CC BY
108
УДК 631.52:635.965.283.2
СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ МЕЖДУ ЛИЛИЕЙ КУДРЕВАТОЙ И СОРТАМИ РАЗДЕЛА АЗИАТСКИЕ ГИБРИДЫ
ЕЛ. Долматов 1 Е.В. Мамонов 2 Д.Е. Долматов2 А.Е. Долматова 3
1) Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур,
Россия, 302530, Орловская область, Орловский район, п/о Жилина
E-mail: dolmatov-plants@yandex.ru
2) Российский государственный аграрный университет - МСХА им. КА. Тимирязева» Россия,,127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: selectplod@timacad.ru; dolmadze@yandex.ru
3) Селекционно-декоративный питомник «Горицвет», 302530, Орловская область, Орловский район, п/о Жилина, ул. Молодежная, 6
E-mail: meconopsis@mail.ru
Проведены исследования по созданию жизнеспособных гибридов между сортами раздела Азиатские гибриды и лилией кудреватой. Изучены морфологические особенности сеянцев, установлена их гибридная природа.
Ключевые слова: лилии, отдаленные скрещивания, кудреватые гибриды, методы преодоления не-скрещиваемости, сеянцы.
Введение
Среди декоративных растений лилиям принадлежит одно из ведущих мест. Их красота и разнообразие создали славу этим замечательным растениям.
Селекцией лилий занимаются довольно давно, но лишь в конце прошлого века были получены наиболее выдающиеся результаты, благодаря которым количество новых сортов резко возросло. С 1960 года было зарегистрировано около 7000 сортов [1, 2]. В настоящее время Международная классификация гибридных лилий включает в себя более десяти тысяч [3, 4].
За рубежом работают преимущественно над выведением сортов лилий для выгонки в теплицах. Это сорта с крупными цветками, направленными вверх.
В то же время при создании композиций в природном стиле часто необходимы изящные растения с некрупными цветками различной формы, которые бы подчеркивали красоту ландшафта, а не акцентировали на себе внимание. Пока таких сортов как отечественной, так и зарубежной селекции очень мало и их недостаток с каждым годом ощущается все острее.
Одной из исходных форм для выведения таких сортов может быть лилия кудреватая, обладающая такими ценными качествами как: устойчивость к вирусным и грибным болезням, большое количество некрупных цветков в соцветии (до 50 шт.), долговечная луковица; вид произрастает на территории России, а следовательно хорошо приспособлен к нашим климатическим условиям.
Немногочисленные сорта этого раздела были получены от скрещивания видов, составляющих одноименную секцию (Sect. Martagon). В основном скрещивания проводились между лилией кудреватой, включая ее разновидности, и лилией Хансона.
Полученные сорта были необычайно декоративны. Они отличались разнообразной окраской, многоцветковостью (от 30 до 50 цветков), тонким ароматом и изяществом формы цветков. Это были мощные растения, обладающие высокой зимостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным болезням и долговечностью луко-
вицы (до 30 и более лет).
Однако из-за таких существенных недостатков как длительный ювенильный период (6-7 лет), низкий коэффициент размножения, слаборазвитые надлуковичные корни, осложняющие пересадку, сорта этого раздела не получили широкого распространения.
Так как перечисленные недостатки характерны для всех представителей секции Martagon и сортов раздела Мартагон гибридов, то дальнейший прогресс в селекции и увеличении доли коммерческих сортов этого раздела в сортименте лилий возможен лишь при отдаленной гибридизации с сортами других разделов.
В качестве компонентов для скрещиваний значительный интерес представляют сорта раздела Азиатские гибриды, которые филогенетически наиболее близки сортам Мартагон гибридов, и в отличие от последних имеют короткий ювенильный период и легки в культуре.
В связи с этим, начиная с 2006 года, проводились исследования, основной целью которых было изучение способности лилии кудреватой скрещиваться с видами и сортами, относящимися к разделу Азиатские гибриды.
