CC BY
37
УДК 582.575.3 (470.621) ББК 28.592.72 (2Рос.Ады) Ч 49
Чернявская Ирина Владимировна
Кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой ботаники факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941, e-mail: chernyav.iv@mail.ru Толстикова Татьяна Николаевна
Директор Ботанического сада НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета, Майкоп, e-mail: mekedaherb@inbox.ru
Читао Светлана Ильясовна
Кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941, e-mail: sve-chitao@yandex.ru
Сравнительная характеристика физиологических особенностей представителей рода Berberís L. в условиях Ботанического сада Адыгейского государственного университета
(Рецензирована)
Аннотация. Приведены результаты физиологических исследований представителей рода Berberis L из коллекции Ботанического сада Адыгейского государственного университета. Проведены биометрические измерения, изучен сезонный ритм развития интродуцентов в сравнении с местным видом. Определены показатели водного обмена (содержание общей воды, интенсивность транспирации, водоудерживающая способность) и интенсивность фотосинтеза. Выявлены адаптационные способности интродуцируемых видов.
Ключевые слова: Berberis, прирост, фотосинтез, водный дефицит, транспирация, водоудерживающая способность.
Chernyavskaya Irina Vladimirovna
Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Botany Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941, e-mail: chernyav.iv@mail.ru Tolstikova Tatyana Nikolaevna
Director of Botanical Garden of Scientific Research Institutes of Complex Problems, Adyghe State University, Maikop, e-mail: mekedaherb@inbox.ru
Chitao Svetlana Ilyasovna
Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Botany Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941, e-mail: sve-chitao@yandex.ru
Comparative characteristic of the physiological features of Berberís L. genus representatives in the Botanical garden of the Adyghe State University
Abstract. The paper presents the results ofphysiological studies of representatives of the genus Berberis L. from the collection of the Botanical garden of the Adyghe State University. Biometric measurements were carried out, the seasonal rhythm of the development of the introduced species was compared with the local species. Indicators of water exchange (total water content, transpiration intensity, water retention capacity) and photosynthetic intensity were determined. Adaptability of introduced species is revealed.
Keywords: Berberis, growth, photosynthesis, water deficiency, transpiration, water retention capacity.
В настоящие время виды рода барбарис (Berberis L.) широко используются в зеленом строительстве в России и за рубежом. На территории России около 20 видов произрастает в естественных условиях на Кавказе, в Сибири, на Саянах, Алтае, Дальнем Востоке, Тянь-Шане, в средней и южной европейской части России, 45 видов интродуцированы ботаническими садами [1].
Виды рода Berberís L. обладают высокими декоративными качествами (B. thunbergii, B. vulgaris и др.), так как являются основой различных типов насаждений; неприхотливы к почвенным условиям и выращиванию, морозоустойчивы, жароустойчивы, светолюбивы, хорошо переносят обрезку, устойчивы к загазованности, копоти, дыму и пыли, что особенно важно при возрастающей урбанизации. Кроме того, они имеют большое пищевое и лекарственное значение [2, 3].
В коллекции Ботанического сада Адыгейского государственного университета (БС АГУ) произрастает четыре вида рода Berberis L.: барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris L.),
б. Тунберга (B. thunbergii DC.), б. амурский (B. amurensis Maxim.) и б. оттавский (B. ottawensis C.K. Schneid.) гибридного происхождения. Наибольшим формовым разнообразием отличается барбарис Тунберга, представленный в коллекции Ботанического сада десятью садовыми формами, практически не изученными по физиологическим показателям в условиях региона.
Цели исследования: изучение физиологических особенностей представителей рода Berberis и выявление более перспективных в природно-климатических условиях предгорий Адыгеи.
Задачи:
- комплексное изучение физиолого-биохимических приспособлений: особенностей водного обмена, фотосинтеза, роста и развития;
- оценка перспективности интродуцентов рода Berberis в условиях Ботанического сада.
