CC BY
49
Сравнительная оценка родоначального материала при создании оригинальных семян озимой пшеницы сортов полуинтенсивного типа методом индивидуально-семейного отбора
Л.И. Краснова, д.с.-х.н., профессор, Т.А. Мишенина,
аспирантка, Н.А. Николаев, соискатель, А.Ю. Карязин, соискатель, Оренбургский ГАУ
Основой классического ведения первичного семеноводства признан индивидуальносемейный отбор с двукратной проверкой по потомству. Применительно к новым сортам озимой пшеницы селекции Оренбургского ГАУ этот метод требует научно-производственной проверки. Необходимость её связана с тем, что созданные сорта полуинтенсивного типа в местных условиях произрастания обладают специфическими биологическими особенностями по процессам формирования продуктивного кущения и элементов зерновой продуктивности колоса как главного, так и бокового побегов растения. В связи с этим эффективность первичного семеноводства при создании оригинальных семян данных сортов методом индивидуальносемейного отбора в первую очередь будет определяться биологической и семенной ценностью отобранных родоначальных форм.
Объектом исследования были два сорта гибридного происхождения, включённые в государственный реестр РФ для возделывания по Уральскому региону: Оренбургская 105 (разновидность — лютесценс) и Пионерская 32 (разновидность — эритроспермум). Исследования соответствовали общепринятой схеме первичного семеноводства при индивидуальносемейном отборе. Изучение проведено по результатам трёх циклов отбора родоначальных форм в трёхкратных полевых повторениях на полях
селекционного севооборота учебно-опытного поля ОГАУ в 2005—2009 гг. Сравнивали варианты родоначальных форм: лучшие колосья с обмолотом (ИСОк; 1); лучшие колосья без обмолота (ИСОкн; 2); растения с продуктивной кустистостью 2—3, одноярусные (ИСО рр: 2—3,
1-я; 3), растения с продуктивной кустистостью
2—3, разноярусные (ИСО рр: 2—3, р-я; 4), растения с продуктивной кустистостью 4 и более, одноярусные (ИСО рр: 4 и б., 1-я; 5), растения с продуктивной кустистостью 4 и более, разноярусные (ИСО рр: 4 и б., р-я; 6).
В питомниках первичного семеноводства проведены следующие наблюдения, учёт, анализ: фенологические наблюдения; число взошедших и сохранившихся растений после перезимовки, на конец вегетации (по пробным площадкам и визуальной оценке); полевые оценки (в баллах) в процессе онтогенеза (дружность появления всходов, регенерационная способность растений после перезимовки, сроки колошения, фитосанитарное состояние); семенная продуктивность семей, элементы зерновой продуктивности колоса главного и бокового побегов растения, коэффициент размножения семян. Основной принцип оценки родоначальных форм в питомниках испытания потомств (ПИП-1; ПИП-2) — оценка по комплексу хозяйственнобиологических признаков [1].
Известно, что изменчивость растений зависит от гидротермических условий произрастания. В годы исследований они были разными, что позволило выявить особенности в проявлении морфобиологических и хозяйственно-ценных
признаков и повысить значимость сравнительной оценки.
В условиях испытания первого цикла отбора (2005 г.), который характеризовался засушливостью осеннего и ранневесеннего периодов вегетации в ПИП-1, проявлена большая изменчивость семей, особенно у сорта Оренбургская 105.
По данным фенологических наблюдений, наилучшие оценки в эти периоды у данного сорта по срокам появления всходов и более раннему переходу к кущению были по варианту ИСОрр: 2—3, р-я. Этот же вариант характеризовался хорошей сохранностью растений зимой и интенсивностью отрастания весной. Несколько уступил ему по срокам появления всходов и началу кущения, но при хорошей сохранности растений зимой и интенсивности отрастания весной, вариант ИСОрр: 4 и б., 1-я. Значительным отставанием по оценочным критериям в этот период отмечен вариант ИСОкн. По дружности всходов всем вариантам, кроме варианта ИСОрр: 2—3, 1-я, уступил вариант ИСОк.