Объекты и методика исследования
Объекты исследований:
Азиатские гибриды (41 сорт): Can cun, Cheops, Citronella, Marlene, Miramar, Ocean breeze, White pixels, Аккорд, Аксинья, Аксиома, Анастасия, Белая волна, Вера, Вероника, Герда, Диадема, Ивушка, Крем-брюле, Кремовая пагода, Лионелла, Лучи надежды, Миньон, Млада, Морская пена, Нимфа, Ночное танго, Одетта, Пагода, Палитра, Розовая дымка, Ротонда, Саламандра, Светлый брашмарк, Снежана, Таинственная незнакомка, Торнадо, Утренняя звезда, Эмблема, Эмилия.
Лилия кудреватая.
Исследования проводились в Орловской области на базе Селекционнодекоративного питомника и кафедры селекции и семеноводства садовых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева (г. Москва).
Методика
Опыление проводилось несколькими способами: 1 - классический (нанесение пыльцы на рыльце пестика), 2- с укорачиванием столбика, 3 - прививка столбика, 4 -с помощью зонда.
Укорачивание столбика. Операцию удаления верхней части столбика с рыльцем производили продезинфицированным в спиртовом растворе лезвием на уровне 10-12 мм от завязи. Далее на срез наносили экссудат и пыльцу с отцовского растения. После побурения коробочки срезали и выделяли семена. Наличие зародыша в семени определяли просвечиванием [5, 6].
Прививка столбика. Для проведения операции по прививке пестика необходимы три компонента: 1 - пыльца с отцовского растения, 2 - цветок материнского растения с предварительно укороченным пестиком, 3 - пестик хорошо совместимого с отцовским растением сорта. Зрелым пыльником отцовского растения мы опыляли рыльце пестика хорошо совместимого с ним сорта. Пыльца, попав в благоприятные условия, начинала прорастать. Через один день столбик вместе с рыльцем и проросшей пыльцой срезали. Одновременно производили удаление рыльца и большей части столбика у материнского растения. На полученный срез помещали опыленный пестик, стараясь совместить внутрипестичные каналы. Прививку закрепляли с помощью пластиковой трубочки. После побурения коробочки срезали и выделяли семена. Наличие зародыша в семени определяли просвечиванием [7, 8, 9, 10].
Опыление с помощью зонда. Суть метода заключается в помещении пыльцы внутрь столбика с помощью пластикового зонда, диаметр которого соответствует диаметру внутреннего канала в столбике пестика. Зонд изготавливался из капроновой нити диаметром 1 мм и длиной около 10 см. Один конец его для удобства в работе закреплялся в пластиковой или деревянной ручке, а другой стачивался на нет.
Данный способ позволяет преодолеть барьеры несовместимости без повреждения столбика, что существенно снижает как трудоемкость процесса, так и повышает его эффективость. Пестик не получает повреждений, так как при прохождении зонда плодолистики, составляющие пестик аккуратно раздвигаются, а при завершении операции возвращаются в исходное положение. Этот метод можно рекомендовать как в случае гетеростилии совместимых комбинаций, самоопылении, так и в отдаленных скрещиваниях для преодоления барьеров несовместимости, локализованных в рыльце или в верхней трети столбика [6].
Результаты и их обсуждение
Анализ результатов скрещиваний L. martagon с Азиатскими гибридами позволяет утверждать, что как прямые, так и обратные скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой успешны. При использовании L. martagon в качестве отцовского компонента скрещивания в течение 6 лет (с 2006 по 2011 гг.) было осуществлено более 90 комбинаций скрещивания, из них семена получены в 25 комбинациях, что составляет 27.5% от общего числа. В 12 комбинациях (13.2% случаев) завязались коробочки, но полноценных семян выделено не было.