Материалы и методы исследований
Род Berberis L. семейства Berberidaceae насчитывает около 500 видов [4]. Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris) произрастает в Адыгее на границе своего ареала. Редкий реликтовый вид ксеротермического периода, занесенный в Красную книгу Республики Адыгея [5]. Естественный ареал - Кавказ, Малая Азия, Китай, Япония^ В дендрарии БС выращивается с 1987 г.: 11 взрослых экземпляров в европейском секторе дендрария, полученных из Белореченского лесхоза в возрасте 2-х лет; более 20 экземпляров семенного происхождения на интродукционном участке питомника (посев 2012 г.).
Барбарис амурский (Berberis amurensis) - высокий раскидистый куст высотой до 3,5 м. В Ботаническом саду единственный экземпляр, выращенный из семян, полученных из Ростовского ботанического сада (посев 1987 г.), высажен в восточноазиатском секторе дендрария в 1989 г. Ежегодно обильно цветет и плодоносит. Естественный ареал - Приморье, Япония, Китай.
Барбарис Тунберга (Berberis thunbergii DC.) - интродуцент восточноазиатского происхождения. Естественный ареал - Восточная и Юго-Восточная Азия, в том числе предгорные и горные районы Китая и Японии. В Ботаническом саду с 2009 г. выращиваются его садовые формы (приобретены в питомниках и садовых центрах г. Краснодара): Atropurpurea, yErecta\ Green Carpet\ Harlequin, Kobold , Maria\ Red Carpet\ Red Chief, "RedRocket\ " Tiny Gold \
Барбарис оттавский (Berberis ottawensis) - выведен селекционерами в результате скрещивания Berberis thunbergii х Berberis vulgaris 'Atropurpurea'. В Ботаническом саду один сорт данного вида - Superba\ приобретенный в 2014 г. (садовый центр г. Краснодара). Высокорослый кустарник до 2,0 м высотой с темно-пурпурными листьями с синеватым отливом, краснеющими осенью, и обильно цветущий в мае.
В коллекции Ботанического сада, насчитывающей 13 таксонов рода Berberis, на протяжении последних трех лет проводились измерения прироста побегов и фенологические наблюдения.
Для изучения физиологических особенностей интродуцентов использовались традиционные методы: водный дефицит по Литвинову; интенсивность транспирации методом быстрого взвешивания листьев с трехминутной экспозицией; водоудерживающая способность растений методом «завядания» по Арланду; интенсивность фотосинтеза методом половинок по Саксу [6-8]. Для оценки перспективности интродуцентов в дендрарии Ботанического сада АГУ непрерывно проводятся фенологические и визуальные наблюдения по методикам ГБС АН [9-11]. В наших исследованиях в качестве стандарта взят местный вид Berberis vulgaris. Математическую обработку данных проводили с использованием программного пакета Microsoft Office Excel 2003. Статистическая обработка выполнена по Б. А. Доспехову [12].
Результаты исследований
В 2015-2017 гг. исследованы показатели, отражающие степень адаптации в природно-климатических условиях предгорий Адыгеи, трех видов: Berberis vulgaris, Berberis amurensis, Berberis thunbergii и их садовых форм.
По данным биометрических исследований, наибольший средний прирост годичных по-
бегов отмечен у Berberis thunbergii Erecta - 49,7 ± 2,07 см; на втором месте - Berberis ot-tawensis "Superba" - 46,3 ± 1,98 см. Ряд барбарисов (Berberis amurensis Maxim. и культивары Berberis thunbergii: Red Chief, Green Carpef, Harlequin\ "Red Rocket\ \Mariaимеют средний прирост верхушечных побегов 30-40 см, боковых ветвей - 20-23 см. Для барбариса обыкновенного отмечен средний прирост 26,5 ± 0,12 см. Наименьший прирост дают карликовые сорта Berberis thunbergii: 'Tiny GoldУ - 12,4 ± 0,76 см и "Kobold' - 10,8 ± 0,52 см.