У сорта Пионерская 32 в сравнении с сортом Оренбургская 105 внутрисортовая изменчивость проявилась в меньшей степени. Наблюдалась она преимущественно осенью и с начала возобновления вегетации по сохранности растений зимой и интенсивности отрастания. Самые низкие оценки имел вариант ИСОрр: 2—3, 1-я, самые высокие — варианты ИСОрр: 4 и б., 1-я и р-я. Отставание по срокам появления всходов и переходу в фазу кущения отмечено у варианта ИСОкн. В то же время данный вариант выделился высокой дружностью появления всходов и хорошей сохранностью растений зимой.
В условиях ранневесенней засухи в посевах озимой пшеницы наблюдалось развитие и распространение корневой гнили и вирусного заболевания (жёлтая мозаика ячменя), следствием чего была значительная гибель перезимовавших растений. Процент сохранности растений к уборке у семей сорта Оренбургская 105, в зависимости от варианта, составил от 15,8 (ИСОрр: 4 и б., 1-я) до 30,3% (ИСОнк), у сорта Пионерская 32 — от 22 (ИСОрр: 4 и б., р-я) до 38,6% (ИСОк). После выпавших осадков сорта и растения семей в пределах сорта проявили различия в степени регенерационной способности по восстановлению стеблестоя. К концу фазы кущения общее количество побегов на квадратный метр по семьям сорта Оренбургская 105 составило от 985,4 (ИСОк) до 1613,9 (ИСОрр: 2-3, р-я), в т.ч. мощно развитых по тем же вариантам — от 508,3 до 928 стеблей/м2. Величина реализации в формировании продуктивного стеблестоя в уборку от общего числа побегов в кущении составила от 15,4 (ИСОрр: 2—3, р-я) до 34,6% (ИСОнк), от числа мощно развитых побегов в фазу кущения от 26,7 до 67,1%. Такая регенерационная способ-
ность в сочетании с компенсационной в динамике вегетации позволила растениям потомств в полную спелость иметь густоту продуктивного стеблестоя порядка от 248 до 342,2 пр. ст./м2. Наибольшее число продуктивных колосьев на одной единице площади (342,2—304,4) было по вариантам: ИСОк, ИСОнк, ИСОрр: 2—3, 1-я, рр: 4 и б., р-я.
При рассмотрении вариантов родоначальных форм сорта Пионерская 32 по оценке регенерационной способности в фазу кущения следует отметить, что побегов было сформировано, в зависимости от варианта, от 849,9 шт./м2 (ИСОрр: 2—3, 1-я) до 1053,3—1044,7 шт./м2 (ИСОнк; ИСОк). Из общего количества побегов мощно развитые составили от 438,8 до 633,3—613,9 шт./м2 с величиной реализации продуктивных от общего числа их от 48,9 (ИСОрр: 2—3, р-я) до 64,4% (ИСОрр: 4 и б., р-я). Относительное число продуктивных побегов от числа мощно развитых в кущение составляло от 53,4 (ИСОнк) до 83,5% (ИСОрр: 2—3, 1-я).
Таким образом, в сложных гидротермических условиях в ранневесеннюю засуху, при последующем улучшении влагообеспеченности растений, способность к кущению у потомств сорта Оренбургская 105 проявилась в большей степени, чем у сорта Пионерская 32. Однако величина реализации продуктивного кущения была выше у растений потомств сорта Пионерская 32. Они сформировали большее количество продуктивных колосьев на единице площади. В зависимости от варианта родоначальных форм оно составило от 314,5 (ИСОрр: 4 и б., р-я) до
385,1 шт./м2 (ИСОк). Наиболее близкими по густоте продуктивного стеблестоя (367; 366,3 шт./м2) были варианты ИСОрр: 2—3, 1-я и ИСОрр: 4 и б., р-я.
При анализе структуры урожая в пробных снопах по вариантам опыта были установлены различия по числу недоразвитых растений и стеблей, поражённых корневой гнилью. Следует отметить, что меньшее число их по родоначальным формам было у сорта Оренбургская 105: ИСОк, ИСОрр: 2—3, р-я, ИСОрр: 4 и б., р-я; у сорта Пионерская 32: ИСОк, ИСОрр: 4 и б., 1-я и р-я. По результатам оценки семенной продуктивности вариантов родоначальных форм, наилучшая выраженность элементов продуктивности колоса у сорта Оренбургская 105 по массе зерна с колоса (1,15 г в среднем по растению) была у варианта ИСОрр: 2-3, р-я (минимальная — 0,81 г у варианта ИСОкн), по массе зерна с колоса главного побега — 1,48 г у варианта ИСОрр: 4 и б., 1-я (мин. — 0,91 г у ИСОкн), по массе зерна с колоса бокового побега 1,08 г — у варианта ИСОрр: 2—3, 1-я (мин. — 0,73 г у ИСОкн). По данному сорту различия в массе зерна с колоса обусловлены
числом зёрен в колосе. По массе 1000 зёрен различия по вариантам существенными были только по варианту ИСОкн.
