CC BY
42
Труды Карельского научного центра РАН Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4.
Петрозаводск. 2003. С. 146-151
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ГРИБНЫХ КОМАРОВ ОDIPTERA, MYCETOPH/L/DAES.L.) БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ КАРЕЛИИ
А.В. ПОЛЕВОЙ
Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск
В работе рассматриваются особенности фауны грибных комаров (Díptera, Mycetophilidae s.).) в биогеографических провинциях республики Карелия. Наиболее богатый видовой состав на настоящий момент выявлен в двух лучше всего щученных провинциях Коп и Kb. На основе полученных материалов прогнозируется большое видовое разнообразие в провинциях Ks, Kk и Kton. Наибольшее количество уникальных видов (26,9%) обнаружено в провинции Коп. Отмечается общее единообразие фауны Myceiophilidae на всей территории республики, однако наиболее сходны фауны провинций Kb. Коп, Kton, Крое и Kk. Подчеркивается неравномерность изученности территории Карелии и. следовательно, предварительных характер полученных результатов. УДК 595.77(470.22)
A.V. Polevoi. A comparison of fungus gnat (Díptera, Mycetopliílidae s. I.) fauna in different biogeographical provinces of Karelia // Biogcography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk. 2003. P. 146-151.
Species composition of the fungus gnats (Díptera. Myceiophilidae s.I.) in biogeographical provinces of Russian Karelia is analyzed. The richest fauna is nowadays found in best studied provinces Kon and Kb, however provinces Ks, Kk and Kton are expected to be potentially as rich. Province Kon is outstanding in the number of unique species found here (26.9%). General uniformity of Myceiophilidae fauna over Karelian territory is observed, although the greatest comparative similarity of the species composition is found in provinces Kb. Kon, Kton, Kpoc and Kk. Poor and uneven knowledge of Karelian fauna and. hence, preliminary character of the results obtained is stressed.
Введение
Фауна двукрылых насекомых довольно интенсивно изучалась в Карелии в конце XX столетия, причем наибольшее внимание уделялось некоторым группам, трофически связанным с грибами и разлагающейся древесиной, включая и грибных комаров (Mycetophilidae и близкие семейства). К настоящему времени накоплен большой объем информации о распространении данной группы в Карелии, опубликованы фаунистические списки для ряда регионов и для республики в целом (Полевой, 2000).
Территория Карелии довольно разнородна по природно-климатическим условиям, что, наряду с естественными географическими барьерами, может оказывать значительное влияние на формирование фаунистических комплексов наземных насекомых. Сравнительный анализ фауны различных районов республики представляет существенный интерес для выяснения общих тенденции распространения насекомых в Фенноскандии и, в целом, в Палеарктике. Деление территории Восточной Фенноскандии на биогеографические провинции, предложенное в конце XIX века (см. Mela, Cajander, 1906) представляется оптимальным для такого рода анализа, поскольку широко использовалось (и используется) в работах скандинавских авторов, а также, во многих случаях, основано именно на естественных критериях (границы провинций проведены, в основном, но водоразделам крупных водосборных бассейнов).
В настоящей работе предпринята попытка предварительного сравнительного анализа видового состава пяти семейств двукрылых, рассматривающихся здесь в рамках группы Mycetophilidae s.l., в фаунистических комплексах 8 биогеографических провинций Карелии.
Материалы и методы
Работа основана на оригинальных материалах, собранных в период с 1984 по 2000 год на территории Карелии, а также в ряде приграничных районов Финляндии (Рис. 1). Для анализа видового состава была выбрана одна из наиболее полно изученных групп двукрылых - грибные комары (семейства Bolitophilidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Diadocidii-dae и Mycetophilidae). Материалы были получены с использование различных методов отлова, включая разнообразные виды ловушек, а также выведение из различных субстратов и кошение. Подробное описание методов и ссылки на оригинальные публикации приводятся нами ранее (Полевой, 2000).
Границы и аббревиатура биогеографических провинций даны по О. Heikinheimo, М. Raatikainen (1971). Ряд точек на юго-востоке республики не входит ни в одну из провинций в понимании указанных авторов. В последних биогеографических исследованиях этот район выделяется в самостоятельную провинцию - Karelia pudogensis (Кравченко, Кузнецов, 2001), что представляется вполне ло-
Рис. 1. Точки сбора оригинальных материалов и количество экземпляров, собранных в биогеографических провинциях Карелии. В районах, обозначенных большими кружками, проводились долговременные и крупномасштабные исследования.