Важным показателем адаптации к новым условиям является нормальное прохождение растением в условиях интродукции всего жизненного цикла, вплоть до созревания семян. Фенологические данные являются одной из основных характеристик при оценке состояния интро-дуцентов, позволяющей судить о самочувствии растения в условиях его произрастания [13].
По результатам исследования, можно отметить, что изучаемые виды Berberis характеризуются началом вегетации в I—II декаде апреля, когда воздух достаточно прогрет (рис. 1, 2, 3). Бутонизация происходит с середины апреля до конца мая, причем раньше всего наблюдается у B. amurensis, позже - у B. thunbergii Red Chief.
2016 / .....................J — ±Щ
JPIP"
2015 ................................
/-1 »^рряр
декада 1 II III 1 II III 1 и m 1 II III 1 и m 1 и m 1 II III 1 II III
ИИ IV V VI VII VIII IX X XI
В 1 Г2 ■ г I— 1 ^ 4
Рис. 1. Феноспектор В. ашыгет1 в условиях Ботанического сада АГУ. Фенологические фазы: 1 - вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - плодоношение
Рис. 2. Феноспектор B. thunbergii "Red Chief" в условиях Ботанического сада АГУ. Фенологические фазы: 1 - вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - плодоношение
Рис. 3. Феноспектор B. vulgaris в условиях Ботанического сада АГУ. Фенологические фазы: 1 - вегетация, 2 - бутонизация, 3 - цветение, 4 - плодоношение
Цветение начинается во II-III декаде мая, а заканчивается - в I декаде июня. Самое раннее наступление цветения было отмечено у B. amurensis (10.05), наиболее позднее - у B. thunbergii Red Chief (28.05). Данные виды барбариса успешно плодоносят и дают полно-
ценные семена. Ранее всех (в середине августа) созревают плоды B. amurensis, несколько позднее (с середины августа до начала сентября) -у B. vulgaris, в конце сентября - у B. thunbergii Red Chief.
Для изучаемых видов характерно начало листопада в I декаде ноября и завершение - в III декаде. Раньше всех сбрасывает листья B. vulgaris (3.11-13.11), несколько позже -B. thunbergii Red Chief (8.11-20.11) и B. amurensis (12.11-25.11). Следовательно, по классификации Лапина, B. amurensis и B. vulgaris рано начинающие и поздно оканчивающие вегетацию, а B. thunbergii "Red Chief" - поздно начинающий и поздно оканчивающий вегетацию.
Фенофазы тесно связаны с физиологическими и биохимическими изменениями, ход которых обусловлен климатическими особенностями года.
Для своего нормального существования растительный организм и клетки должны содержать определенное количество воды, что является одним из важнейших показателей жизнеспособности растений. Содержание общей воды в растениях характеризует их эколого-физиологические особенности и дает возможность приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Снижение или повышение содержания воды в клетках растений по отношению к норме может привести к подавлению важнейших физиологических процессов и снижению жизнеспособности [13].
В осеннее время года (рис. 4, табл. 1) содержание общей воды в листьях рода Berberis ниже, что связано с подготовкой растений к зимнему сезону, чем весной (68,68-70,69), в начале вегетационного периода. Самые минимальные значения данного показателя (49,2458,33%) наблюдались у всех исследуемых видов осенью, что согласуется с литературными данными [13].
70,6 СОД€ 67 68,68 >ржз 6 ни 2,64 е 59, обще 66,93 28 !Й ВОД 49 ы% 57 24 щ 44 58,33
весна лето осень □ Барбарис амурский ПЗ Барбарис обыкновенный Э Барбарис Тунберга "Ред Чиф"
Рис. 4. Содержание общей воды в тканях различных видов рода Berberis
в сезонной динамике, %
Таблица 1
Параметры водного режима листьев Berberis vulgaris, Berberis thunbergii Red Chief, Berberis amurensis за 2015-2017 гг.