Успешные комбинации - Вероника х L. martagon, Крем - брюле х L. martagon, Ротонда х L. martagon, Светлый брашмарк х L. martagon, Утренняя Звезда х L. martagon, Эмилия х L. martagon, White pixels х L. martagon, Диадема х L. martagon, Белая волна х L. martagon, Саламандра х L. martagon, Лучи надежды х L. martagon, ЛотС х L. martagon. По данным комбинациям завязываемость коробочек составляет от 2.8 до 100%. Количество выделенных семян - от 9 до 594 шт. Выход семян из одной коробочки находится в пределах от 0.1 шт./кор. (Белая волна х L. martagon) до 33 шт./кор. (Лучи надежды х L. martagon).
При использовании L. martagon в качестве материнского растения семена удалось получить в 6 комбинациях. Завязываемость коробочек была на уровне 38.1-70.5%. Выход семян из одной коробочки составил от 0.91 до 24.9 шт. на коробочку. (табл. 1)
Таблица 1
Завязываемость коробочек и выход семян в скрещиваниях лилии кудреватой с Азиатскими гибридами (2006—2011 г.г.).
п of' ;z / :z Номер гибридной семьи Комбинация скрещивания Дата скрещивания .т a в, о тко a ц о н е ле ы п О Завязалось коробочек Выде лено се- мян, шт. Выход семян из одной коробочки, шт.
? в шт. %
1 2 3 4 5 б 7 s 9 10
L. martagon x Азиатские гибриды
1 799 l. martagon Аз. гибриды 2007 105 14 13.3 53 3.8
3 8102 l. martagon Аз. гибриды 2008 105 41 39.0 45 0.91
4 802 l. martagon Аз. гибриды 2008 105 71 67.6 1898 29.4
5 806 l. martagon белая Аз. гибриды 2008 105 53 50.5 477 9.0
6 951 l. martagon Аз. гибриды 2009 105 42 40.0 105 2.5
7 10100 l. martagon Аз. гибриды 2010 105 28 0 0 0
8 1039 l. martagon Аз. гибриды 2011 105 40 38.1 38 0.95
Всего 840 345 - 2893 -
Азиатские гибриды х L. martagon
9 602 Marlene l. martagon 2006 105 0 0 0 0
10 607 Крем брюле. l. martagon 2006 105 42 40 462 11
11 612 Миньон l. martagon 2006 105 0 0 0 0
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
12 615 Светлый брашмарк 1. martagon 2006 105 41 39 168 4.1
13 618 Млада 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
14 620 Одетта 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
15 627 Морская пена 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
16
17 629 Кремовая Пагода 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
18 630 Вероника 1. martagon 2006 105 21 20 178 8.5
19 631 Нимфа 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
20 635 Снежана 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
21 651 Сапсип 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
22 655 Снежана 1. martagon 2006 105 0 0 0 0
23 695 Эмилия 1. martagon 2006 105 42 40 579 13.8
24 698 Ротонда. 1. martagon 2006 105 39 37.5 144 3.7
25 699 Утренняя звезда. 1. martagon 2006 105 41 39 181 4.4
26 У 770 Уайт Пиксельс 1. martagon 2007 105 11 10.5 100 9.1
27 771 Уайт Пиксельс 1. martagon 2007 105 3 2.8 19 6.3
28 788 Эмилия 1. martagon 2007 105 5 4.8 35 7.0
29 790 Эмилия 1. martagon 2007 105 4 3.8 30 7.5
30 У 791 Эмилия 1. martagon 2007 105 15 14.3 165 11.0
31 П 814 Эмилия 1. martagon 2008 105 8 7.6 46 5.7
32 828 Эмилия 1. martagon 2008 105 95 90.5 30 0.3
33 839 Белая волна 1. martagon 2008 105 81 77.1 9 0.1
34 847 Пагода 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
35 853 Диадема 1. martagon 2008 105 44 42.0 70 1.6
36 862 Анастасия 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
37 863 Таинственная незнакомка 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
38 864 Цитронелла 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
39 865 Розовая дымка 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
40 866 Торнадо 1. martagon 2008 105 0 0 0 0
41* 905 Мирамар 1. martagon 2009 105 35 33.3 0 0
