CC BY
43
УДК 574.5 НД. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОФИТОБЕНТОСА И ВОДНОГО МХА АКВАТОРИИ реки ЕНИСЕЙ
В работе рассмотрены особенности функционирования микрофитобентоса и водного мха р. Енисей, произведено сравнение величин их основных продукционных показателей.
Ключевые слова: фитобентос, продукция, биомасса, распространение.
N.D. Gaydenok, A.I. Perezhilin, G.M. Chmarkova COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF MICROPHYTOBENTHOS AND WATER MOSS IN THE YENISEI RIVER
Peculiarities of microphytobenthos and water moss functioning in the Yenisei River are considered in the article, value comparison of their general production indicators is made.
Key words: phytobenthos, production, biomass, distribution.
Введение
Создание и последующая эксплуатация Красноярского водохранилища привели не только к резкому сокращению акватории верхнего течения Енисея, но и к радикальному изменению гидрофизического, гидробиологического и ихтиологического режима оставшейся части данного фрагмента реки на участке Дивно-горск-Ангара.
Здесь образовалась уникальная экосистема нижнего бьефа, объединяющая, с одной стороны, черты термического озера (зимняя температура р. Енисей выше 2 °С, против 0,2 °С для рек, тогда как в глубоких озерах зимой не меньше 3,5-4 °С) и, с другой, лотического водоема, где значительно упала мутность и повысилась прозрачность [5]. Все это создало благоприятные условия для развития микрофитобентоса. В связи с этим, целью данной работы является раскрытие особенностей изменений, произошедших в фитоценозе экосистемы Енисея в результате гидростроительства, и продолжение накопления базовых знаний об эколо-го-трофических преобразованиях гидробиоценоза.
Материал и методы исследований
Материалами, положенными в основу данной работы, являются результаты собственных натурных наблюдений за фитоценозом экосистемы верхнего течения Енисея, а также данные Красноярского отделения УГМС, комплексных экспедиций ЛИН, Института биофизики СО РАН и кафедры гидробиологии СФУ.
В процессе исследований были использованы «адаптированные» стандартные методики гидробиологических исследований. Обработка собранных данных производилась методом статистического анализа.
Микрофитобентос исследовался по следующей методике. Брались стандартные сборы с нативной площади, а также был поставлен эксперимент на «меченых» камнях (рис. 1), которые больше подходят к преобладающему грунту экотопа, чем классические стекла обрастания.
Рис. 1. Камень обрастания («меченый» камень)
Результаты исследований
Основными структурно-функциональными элементами фитобентоценоза экосистемы нижнего бьефа Красноярского водохранилища являются элементы, представленные на рисунке 2, которые рассмотрим более детально.
Фитоценоз бентали
Цветковые Споровые
(прогреваемые экотопы (низкотемпературные
литоральной зоны) экотопы)
Рис. 2.. Структура фитобентоценоза
Высшая водная растительность (ВВР). Исследованиям данного компонента фитоценоза верхнего течения Енисея посвящены работы авторов [2, 3, 12]. ВВР состоит из двух фракций - цветковые и споровые. Первая, представленная рдестами (сем. Potamogetonaceae), урутью (сем. Haloragceae) и элодеей (сем. Hydrocharítaceae), локализована в основном русле реки в узкой прибрежной достаточно прогреваемой зоне, удельная площадь которой не превышает 0,1-0,2 % от общей акватории. В прибрежной части проток и прибрежных заводях доминантами являются высшие растения. Их биомасса 80-130 ккал/м2. Максимальная зона ее распространения в верхнем течении ограничена глубиной 1,0-1,5 м. Однако вниз по течению реки глубина распространения повышается - в районе п. Игарка ее верхушечные части доходят к поверхности с глубины 8 м.
Вторая фракция ВВР представлена водным мхом (ВМ). До проведения настоящих исследований в литературе существовали только сведения следующего порядка - в источниках, относящихся к периоду естественного стока (ПЕС), отсутствовали сведения о водном мхе; для периода управляемого стока (ПУС) появились сообщения об обнаружении ВМ на акватории верхнего течения [13].