Зерновая продуктивность колоса сорта Пионерская 32 (в среднем по растению) по вариантам родоначальных форм изменялась от 1,11 г (ИСОк) до 0,92 г (ИСОрр: 4 и б.); колоса главного побега — от 1,15 (ИСОрр: 2—3, р-я) до 0,91 г (ИСОрр: 2-3, 1-я, ИСОрр: 4 и б., 1-я); колоса бокового побега — от 1,09 (ИСОк) до 0,86 г (ИСОкн). Здесь также ведущую роль в формировании зерновой продуктивности колоса играла озернённость колоса. Следует отметить, что варианты родоначальных форм по сорту Пионерская 32, уступая сорту Оренбургская 105 по количеству зёрен в колосе, значительно превосходили его по массе 1000 зёрен.
В качестве дополнительной характеристики вариантов родоначальных форм нами использован учёт доли зерновой продуктивности и её элементов боковых побегов кущения по отношению к главному побегу как пшеничного агроценоза, так и колосьев растения. Установлено, что в формировании зерна с единицы площади у обоих сортов ведущая роль принадлежала боковым побегам кущения. Наибольшей доля зерна боковых побегов в общем урожае была по вариантам: ИСОрр: 4 и б., 1-я у сорта Оренбургская 105 (73,7%) и ИСОрр: 4 и б., р-я у сорта Пионерская 32 (83,3%). Довольно высокой она была в соответствующих сортах и по варианту ИСОкн с наименьшим значением (52,8—49,6%). Существенные различия в доле бокового побега по отношению к главному проявлены сортами и вариантами родоначальных форм каждого сорта по массе зерна с колоса и числу зёрен в колосе. Причём у вариантов ИСОрр: 2—3, р-я (Оренбургская 105) и ИСОрр: 2—3, 1-я, ИСОрр: 4 и б., 1-я (Пионерская 32) она составила свыше 100%. У сорта Пионерская 32 колос бокового побега варианта ИСОрр: 2—3, 1-я и по массе 1000 зёрен превзошёл колос главного побега.
Лучшая выраженность всех элементов продуктивности колоса боковых побегов, особенно по сорту Оренбургская 105 (кроме ИСОрр: 4 и б., 1-я), отмечена у вариантов, родоначальными формами которых были растения. Это положительный аргумент в пользу родоначальных форм растений по сравнению с колосьями.
По данным фенологических наблюдений в ПИП-1 второго цикла отбора и оценки потомств родоначальных форм (2006 г.), различия в их росте и развитии проявлялись также с осени. Существенных различий в оценках интенсивности отрастания растений весной, сохранности растений после перезимовки не было. К уборке варианты различались по числу продуктивных растений. Как было установлено, оно в боль-
шей степени определилось различием в числе взошедших растений.
Все варианты сорта Пионерская 32 кроме ИСОрр: 4 и б., 1-я имели оптимальное число продуктивных стеблей к уборке (404,9—437,9 шт./м2 ). Наиболее продуктивными у этого сорта были варианты ИСОрр: 2—3, 1-я, ИСОрр: 2—3, р-я, ИСОк и ИСОрр: 4 и б., р-я (363,0; 333,0; 315,3 и 302,7 г/м2). По сорту Оренбургская 105 наибольшее число взошедших растений отмечено по вариантам ИСОк и ИСОкн (256,5 и
245,2 шт./м2). Эти же варианты имели и наибольшее количество продуктивных растений в уборку. Обращает на себя внимание тот факт, что варианты отбора ИСОрр: 2—3, 1-я, ИСОрр: 4 и б., 1-я сорта Оренбургская 105, имея при всходах меньшее число растений, к уборке за счёт сортовой регенерационной способности сформировали оптимальную густоту продуктивного стеблестоя и выделились по величине семенной продуктивности. Несмотря на это, чтобы по полноте всходов иметь достоверную биологическую сравнимость различных вариантов родоначальных форм, необходимо при заложении питомника испытания потомств исключить технические факторы, которые могут быть причиной пониженной полевой всхожести.