Вид Содержание общей воды, % Интенсивность транспирации, мг/см2-час Водоудерживающая способность, %
весна лето осень весна лето осень весна лето осень
B. vulgaris 65,67± 3,2 59,28± 3,5 57,44± 3,4 6,62± 1,5 4 ,8 н- 4,2± 2,8 40,21± 1,5 39,58± 3,3 36,72± 3,1
В. amurensis 70,69± 2,3 62,64± 2,4 49,24± 7,1 6,96± 2,5 6,45± 3,2 5,61± 2,9 36,7± 2,2 38,55± 2,2 27,85± 3,1
B. thunbergii Red Chief 68,68± 1,5 66,93± 3,7 58,33± 2,5 6,28± 1,2 6,24± 1,7 5,11± 3,6 45,7± 1,3 47,22± 4,5 33,93± 2,1
НСР05 3,8 2,1 5,3 1,5 3,3 2,7 1,1 4,8 1,6
Колебания в содержании общей воды в листьях интродуцированных видов, по сравнению с местным, незначительны. В целом, оводненность листьев B. thunbergii Red (58,3368,68%), Chief"' и B. amurensis (49,24-70,69%) выше на 3-7%, чем у B .vulgaris (55,44-65,67). Такие показатели оводненности тканей в течение вегетационного периода, вероятно, связаны с тем, что у растений весной и летом преобладает свободная вода, обеспечивающая интен-
сивное протекание метаболических процессов в растениях.
Интенсивность транспирации наибольших средних значений достигает у всех форм летом и варьирует от 4,2 до 6,96 мг/см2 за час. К осенне-зимнему периоду прослеживается тенденция к незначительному сокращению транспирации (4,2-5,11 мг/см2 за час), что, вероятно, связано с сезонными изменениями погодных условий (табл. 1).
Наиболее экономное расходование воды в процессе транспирации выявлено у местного вида B. vulgaris (в среднем 5,21 мг/см2-час). У B. amurensis и B. thunbergii Red Chief" транспи-рация в среднем составила соответственно 6,34 мг/см2-час и 5,87 мг/см2-час. По результатам математической обработки величина отклонения интенсивности транспирации за два года исследований у B. amurensis и B. thunbergii Red Chief не превышала наименьшей существенной разности по сравнению с контролем (B. vulgaris L), что свидетельствует о способности ин-тродуцентов регулировать свой водный режим в условиях Ботанического сада АГУ.
Показателем устойчивости растений к различным факторам среды является водоудер-живающая способность тканей как один из способов снижения потерь воды в неблагоприятных условиях. Как показали результаты исследований, значения данного показателя изменяются в зависимости от сезона (табл. 1). Самые низкие значения водоудерживающей способности листьев видов рода Berberis были отмечены в весенние месяцы, потери воды при этом были максимальными (36,7-45,67%); осенью водоудерживающая способность повышалась, так как потери воды снижались (27,85-33,93%). Это, вероятно, связано с понижением температуры воздуха, увеличением коллоидно-связанной воды и соответствием периоду подготовки растений к зимнему сезону. Существенной разницы в значении данного показателя между интродуцентами и местным видом не обнаружено, что свидетельствует об адаптации всех исследуемых растений к условиям окружающей среды.
Определение интенсивности фотосинтеза позволило установить, что в течение вегетации у всех испытуемых видов высокие показатели отмечены весной и летом, а к концу вегетации скорость синтеза углеводов снижается в 1,5-2 раза (рис. 5). Изменчивость показателей интенсивности фотосинтеза составила от 0,09 до 0,21 мг/см2 за час. Максимальные значения интенсивности фотосинтеза в течение сезона отмечены у B. amurensis (в среднем 0,16 мг/см2 за час), а минимальные - у B. thunbergii Red Chief" (0,12 мг/см2 за час) в сравнении с местным видом B. vulgaris (0,15 мг/см2 за час), что можно объяснить особенностями сезонного ритма развития данных видов.