42 906 Мирамар 1. martagon 2009 105 0 0 0 0
43 917 Эмилия 1. martagon 2009 105 21 20.0 49 2.3
44 918 Панорама 1. martagon 2009 105 0 0 0 0
45* 919 Саламандра 1. martagon 2009 105 23 21.9 3 0.13
46 919 Саламандра 1. martagon 2009 105 8 7.6 152 19.0
47* 920 Панорама 1. martagon 2009 105 0 0 0 0
48* 921 Эмилия 1. martagon 2009 105 16 15.2 10 0.6
49 922 Диадема 1. martagon 2009 105 105 100 184 1.7
50* 922 Диадема 1. martagon 2009 105 71 67.6 473 6.7
51* 931 Эмилия 1. martagon 2009 105 0 0 0 0
52 932 Анастасия 1. martagon 2009 105 0 0 0 0
53* 933 Анастасия 1. martagon 2009 105 8 7.6 0 0
* 5 939 Эмилия 1. martagon 2009 105 18 17.1 38 2.1
55 1017 Панорама 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
56* 1017 Панорама 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
57* 1018 Жар-Птица 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
58 1022 Саламандра 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
59* 1022 Саламандра 1. martagon 2010 105 29 27.6 0 0
60 1028 Лионелла 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
61* 1028 Лионелла 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
62 1029 Ротонда 1. шайаяоп 2010 105 0 0 0 0
63* 1029 Ротонда 1. martagon 2010 105 6 5.7 0 0
64 1030 Диадема 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
65* 1030 Диадема 1. martagon 2010 105 35 33.3 48 1.4
66 1031 Эмилия 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
67* 1031 Эмилия 1. martagon 2010 105 5 4.8 0 0
68* 1035 Анастасия 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
69 1035 Анастасия 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
70* 1037 Аккорд 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
71 1037 Аккорд 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
72* 1038 Утренняя звезда 1. martagon 2010 105 52 49.5 0 0
73 1039 Аксинья 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
74* 1040 Палитра 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
75* 1041 Эмблема 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
76* 1042 Ивушка 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
77* 1043 Белая волна 1. martagon 2010 105 53 50.5 0 0
78* 1046 Хеопс 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
79* 1050 Таинств. незнакомка 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
80 1051 Лучи надежды 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
81* 1051 Лучи надежды 1. martagon 2010 105 46 43.8 0 0
82 1054 Ночное Танго 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
83* 1054 Ночное Танго 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
84* 1055 Вера 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
85* 1056 Герда 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
86* 1057 Аксиома 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
87* 1093 Оушен Бриз 1. martagon 2010 105 0 0 0 0
88* 1117 Эмилия 1. martagon 2011 105 0 0 0 0
89* 1118 Центерфолд 1. martagon 2011 105 60 0 0 0
90* 1119 Розовая Дымка 1. martagon 2011 105 0 0 0 0
91* 1120 Галактика 1. martagon 2011 105 0 0 0 0
92* 1121 ЛотС 1. martagon 2011 105 105 100 23 0.22
93* 1122 Саннис Голд 1. martagon 2011 105 0 0 0 0
94* 1123 Саламандра 1. martagon 2011 105 23 21.9 92 4.0
95* 1124 Утренняя Звезда 1. martagon 2011 105 63 60.0 0 0
96* 1125 Ротонда 1. martagon 2011 105 16 15.2 0 0
97* 1126 Уайт Пиксельс 1. martagon 2011 105 26 24.8 0 0
98* 1128 Белое Безмолвие 1. martagon 2011 105 105 100 0 0
99 1143 Оушен Бриз 1. martagon 2011 105 0 0 0 0
100 1158 Лучи надежды 1. martagon 2011 105 18 17.1 594 33
Всего 9555 1428 - 3882 -
ИТОГО 10395 1773 - 6775 -
П-прививка столбика, У-укорачивание столбика, * - опыление с помощью зонда.