Во втором цикле отбора по величине семенной продуктивности у сорта Оренбургская 105 выделились варианты ИСОрр: 2—3, 1-я и ИСОрр: 4 и б., 1-я (343,3 и 306,7 г/м2). Так же, как и в первом цикле опыта, все варианты отбора родоначальных растений существенно превзошли варианты отбора колосьев по долевому участию боковых побегов (в процентах к главному побегу) в семенной продуктивности и выраженности элементов продуктивности колоса.
По результатам сравнительной оценки вариантов в ПИП-1 третьего цикла отбора (2007 г.), благоприятного по гидротермическим условиям вегетации, различия между сортами и вариантами отбора родоначальных форм внутри сорта были менее значимыми, чем по предыдущим двум циклам. В осенний период по срокам появления всходов различий не было. Исключение составил вариант ИСОкн, всходы у него появились на два дня позже, чем по остальным вариантам. Однако варианты опыта различались дружностью появления всходов. Высокие оценки по этому показателю у сорта Оренбургская 105 были по вариантам ИСОрр: 4 и б., 1-я и р-я, у сорта Пионерская 32 — ИСОк. Незначительно уступили ему варианты ИСОрр: 2—3, 1-я и р-я, в большой степени — вариант ИСОрр: 4 и б., 1-я.
В сроках наступления кущения различий у вариантов, кроме ИСОкн, не было. Сохранность растений при перезимовке оценивали в баллах. У вариантов сорта Оренбургская 105 она составила 4,2—4,4 балла, по сорту Пионерская 32 — от
3,9 (ИСОрр: 4 и б., І-я) до 4,5—4,б балла (ИСОкн, ИСОрр: 2-3, І-я).
По интенсивности отрастания весной всем вариантам (4,G—4,5 балла) уступили варианты сорта Оренбургская Ю5 ИСОрр: 2—3, р-я и ИСОрр: 4 и б., І-я (3,8 б.), по сорту Пионерская 32 — ИСОрр: 4 и б., р-я (3,3 б.) и ИСОк (3,9 б.).
Более ранняя дата колошения отмечена у вариантов сорта Оренбургская Ю5 ИСОрр: 2—3, р-я и ИСОрр: 4 и б., І-я; сорта Пионерская 32 — у вариантов ИСОрр: 2—3, І-я и р-я. Проявленные различия в последующем нивелировались. До конца вегетации различия по срокам наступления фенофаз у обоих сортов сохранились только по варианту ИСОкн. По однородности развития растений в межфазный период колошения — цветения несколько уступил всем вариант отбора РР — ИСОрр: 2—3, р-я.
В условиях данного года в результате сильного ливня в период восковой спелости проявилось полегание посевов пшеницы. Наибольшим оно было у сорта Оренбургская Ю5 по вариантам ИСОкн; ИСОрр: 2—3, р-я (2,7—2,8 балла, против 4 баллов у варианта ИСОрр: 4 и б., І-я). Следует отметить высокую устойчивость к полеганию сорта Пионерская 32. По данному сорту она отмечена у вариантов ИСОрр: 4 и б., І-я (5 баллов), ИСОрр: 4 и б., р-я и ИСОрр: 2—3, І-я (4,5 балла). Таким образом, отбор родоначальных растений у сорта Пионерская 32 с повышенной кустистостью как растений с более мощной корневой системой способствовал усилению устойчивости к полеганию его потомства.