гичным. Тем не менее, в связи с недостатком данных, в настоящей работе вышеупомянутые точки рассматриваются в составе соседней провинции Kton. Провинция Крог исключена из анализа из-за отсутствия отсюда оригинальных данных.
Для анализа сходства видового состава использовался коэффициент Чекановского-Серенсена (количественная форма). Потенциальное видовое богатство рассчитывалось методом разрежения («rarefaction»). Все расчеты были сделаны по алгоритмам, реализованным в компьютерной программе BIOD1V (Baev, Penev, 1995).
Результаты и обсуждение
Изученность и видовое богатство провинций
При беглом взгляде на карту (Рис. 1), в первую очередь, бросается в глаза чрезвычайная неравномерность изученности провинций. Лишь, для двух
из них (Kb и Коп) были получены более-менее адекватные материалы. Таким образом, просто количество найденных видов (Табл.) только отчасти отражает реальное богатство видового состава каждой провинции. Применение метода разрежения («rarefaction») в некоторой степени решает эту проблему, позволяя устранить влияние количества собранного материала (Simberloff, 1978). Зависимость ожидаемого видового богатства от количества собранных экземпляров носит экспоненциальный характер. Кривые разрежения (Рис. 2) показывают, что наибольшего видового богатства следует ожидать в провинциях Ks, Коп, Kk, Kton и Kb. Относительная бедность провинции KI, кажущаяся на первый взгляд несколько неожиданной, на самом деле, вероятно, достаточно достоверно отражает реальную ситуацию, учитывая большую сельскохозяйствен-
Таблица
Количество видов семейств Mycetophilidae s.l., собранных в бногеографических провинциях Карелии
Биогеографическая провинция Вся Карелия
Семейство Kb Kk Kl Kol Kon Kpoc Ks Kton
Ditomyiidae 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Bolitophilidae 15 6 1 9 18 9 10 2 22
Keroplatidae 17 8 3 4 25 5 4 2 30
Diudocidiidae 4 1 0 0 2 3 1 0 4
Mycetophilidae 335 119 71 71 419 165 126 118 538
Всего 371 134 75 84 465 182 141 122 595
Уникальность видового состава провинций
180
Количество собранных экземпляров
Рис. 2. Кривые роста видового богатства фауны МусеП>р1иИ(1ае 8.1. бногеографических провинций Карелии в зависимости от количества собранных экземпляров.
ную освоенность провинции и то, что исследуемая группа видов приурочена в основном к лесным биотопам. Исключительная бедность провинции Kol, наоборот является результатом специфичности собранного здесь материала. В данном случае использовалось выведение из грибов, благодаря которому некоторые виды были получены в несоразмерно больших количествах (Yakovlev, 1995). Вызывает удивление относительная бедность провинции Крое. В пределах этой провинции сборы проводились, в основном, в ряде районов вдоль 1раницы Карелии и Финляндии, на участках старых, малонарушенных хвойных лесов, что возможно и обусловило обеднение видового состава.
Уникальность видового состава провинций
Показателем фаунистической специфики каждой провинции может служить количество уникальных (дифференциальных) для нее видов (Рис. 3). Наиболее специфична провинция Коп, 26,9% найденных здесь видов больше нигде не обнаружены. Данный факт не вызывает большого удивления, учитывая, что здесь расположены такие уникальные территории, как Заонежский полуостров и заповедник «Кивач». В трех провинциях КЬ, Kol и Ks количество уникальных видов находится на уровне 10%. Пожалуй, большей специфичности можно было ожидать от провинции Ks, учитывая особенности природно-климатических условий, обусловленные низкогорным характером рельефа. Довольно небольшое число уникальных видов, по-видимому, отражает сравнительно слабую изученность провинции. В этом плане довольно неожиданной оказалась сравнительно высокая уникальность провинции Kol (11,9%), которая также изучена весьма слабо. В данном случае сказалось наличие сборов из парков Петрозаводска, которые дали ряд интересных видов, до сих нор более нигде не найденных. Количество уникальных видов в провинции КЬ (11.3%) можно назвать ожидаемым. Учитывая наличие больших сборов из этой провинции, данная цифра является не слишком высокой, что, однако, соответствует бедности и обыденности флоры этого района (Гнатюк, Крышень, 2001; Кравченко, Кузнецов, 2001). Количество дифференциальных видов в остальных провинциях (Kl, Крое, Кк и Klon) оказалось незначительным - от 1,3 до 5,9% от видового состава, что, говорит о преобладании в данных районах обычных, широко распространенных видов. К такой интерпретации, однако, следует относиться осторожно, учитывая существенные пробелы в изученности упомянутых провинций.