При этом необходимо отметить, что на результаты скрещивания значительное влияние оказывают внешние условия, в особенности, режим минерального питания и влагообеспеченности. В 2008 году скрещивания лилии кудреватой с сортами Азиатских гибридов проводились параллельно в условиях культуры (в коллекционных насаждениях, гибридная семья 802) и в природных условиях в урочище «Верховье», в Национальном парке «Орловское Полесье» (гибридная семья 8102). В первом случае завязалась 71 коробочка, было получено 1898 семян. Во втором - 41 коробочка и 45 семян. Налицо существенные различия как по количеству завязавшихся коробочек (в 1.73 раза), так и по количеству семян (в 42.2 раза).
По-видимому, это связано с тем, что в условиях культуры растения находились в более комфортных условиях. Они регулярно поливались, раз в 2 недели подкармливались полным минеральным удобрением. Кроме того, почва коллекционного участка отличалась большим плодородием (темно-серая лесная) по сравнению с почвой урочища «Верховье» (дерново-подзолистая).
Следовательно, при отдаленной гибридизации лилий необходимо уделять особое внимание оптимизации внешних условий, так как этот довольно простой метод позволяет значительно увеличить результативность скрещиваний.
При проращивании семян, полученных в прямых и обратных комбинациях, были зафиксированы реципрокные различия. Так семена в комбинациях Лилия кудреватая х Азиатские гибриды для прорастания требовали сложной двухступенчатой стратификации, характерной для Лилии кудреватой. Тип прорастания - подземный длительный.
Развитие гибридных сеянцев в этой группе скрещиваний практически ни чем не отличается от развития сеянцев Лилии кудреватой. К концу второго года жизни гибридные сеянцы имели луковички 5-10 мм в диаметре и 2-3 настоящих листа. К концу третьего года подавляющее боьшинство сеянцев погибало, а выжившие не превышали в высоту 7 см .
В обратных комбинациях (Азиатские гибриды х Л. кудреватая) - семена прорастали по типу Азиатских гибридов - надземное, быстрое прорастание. Так в гибридной семье 82Х (Эмилия х Лилия кудреватая) в первый же год (2009) они образовывали луковички с настоящими листьями. На второй год жизни сеянцы вначале развивались по материнскому типу: луковички выбросили по нескольку листьев обычных для азиатских гибридов размеров и формы (узколанцетные, длиной до 10 см). Через некоторое время интенсивность роста гибридов значительно возросла. Вновь появляющиеся листья были длиной 17-20 см при ширине 2-2.5 см. Начиная с июля 2010 года, часть растений образовала цветоносные побеги с 1-3 бутонами (7 растений из 35). Сеянцы зацвели в сентябре-ноябре. То есть закладка цветочных почек и цветение произошли в течение одного периода вегетации, что совсем не характерно для лилий разделов Кудреватые и Азиатские гибриды, у которых закладка цветковых почек происходит в год, предшествующий цветению.
Из этого следует, что гибриды наследуют материнский тип развития и что при получении Мартагон-Азиатик гибридов в качестве материнских растений наиболее целесообразно использовать сорта Азиатских гибридов, так как при этом резко (в 2-3 раза) сокращается ювенильный период.
На третий год жизни (2011) цвело уже 14 растений из 35. По комплексу морфологических признаков они в большей степени походили на растения Азиатских гибридов.
Листосложение очередное, характерное для Азиатских гибридов, и только у нескольких сеянцев в средней части побега было по одной-две мутовки из 5-7 листьев как у лилии кудреватой. По форме листовые пластинки были ланцетными, как у материнского растения. Частота расположения листьев на стебле была различной. Большинство растений имели более или менее равномерное расположение листьев по стеблю. В то же время часть сеянцев имела неравномерную густоту и размеры листьев по длине стебля. В нижней трети стебля с наибольшей густотой располагались самые крупные листья. По мере продвижения вверх по стеблю листья становились мельче и в самой верней части практически отсутствовали, что характерно для отцовского родителя - лилии кудреватой. Наиболее ярко это проявилось у сеянцев 82Х-6, 82Х-8, 82Х-9 (рис. 1).