Впервые в настоящем исследовании были получены количественные сведения по динамике, распределению биомассы и продукции ВМ. В период исследований было обнаружено три вида ВМ: Fontynalís antípyretíca Непс1., Drepanocladus sp., Crotoneuron sp. [13], абсолютным доминантом среди которых является Fontynalís antípyretíca НепС. Среди макрофитов ВМ доминирует в фарватерной части русла на глубинах свыше 1,5-4,0 м. В соответствии с распределением доминантов МФБ здесь типовыми являются ценозы
Fontynalis antipyretica Hend. + Hydrurus foetus] Fontynalis antipyretica Hend.; (Drepanocladus sp., Crotoneuron sp.) + комплекс диатомовых и синезеленых водорослей.
Будучи К-стратегом ВМ не предъявляет больших требований к условиям произрастаний. Например, при средней вегетационной прозрачности в 3,5 м он успешно вегетирует на глубине, равной почти полуторному уровню прозрачности, если привлечь вышеизложенные сведения, то вегетация ВМ происходит до уровня 2,5—3,0 прозрачностей. На глубинах 3-10 м наблюдается световое угнетение, что выражается в смене видового состава ВМ и присутствии слаборазвитых кустов, длина которых не превышает 17 мм, с числом ветвей, равным трем.
ВМ и МФБ образуют классический континуум по градиенту прозрачности: МФБ в силу гипертрофированного (высокого) потенциала роста (годовой Рв = 7) доминирует в основном в прибрежной зоне до глубины
1,5-2,0 м, где наблюдаются частые колебания уровня воды. ВМ при годовом Рв = 0,27 распространен в основном на фарватерной части в диапазоне глубин от 2 до 10 м. Однако на самом фарватере при глубинах 4-6 м доминантом по степени занятости площади дна является МФБ (рис. 3 и 4).
Относительная динамика годового прироста ВМ (Рв), определенная по доле светло-зеленой части, находится в пределах от 0,17 до 0,40 при среднем значении 0,27, которое показывает хорошее совпадение с данными других авторов. Причем наибольшая интенсивность прироста наблюдается в августе в период максимального прогрева воды.
Для характеристики распределения биомассы ВМ по поперечному сечению русла необходимы два показателя: проективное покрытие, характеризующее общую площадь, занимаемую ВМ, и агрегированность проективного покрытия, характеризующая количество кустов ВМ на данной площади. Проективное покрытие бентали ВМ не превосходит 88 % (в среднем 10-35 %). Агрегированность проективного покрытия колеблется от 2 до 6 кустов на 1 м2 (при среднем значении 3,17).
В, ккил/м-' В, кнал/м1
■ - цветковые ■ - споровые (ВМ)
а ' б
Рис. 3. Распределение биомассы ВВР в верхнем течении Енисея по поперечному сечению русла (а)
и по глубине (б)
На основании выявленных зависимостей веса куста от площади его проективного покрытия и данных по распределению проективного покрытия и его агрегированности было построено распределение биомассы ВМ по поперечному сечению русла верхнего течения р. Енисей (рис. 3,а). Средняя по сечению реки биомасса ВМ равна 115,6 ккал/м2, продукция с учетом величин Рв - 34 ккал/м2/год.
Следующим показателем, характеризующим функционирование ВМ, является скорость отмирания, которую определяли по объему выноса. Она на рассматриваемой акватории равна 1593 Гкал/год, что составляет в среднем 10 % от биомассы ВМ.
Микрофитобентос (МФБ). Главным элементом автотрофов, обладающим максимальной в пределах акватории Енисея продуктивностью, является МФБ [4, 11, 12]. До проведения данных исследований в литературе существовали только сведения следующего порядка: в источниках, относящихся к ПЕС, присутствовали некоторые сведения о видовом составе МФБ и только графические иллюстрации по особенностям локализации его в русле верхнего течения Енисея без каких-либо количественных показателей в виде; для ПУС в работах Г.Д. Левадной, А.Д. Приймаченко и А.Е. Кузьминой [9, 10, 13] появились данные о распределении биомассы по акватории речного участка полибиома р. Енисей («истоки - Усть-Порт») и ряд сведений по оценкам продукции.