В связи со сложившимися благоприятными гидротермическими условиями для роста и развития озимой пшеницы третьего цикла отбора, сорта смогли реализовать свои потенциальные способности в продуктивности. Прежде всего, они проявились в продуктивном кущении, что положительно отразилось на общей зерновой продуктивности и доле боковых побегов в зерновой продуктивности с единицы площади. По величине семенной продуктивности с единицы площади выделились варианты ИСОк (953,3 г/м2), ИСОрр: 2—3, І-я (83І г/м2) по сорту Оренбургская Ю5 и ИСОрр: 2—3, р-я (876,G г/м2), ИСОк (85І г/м2), ИСОкн (8G5,7 г/м2); по сорту Пионерская 32 ИСОрр: 2—3, І-я (792,7 г/м2). Этим вариантам была свойственна наилучшая выраженность элементов продуктивности колоса, как в среднем по растению, так и по колосу главного и бокового побегов растения. Большей долей зерна с боковых побегов (свыше 7G%) у обоих сортов характеризовался вариант ИСОк. По отношению к главному побегу доля боковых побегов у этого варианта по сорту Оренбургская Ю5 составляла 293,7%; по сорту Пионерская 32 — 277,4%. Следует отметить, что у всех
вариантов родоначальных форм выраженность элементов продуктивности колоса бокового побега была одинаковой с главным побегом или немного уступала ему. В зависимости от варианта родоначальных форм характеристика элементов продуктивности бокового побега в процентах от главного была следующей: у сорта Оренбургская 105 по массе зерна с колоса — от 81,7 до 100%, по числу зёрен в колосе — от 85,7 до 100,4% (ИСОрр: 4 и б., 1-я), по массе 1000 зёрен — от 95,1 (ИСОрр: 2—3, 1-я) до 98,3% (ИСОрр: 2—3, р-я, ИСОрр: 4 и б., 1-я); у сорта Пионерская 32 соответственно по массе зерна с колоса — от 83,7 до 97,2%, по числу зёрен в колосе — от 87,5 (ИСОрр: 4 и б., р-я) до 97,3%, по массе 1000 зёрен — от 95 (ИСОкн) до 99,3% (ИСОрр: 4 и б., 1-я).
Благоприятные условия третьего цикла отбора по увлажнению способствовали развитию и распространению на посевах бурой ржавчины. Связь между видом родоначальных растений и степенью заражённости ржавчиной полученного потомства в этом году не выявлена. Наименьшую заражённость имели варианты, где родоначальными формами были колосья.
Таким образом, по результатам трёх циклов комплексных хозяйственно-биологических оценок родоначальных форм в ПИП-1 в разные по гидротермическим условиям годы установлено, что в малоблагоприятные годы более ценными в качестве родоначального материала для сорта Оренбургская 105 были одноярусные по высоте побегов растения с продуктивной кустистостью 2—3, для сорта Пионерская 32 — родоначальные разноярусные растения с высокой продуктивной кустистостью 4 и более.
Объясняя более высокую продуктивность разноярусных родоначальных растений с кустистостью 4 и более сорта Пионерская 32 по сравнению с одноярусными, можно предположить, что разноярусные растения имеют преимущество перед одноярусными в пространственном расположении побегов, что улучшает их освещённость.
В благоприятные годы в качестве родоначального материала оправдывает себя отбор колосьев. По продуктивности и проценту браковки семей этот вариант был на уровне лучших вариантов отбора растений. Как исходный родоначальный материал колосья проигрывают варианту отбора растений из-за коэффициента размножения семян.
В питомнике испытания потомств второго года (ПИП-2) по комплексной хозяйственнобиологической оценке трёх циклов индивидуально-семейного отбора родоначальных форм с двукратной проверкой по потомству лучшими и сравнительно равноценными вариантами отбора у обоих сортов оказались ИСОк, ИСОрр:
2—3, 1-я. Об этом свидетельствуют данные по хозяйственной (комбайновой уборке) урожайности, выходу кондиционных семян с единицы площади. По результатам анализа пробных снопов наивысшие показатели по биологической урожайности у сорта Оренбургская 105 имел вариант ИСОк, тогда как у сорта Пионерская 32 все варианты отбора родоначальных растений превзошли варианты ИСО колосьев. Ведущими элементами структуры урожая, обеспечивающими более высокую семенную продуктивность вариантов ПИП-2, оказались густота продуктивного стеблестоя и масса зерна с колоса. У сорта Оренбургская 105 она была обусловлена в основном числом зёрен с колоса, у сорта Пионерская 32 — более высокой массой 1000 зёрен и числом зёрен с колоса.