Интенсивность фотосинтеза, мг/см2 за час
0,15 О 14
0,21 0Д9
ОД
0,17
0,11 0,12
0,09
□ Ьарбарис амурский Ш Барбарис обыкновенным О Барбарис Тунберга «Ред Чиф»
Рис. 5. Интенсивность фотосинтеза листьев различных видов рода Berberis в сезонной динамике, мг/см2 за час
На основании проведенных исследований установлено, что виды рода Berberis L. при интродукции проходят полный цикл сезонного развития и относятся к весенне-летне-зеленым. Интродуценты имеют незначительные биометрические и физиологические отличия от местного вида и способны регулировать свои процессы жизнедеятельности, что свидетельствует об успешной адаптации исследуемых интродуцентов (B. thunbergii Red Chief и B. amurensis) к условиям региона.
Примечания:
1. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. 703 с.
2. Соколов С.Я., Связева О.А. Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Наука, 1965. 271 с.
3. Толстикова Т.Н. Древесные растения Майкопа. Майкоп, 2012. 242 с.
4. Куклина А.Г., Барбарис. М.: Изд. Дом МСП, 2009. 48 с.
5. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп, 2012. 416 с.
6. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания при определении транспирации в естественных условиях // Ботанический журнал. 1950. Т. 35, № 2. С. 171-185.
7. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Пагичкин Л.А. Практикум по физиологии растений. 3-е изд., доп. и перераб. / под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Агро-промиздат, 1990. 271 с.
8. Читао С.И., Чернявская И.В. Изучение лабораторных и полевых методов физиологии растений. Методические разработки по специальной практике. Майкоп: Глобус, 2008. 39 с.
9. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии: сб. ст. М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1972. 230 с.
10. Лапин П.И., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. 136 с.
11. Цветковые древесные растения Ботанического сада Ростовского университета (экология, биология, география) / Б.Л. Козловский, А.Я. Огородников, Т.К. Огородникова [и др.]. Ростов н/Д, 2000. 144 с.
12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агро-промиздат, 1985. 351 с.
13. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / под ред. Г.В. Удовенко. Л.: ВИР. 1988. 228 с.
References:
1. Kolesnikov A.I. Decorative dendrology. M.: Forest Industry, 1974. 703 pp.
2. Sokolov S.Ya., Svyazeva O.A. Trees and shrubs of the USSR. M.; L.: Nauka, 1965. 271 pp.
3. Tolstikova T.N. Woody plants of Maikop. Maikop, 2012. 242 pp.
4. Kuklina A.G., Barbaris. M.: MSP Publishing House, 2009. 48 pp.
5. The Red Book of the Republic of Adygheya. Maikop, 2012. 416 pp.
6. Ivanov L.A., Silina A.A., Tselniker Yu.L. On the method of fast weighing at definition of transpiration in natural conditions // Botanical journal. 1950. Vol. 35, No. 2. P. 171-185.
7. Tretyakov N.N., Karnaukhova T.V., Pagichkin L.A. Workshop on plant physiology. 3rd ed., enlarged and revised / ed. by N.N. Tretyakov. M.: Agropromizdat, 1990. 271 pp.
8. Chitao S.I., Chernyavskaya I.V. Study of laboratory and field methods of plant physiology. Methodical developments in special practice. Maikop: Globus, 2008. 39 pp.
9. Lapin P.I., Sidneva S.V. Determination of the prospects of plants for introduction according to phenology data: coll. of art. Moscow: Publishing house of GBS of the USSR Academy of Sciences, 1972. 230 pp.
10. Lapin P.I., Sidneva S.V. Evaluation of the prospects of introduction of woody plants according to visual observations // The experience of Introduction of woody plants. M., 1973. 136 pp.
11. Flowering woody plants of the Botanical Garden of Rostov University (ecology, biology, and geography) / B.L. Kozlovsky, A.Ya. Ogorodnikov, T.K. Ogorodnikova [et al.]. Rostov-on-Don, 2000. 144 pp.
12. Dospekhov B.A. Methodology of field experience (with the basics of statistical processing of research results). 5th ed., enlarged and revised. M.: Agropromizdat, 1985. 351 pp.
13. Diagnostics of resistance of plants to stress effects / ed. by G.V. Udovenko. L.: VIR. 1988. 228 pp.