В проведенных авторами данной статьи исследованиях впервые были получены количественные сведения по динамике, распределению биомассы и продукции МФБ (в 50 км окрестности г. Красноярска), говорящие о том, что МФБ является ядром продуцирования автохтонной органики в пределах акватории полибиома р. Енисей. Здесь его продукция достигает 2500-4500 ккал/м2/год. Несмотря на тот факт, что МФБ распространен по «каменному» берегу Енисея практически до Енисейского залива, его локализация в основном привязана к верхнему течению и верхнему плесу среднего течения, где он покрывает практически все русло. Для данного участка получены следующие данные.
В соответствии с доминантами указанного элемента биоценоза выделяется три различных ассоциации (пояса): первый пояс образует доминант Ulothrix zonata и распространен на глубине от 0 до 15-35 см; второй, образованный доминантом Hydrurus foetus, плотным, блеклым покрытием расположен на глубинах от 15 до 70-100 см; глубже этих поясов практически по всему сечению реки идет пояс диатомовых и синезеленых водорослей [8].
В результате проведенных исследований по изучению динамики биомассы МФБ данного участка р. Енисей наблюдаются следующие особенности сезонного развития (рис. 4,б). Зимой с середины октября по середину марта развития МФБ не наблюдается, биомасса его в зависимости от биотопа достигает 3004500 ккал/м2. В конце марта - начале апреля начинается развитие, затем в мае - июне наблюдается первый пик развития МФБ, а к третьей декаде июля происходит 70 % отмирание новообразованного органического вещества. Во второй - третьей декадах сентября наблюдается второй пик продукции МФБ, который составляет около трети от весеннего пика. В связи с тем, что в распределении биомассы МФБ наблюдаются довольно резкие градиенты (рис. 4,а), расчет продукции был распределен по зонам: прибрежье (до 20 м от берега) и фарватер, где величины продукции равны 3565 и 307 ккал/м2 соответственно при среднестворовом значении 443 ккал/м2.
В. ккал/м-
а б
Рис. 4. Среднесезонное распределение биомассы МФБ по створу основного русла р. Енисей (а)
и динамика на различных глубинах (б)
Годовой коэффициент Рв составил 7,1 при величинах суточных Рв, находящихся в пределах от 0,006 (март-апрель) до 0,042 (май) и 0,017 (июнь). Указанные величины суточных Рв совпадают с результатами исследований по другим водоемам [1, 14] и почти на порядок меньше величин для того же района р. Енисей, приводимых в работах [7, 15, 16]. Как показало обсуждение методики исследования, используемой в последних работах, с одним из их авторов (Гаевским Н.А.), то причина отмеченной коллизии заключается в некорректной оценке соотношения активного и угнетенного слоев в биомассе МФБ (завышена ~ 5-7 раз) (рис. 5).
Рис. 5. Функциональная структура МФБ
По мере продвижения к низовьям реки его площади сокращаются, подтягиваясь в прибрежье. Причем, начиная с середины верхнего плеса среднего течения, он сосредоточен в основном в прибрежье правого «каменного» берега Енисея, где величины продукции достигают 3565 ккал/м2.
На основании данных по распределению твердых грунтов бентали р. Енисей и глубинному распределению продукции МФБ, авторами было рассчитано распределение продукции МФБ по участкам реки (рис. 6,а), из которого видно, что основная продукция создается на участке среднего течения.
Для исследования влияния последствий гидростроительства на функционирование МФБ было проведено математическое моделирование, которое показало, что в результате повышения прозрачности воды продуктивность МФБ в зоне верхнего и среднего течения увеличилась в 1,5—2,5 раза (рис. 6,б).
135000
Верхнее
течение
3058190
300
1096
И
Среднее
течение
1109890 333
Нижнее
течение
■^пус^]
ПЕС
а б
Рис. 6. Распределение продукции МФБ и площади твердых грунтов (а), и соотношение продукции ПУС/ПЕС (б) по участкам течения Енисей
Выводы
На основании проведенных исследований, основное содержание которых опубликовано в работах [2-4, 11, 12], был получен ряд продукционных показателей, изучаемых элементов биоценоза Енисея (табл.).