Вследствие неблагоприятных условий перезимовки и большего заражения растений вирусной инфекцией у сорта Оренбургская 105 гибель растений была значительной, особенно по варианту ИСОкн (2,8 балла против 3,6—3,9 балла у остальных вариантов). Потомство сорта Пионерская 32 характеризовалось большей стабильностью в оценке. Она у него составила в зависимости от варианта 3,5—3,9 балла. Самая низкая гибель растений отмечена по варианту ИСОрр: 2-3, 1-я. Оценка по интенсивности отрастания растений ранней весной в некоторой степени была связана с сохранностью растений после зимы. Повышенной интенсивностью отрастания ранней весной выделились у сорта Оренбургская 105 варианты отбора ИСОрр: 4 и б., р-я, ИСОк, ИСОрр: 2—3, 1-я; у сорта Пионерская 32 — ИСОрр: 2—3, 1-я.
Оценка потомства по однородности развития растений в период формирования репродуктивных органов (выход в трубку) показала наилучшую выраженность (6,5—6,2 балла) у таких вариантов Оренбургской 105, как ИСОрр: 2—3,
1-я и р-я; ИСОрр: 4 и б., р-я; у сорта Пионерская 32 — ИСОрр: 2—3, р-я; ИСОк; ИСОрр: 4 и б., р-я. Что касается оценки по заражённости бурой ржавчиной, проявившейся в межфазный период выхода в трубку — колошения, то различия между вариантами были в пределах 0,3—0,1 балла. Некоторая тенденция к меньшей заражённости проявилась у сорта Оренбургская 105 по вариантам ИСОрр: 2—3, р-я и ИСОрр: 4 и б., р-я; у сорта Пионерская 32 по варианту ИСОк. Следует отметить, что растения сорта Пионерская 32 были несколько устойчивее к заражению бурой ржавчиной, чем сорт Оренбургская 105.
Результаты полевой и лабораторной браковки по вариантам опыта свидетельствовали о её зависимости от условий произрастания. Полевая выбраковка во все циклы, кроме выраженности адаптивных признаков, определялась степенью
заражённости семей вирусными заболеваниями и корневыми гнилями. В малоблагоприятных и экстремальных условиях браковка увеличивалась. Если в сравнительно благоприятный для роста и развития год (2007 г.) она составляла от 1,9 (ИСОк) до 13% (ИСОрр: 4 и б., р-я) у сорта Пионерская 32 и от 3,7 (ИСОк) до 16,7% (ИСОрр: 4 и б., 1-я;) у сорта Оренбургская 105, то в неблагоприятные годы произрастания она возросла до 37—41,7% по сорту Оренбургская 105 и до 64,6% по сорту Пионерская 32. По результатам полевой и лабораторной браковок на протяжении трёх циклов отбора наименьшее число семей выбраковано по вариантам: ИСОрр:
2—3, 1-я (14,8%), ИСОрр: 2—3, р-я (16,2%), ИСОк (16,0%) сорта Оренбугская 105 и ИСОрр: 2—3, р-я (16,7%), ИСОк (16,8%), ИСОрр: 4 и б., р-я (18,1%) сорта Пионерская 32.
Обобщая результаты трёх циклов хозяйственно-биологической оценки вариантов отбора родоначальных растений, отмечаем, что хорошую выраженность различных хозяйственных показателей имели варианты отбора растений с различной продуктивной кустистостью и вы-равненностью побегов растения по высоте. На основе этого следует признать приемлемым отбор в качестве родоначальных форм растений независимо от продуктивной кустистости и ярусности.
Учитывая коэффициент размножения семян родоначальных форм при производстве оригинальных семян сортов озимой пшеницы полуинтенсивного типа методом индивидуальносемейного отбора, следует:
— отдать предпочтение в качестве родоначальных форм растениям. Растения по сравнению с колосьями имеют более высокий коэффициент размножения семян и по большинству вариантов в потомстве — лучшую выраженность элементов продуктивности колоса как главного, так и бокового побегов;
— отбирать растения с любой продуктивной кустистостью и ярусностью побегов растения;
— корректировку отбора проводить с учётом доли зерна боковых побегов в формировании зерновой продуктивности растения;
— средняя масса зерна колоса боковых побегов, равнозначная средней массе колоса, должна быть в сравнении с колосом главного побега не менее 70%;
— отбор растений в качестве исходного родоначального материала позволит уменьшить число потомств в ПИП-1, ПИП-2 и значительно сократить объём работ по оценке и браковке семей.
Литература
1. Селекция и семеноводство пшеницы (озимая, яровая) и
ячменя: отчёт о научно-исследовательской работе. Оренбург,
2010. С. 69—105.