Сходство провинций
Коэффициент Чекановского-Серенсена является одним из наиболее удачных методов для сравнение локальных фаун при наличии количественных данных (Песенко, 1982). Расчет этого коэффициента на основе нетрансформированных данных, однако, не имеет большого смысла при большой количест-
венной разнице имеющихся материалов. В таком случае наиболее сходными оказываются провинции, изученные приблизительно в равной степени (Рис. 4а). Проблема, тем не менее, успешно решается, если количество пойманных экземпляров каждого вида преобразовать в долю от общег о количества экземпляров, пойманных в соответствующей провинции. Коэффициенты, вычисленные на основе трансформированных таким образом данных, выявляю! большее сравнительное сходство пяти провинций - Kb, Коп, Klon, Крое и Кк (Рис. 46), в то время как остальные зри провинции (Ks, Kol и КГ) в гораздо меньшей степени сходны как между собой, так и с приведенной выше группой.
Полученные данные позволяют отметить общее единообразие фауны грибных комаров большей части территории Карелии. Выпадение из общей группы провинции Kol, несомненно, связано с уже упомянутыми особенностями собранных здесь материалов. В то же время обособленность провинций Kl и Ks, скорее всего, является объективным огражени-ем специфики их гео!рафических и климатических особенностей.
Заключение
Учитывая слабую изученность энтомофауны Карелии, на сегодня не представляется возможным говорить даже о предварительных попытках зоогео-графического районирования республики на основе фауны насекомых вообще и фауны исследуемой группы Díptera, в частности. Кроме того, следует принять во внимание весьма широкое распространение карельских видов грибных комаров в северном полушарии в целом. Около 80% видов карельской фауны принадлежат к широким палеарктиче-ским или циркумполярным типам ареалов, и лишь около 10% известны сегодня только из Фенноскан-дии (Полевой, 2000), причем даже эти виды на самом деле могут быть более широко распространены (Полевой, 2001). Возможность геофафической дифференциации фауны Mycetophilidae в пределах республики полностью исключить нельзя, однако, серьезное обсуждение этой проблемы станет возможным лишь после накопления более-менее адекватных данных по всем провинциям.
Литература
Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Пространственная дифференциация флоры Средней Карелии // Тр. Карельского НЦ РАН. Сер. Б. 2001. Вып. 2. С. 43-58.
Кравченко A.B., Кузнецов O.J1. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Тр. Карельского НЦ РАН. Сер.Б. 2001. Выи. 2. С. 59-64.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва, 1982.288 с.
Рис. 3. Количество уникальных (дифференциальных) видов, найденных в биогеографических провинциях Карелии
Полевой А.В. Грибные комары (Diptera: Bolito-philidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Diado-cidiidae, Mycetophilidae) Карелии. Петрозаводск, 2000. 200 с.
Полевой А.В. Зоогеографический анализ фауны грибных комаров (Diptera, Mycetophilidae) Карелии // Тр. Карельского НЦ РАН. Сер. Б. 2001. Вып. 2. С. 119-124.
Baev P.V., Penev L.D. BIODIV 5.1 - program for calculating biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Sofia: Pensoft, 1995.
Heikinheimo O., Raatikainen M. The recording of locations of biological finds in Finland // Ann. Entomol. Fenn. 1971. Vol. 37. № la. P. 1-27. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. 842 s.
Simberloff D.S. Use of rarefaction and related methods in ecology. // Biological data in water pollution assessment: quantitative and statistical analyses. 1978. P. 150-165. Yakovlev E.B. Species diversity and abundance of fungivorous Diptera in forest and city parks of Russian Karelia // Int. J. of Dipterological Res. 1995. Vol. 6. №4. P. 335-362.