Продукционные показатели МФБ и ВМ
Показатель функционирования МФБ ВМ
Диапазон глубин зон доминирования, м от уреза воды до 1,5 и 4,0—7,0 1,5-4,0
Зона русла прибрежье медиаль прибрежье
Биомасса, ккал/м2 диапазон 350-4500 150-1070 87,0-142,0
среднее 730 270 115,6
Годовая продукция, ккал/м2 диапазон 2500-4500 196-421 25,0-41,0
среднее 3565 307 34,0
Годовой Рв диапазон 5,4-8,7 1,3-4,2 0,17-0,40
среднее 7,1 3,0 0,27
Выводы
Основным продуцентом верхнего течения р. Енисей является МФБ (см. табл.) Такое же положение было в ПЕС [6], но объемы продуцирования в ПУС увеличились в 1,5-2,5 раза за счет увеличения прозрачности воды [4].
Статус ВМ в продукционном плане на порядок ниже, чем МФБ. Однако его роль является незаменимой в топическом отношении для доминантов зообентоценоза верхнего течения р. Енисей - амфипод [12].
Литература
1. Бочкарев П.Ф., Вотинцев К.К. Об энергии фотосинтеза некоторых макрофитов оз. Байкал // ДАН. -
1950. - Т. LXX. - № 3. - С. 519-522.
2. Гайденок Н.Д., Пережилин А.И. О консорции водного мха Fontynalis antipyretica Hend р. Енисей // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири: сб. науч. тр. - Красноярск:
КНИИГиМС, 2004. - Вып. 6. - С. 62-67.
3. Гайденок Н.Д., Чмаркова Г.М., Пережилин А.И. Роль водного мха Fontynalis antipyretica Hend в экосистеме верхнего течения р. Енисей / Сиб. гос. технол. ун-т. - Красноярск, 2005. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.09.2005, № 1201-В2005.
4. Гайденок Н.Д., Пережилин А.И., Чмаркова Г.М. Анализ особенностей функционирования экосистемы р. Енисей // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2010. - № 10.
5. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши.
- Ч. 1: Реки и каналы. - Т.1. - Вып. 12: Бассейны Енисея (без бассейна Ангары) и Пясины. - Красноярск, 1962-1986.
6. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИИОРХ. - 1957. - Т. XLV (41). - 236 с.
7. Изменение структурно-функциональных показателей фитоперифитона на участках Енисея с различным состоянием антропогенно-экологического напряжения / Н.А. Гаевский [и др.] // Вестн. КГУ. - 2006.
- № 5. - С. 85-93.
8. Исследование гидробиологического режима и особенностей вод р. Енисей с целью выработки рекомендаций по рациональному повышению биологической продуктивности и сохранению качества воды в проектируемых водохранилищах за 1972-1975 гг.: Отчет Енисейской экспедиции / Рук. работ Дрюк-кер А.С. - Иркутск, 1979. - 308 с.
9. Кузьмина А.Е. Сезонные изменения состава и биомассы донных водорослей реки Енисей ниже Красноярской ГЭС // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. - Красноярск, 1978. - Т. 2. - С. 301-304.
10. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. - Новосибирск: Наука, 1986. - 283 с.
11. Микрофитобентос как основной продуцент экосистемы р. Енисей на участке «Дивногорск - Ангара» /
Н.Д. Гайденок, В.П. Корпачев, Г.М. Чмаркова [и др.] // Вестн. КрасГАУ. - 2005. - № 9. - С. 134-140.
12. О природе протокооперации хариуса и гаммаруса верхнего течения Енисея / Н.Д. Гайденок [и др.] // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 2. - С. 66-75.
13. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея / А.Д. Приймаченко [и др.]. - Новосибирск, 1993. - 197 с.
14. Рычкова М.А. Перифитон Онежского озера: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Одесса, 1977. - 22 с.
15. Фитоперифитон реки Енисей в условиях комплексного антропогенного воздействия / Т.Н. Ануфриева [и др.] // Вестн. КГУ. - 2003. - № 5. - С. 115-127.
16. Estimation of periphytic microalgae gross primary production with DCMU-fluorescence method in Yenisei River (Siberia, Russia) / V.I. Kolmakov [et al.] // J. Appl. Phycol. - 2008. - № 20. - Р. 289-297.