Следует отметить, что при опылении сорта Эмилия, имеющего персиковую почти без крапа окраску, пыльцой Лилии кудреватой (цветки сиреневые с сильным крапом) окраска цветков у сеянцев варьировала от белой до ярко-оранжевой. Для всех их в той или иной степени характерно наличие крапа (рис. 2). По этому признаку цветущие растения можно разделить на 4 группы:
d е f
Рис. 2. Окраска цветков и наличие крапинок у сеянцев: а - 82Х-1, Ь - 82Х-14, с - 82Х-6, d - 82Х-11, е - Эмилия, f - белоцветковая форма лилии кудреватой.
1 - почти без крапа: сеянцы 82Х-11 и 82Х-12;
2 - с небольшим количеством крапинок: сеянцы 82Х-2, 82Х-3, 82Х-17;
3 - с крапом, занимающим до половины лепестков: сеянцы 82Х-4, 82Х-5,82Х-21;
4 - с крапом,занимающим более 2/3 поверхности лепестка: сеянцы 82Х-1, 82Х-6, 82Х-10, 82Х-14.
Отдельно хотелось бы отметить сеянцы, у которых помимо крапа на лепестках присутствуют многочисленные штрихи (82Х-14, 82Х-21) или крупные пятна (82Х-1), характерные для сортотипов Азиатских гибридов брашмарк, брашстрок и танго. Учитывая тот факт, что материнский сорт Эмилия имеет лишь единичные крапинки, наличие у сеянцев штрихов, крупных пятен и многочисленных пятнышек свидетельствует о явном влиянии отцовского растения - лили кудреватой, обладающей всеми этими признаками (рис.2).
У сеянцев 82Х-10, 82Х-11, 82Х-14, 82Х-3 у листочков околоцветника выражен так называемый «ноготок».
По размерам цветка все сеянцы можно отнести к группе средних и крупных. У большинства сеянцев широко-открытые цветки направлены вверх, как у материнского сорта Эмилия, и лишь у сеянца 82Х-6 цветки направлены в стороны.
Часть сеянцев (82Х-1, 82Х-2, 82Х-11, 82Х-14) обладают в разной степени выраженности приятным ароматом.
По очертанию стенок нижнего эпидермиса листьев родительские формы относятся к различным группам. Лилия кудреватая имеет неравномерно-извилистые стенки клеток, сами клетки относительно короткие и напоминают пазлы, а у Эмили клетки длинные, линейные с прямыми стенками. Практически все сеянцы имеют в слабой или средней степени равномерно-волнистые стенки клеток эпидермиса (рис. 3), что также может свидетельствовать об их гибридной природе.
с d
Рис. 3. Очертание стенок клеток нижнего эпидермиса: а - лилия кудреватая, Ь - Эмилия,
с - 82Х-6, d - 82Х-21
Материнский сорт Эмилия имеет лишенные пыльцы пыльники, в то время как у сеянцев этот признак варьировал от стерильных до нормально развитых. Морфолги-чески пыльцевые зерна при этом также изменялись в широких пределах - от полностью деформированных (сеянец 82Х-12) до имеющих нормальные размеры и форму (рис. 4).
В 2011 году были проведены скрещивания сеянцев, полученных в комбинации Эмилия х лилия кудреватая, между собой и с родительскими формами. Не смотря на то, что количество опыленных цветков было ограниченным, тем не менее, полученные результаты позволяют сделать определенные выводы.
Как видно из таблицы 2 при опылении гибридов пыльцой лилии кудреватой семян получено не было, но из 15 комбинаций скрещивания в 11 завязались нормально развитые коробочки со щуплыми семенами без зародышей. В данном случае отрицательные результаты можно, по-видимому, объяснить ядерно-цитоплазматической несовместимостью, проявляющейся при беккроссах межвидовых гибридов Fl с отцовским видом несовместимостью гибридного ядра, содержащего 75% отцовских хромосом, с унаследованной от материнского растения цитоплазмой.
Рис. 4. Пыльцевые зерна (х 200) : а - Лилия кудреватая, Ь - 82Х-12, c
d
82Х-6, d -
82Х-21.
Таблица 2
Результаты скрещивания сеянцев Fl между собой и с одним из родителей
№/
п/п
р ч 5 5 к ю
ЕС * и
Комбинация скрещивания
?
в
Завязалось коробочек
шт.
%
Выде-
лено
семян,
шт.
дн-
ояд
й 1 ° л ш и доя
2
_3_
_4_
_5_
6
_7_
8
_9_
10
Комбинации скрещивания (Эмилия х Ь.тагіадоп) ^ х Ь.таПадоп
1103
82Х-2
l.martagon
2011
1106
82х-3
l.martagon
2011
3
3
100
1113
83Х-4
l.martagon
2011
100
1115
82х-11
l.martagon
2011
100
1132
82х-10
l.martagon
2011
100
1134
82х-5
l.martagon
2011
100
11.35
82х-21(Навля)
l.martagon
2011
100
1136
82х-9
l.martagon
2011
100
1142
82х-13
l.martagon
2011
100
10*
1151
82х-6
l.martagon
2011
11*
1152
82х-20
l.martagon
2011
100
12*
1154
82х-8
l.martagon
2011
100
13*
1155
82х-18
l.martagon
2011
50
14*
1156
82Х-17
l.martagon
2011
15*
1157 82Х-14
l.martagon 2011
Всего
30
24
Комбинации скрещивания Аз. Гибриды х (Эмилия х Ь.таПадоп) ____________и (Эмилия х Ь.таПадоп) х Аз. гибриды
16
1127
82х-4
Аз. гибриды
2011
100
80
80
17
1149
Галактика
82х-6
2011
100
160
160
с
1
1
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
2
2
0
0
3
3
0
0
1
1
0
0
3
3
0
0
1
1
0
0
4
4
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
2
1
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
1
1
1
1
ной
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
18 1159 Белое безмолвие 82х-6 2011 1 1 100 167 167
Всего 3 3 - 407 -
Скрещивания гибридов F1 (Эмилия х L.martagon) между собой
19* 1101 82Х-1 (Ваеньга) 82Х-1 (Ваеньга) 2011 2 2 100 0 0
20* 1102 82х-2 82х-2 2011 1 1 100 0 0
21* 1108 82х-3 82х-3 2011 1 0 0 0 0
22 1133 82х-10 82х-14 2011 1 1 100 40 40
Всего 3 2 - 40 -
ИТОГО 36 29 - 447 -
При беккроссах гибридов Fi с материнской формой (Аз гибридами) как в прямой, так и в обратной комбинации были получены нормально развитые семена. Однако выход их в зависимости от материнской формы был различным. При опылении гибрида 82Х-4 смесью пыльцы Азиатских гибридов выход семян из одной коробочки составил 80 шт. А в комбинации Азиатские гибриды х Fi, соответственно, 160 и 167 штук в коробочке.
При самоопылении гибридов образовывались нормально развитые коробочки, содержащие щуплые семена без зародышей и эндосперма.
В то же время при скрещивании сеянцев между собой удалось получить выполненные семена с нормально развитыми зародышами.
Выводы:
1. Установлена способность лилии кудреватой скрещиваться с сортами раздела Азиатские гибриды. Семена были получены как в прямых, так и в обратных комбинациях скрещиваний.
2. В комбинациях Азиатские гибриды х Лилия кудреватая успех скрещивания в значительной степени зависит от генетических особенностей исходной материнской формы.
3. Отмечено влияние условий выращивания на завязываемость коробочек и выход гибридных семян в комбинации Лилия кудреватая х Азиатские гибриды: оптимизация внешних условий (подкормки, полив и т.д.) позволяют значительно увеличить результативность скрещиваний (более чем в 40 раз).
4. При получении Мартагон-Азиатик гибридов наиболее целесообразно в качестве материнских растений использовать сорта Азиатских гибридов, так как при этом гибридам передается материнский тип развития и резко (в 2-3 раза) сокращается ювенильный период.
5. Анализ морфологических признаков сеянцев семьи 82Х (Эмилия х Лилия кудреватая) выявил их гибридную природу.
6. В первом поколении у гибридов Азиатские гибриды х Лилия кудреватая превалируют морфологические признаки Азиатских гибридов.
7. При получении второго поколения у межвидовых гибридов Fi при беккрос-сах с отцовским видом проявляется ядерно-цитоплазматическая несовместимость и как следствие, полное отсутствие завязывания семян. Скрещивания с материнским видом и друг с другом достаточно продуктивны, что открывает перспективы для дальнейшей селекции Мартагон-Азиатик гибридов.
Список литературы:
1. Leslie A.C. The international lily register. 3-rd edition, including 17 additions (1984-1998) // The Royal Horticultural Society. - London, 1982. - P. 5-9
2. Mynett K. Research, production and breeding of lilies in Eastern European countries // Acta Hortic. - 1996. - 414. - Р. 47-53.
3. McRae E.A. Lilies: a guide for growers and collectors. - Timber press, Portland, Oregon, 1998. - 392 p.
4. Чучин В.М. Лилии: новые гибридные группы // Цветоводство. - 2004. - №6. С. 22-23.
5. Asano Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. VI Pollen-tube growth in interspecific crosses on Lilium longiflorum // J. Japan. Soc. Hort. Sci. - 1980. -P. 392-396.
6. Долматов Е.А., Мамонов Е.В., Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Техника внутристолбча-того опыления при отдаленной гибридизации лилий // Селекция, генетика, и сортовая агротехника плодовых культур. - Орел, 2011. - С. 138-142.
7. Asano Y. Interspecific pollen-tube growth behavior and a model for the explanation in Li-lium // Plant Cell Incompatibility Newsletter. - 1985. - № 17. - P. 4-7.
8. Мамонов Е.В., Долматова А.Е. Преодоление нескрещиваемости при отдаленной гибридизации лилий методом укорачивания и прививки столбика // Доклады ТСХА. - 2009. -Вып. 281. - С. 228-231.
9. Van Tuyl J.M. // Acta Hortic. - 2002. - № 570. - P. 213-221.
10. Asano Y. & Myodo H. Studies on crosses between distantly related species of lilies. I. For the intrastylar pollination technique. // J. Japan. Soc. Hort. Sci. - 1977. - Р. 59-65.
THE CREATION OF HYBRIDS BETWEEN LILIUN MARTAGON AND VARIETIES FROM THE SECTION OF ASIATIC HYBRIDS
E.A. Dolmatov 1, E.V. Mamonov 2 A.E. Dolmatova 2, D.E. Dolmatov 2
1)All- Russian Science Institute of Horticultural Plant Breeding,
P/o Zilino Orel, 302530, Russia E-mail: dolmatov-plants@yandex.ru
2) Russian State Agrarian University -Moscow Agricultural Academy named after KA.Timiryazev (RSAU-MTAA), Timiryazevskaya St., 49,127550 Moscow, Russia
E-mail: selectplod@timacad.ru; dolmadze@yandex.ru
3) Nursery «Goritsvet», P/o Zilino,
St. Molodejnaya 6, Orel, 302530, Russia
E-mail: meconopsis@mail.ru
The research on creation of viable hybrids between lilium marta-gon and varieties from the section of Asiatic hybrids were carried out. The morphological features of seedlings were studied, their hybrid nature was established.
Key words: lilium, interspecific hybridization, martagon hybrids, methods for overcoming interspecific crossing barriers, seedlings.
