CC BY
204
Ю.К. Чугунова, А.А. Вышегородцев
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИХТИОФАУНЫ И ПАРАЗИТОФАУНЫ КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Представлены результаты изменения ихтиоценоза р. Енисей при его зарегулировании. Показано, что в изменившихся условиях произошла структурная перестройка ихтиоценоза и паразитоценоза, сопровождающаяся изменением их видового состава, формированием и трансформацией фаунистических комплексов и экологических ниш. Выявлена тенденция развития ихтиофауны по пути увеличения численности мелких, короткоцикловых рыб. В составе паразитофауны обнаружен 31 вид паразитов, по величине зараженности рыб доминируют паразиты, промежуточными хозяевами которых являются организмы зоопланктона.
Ключевые слова: ихтиоценоз; фаунистический комплекс; паразитофауна.
В большинстве работ, посвященных формированию ихтиофауны водохранилищ, рассматривается становление структуры рыбного населения равнинных водоемов [1-4]. Определенный интерес представляет процесс формирования рыбного сообщества в водохранилищах, созданных на реках горного и полугорного типов, которые отличаются характером и рельефом дна и глубин, скоростью течения и температурным режимом, объемом стока и величиной аккумуляции взвешенных частиц. Таким водохранилищем является Красноярское, созданное путем сооружения плотины в среднем течении р. Енисей в феврале 1967 г., расположенное на территории Красноярского края и Республики Хакасия. Рыбохозяйственное использование водоема является лишь дополнительной формой его эксплуатации.
Водохранилище предгорное, долинного типа, площадь его водосбора в створе гидроузла составляет 289 тыс. км2, из которых акватория водохранилища занимает 2 тыс. км2. Длина водохранилища, вытянутого в меридиональном направлении, составляет 350470 км, средняя ширина - 5,8 км, максимальная -15 км, средняя глубина - 36,7 м, максимальная (у плотины) - 105 м. На водоеме происходит значительная сработка уровня (до 19 м).
Предгорный характер рельефа окружающей территории обусловливает морфометрические особенности ложа водохранилища. Мелководья и заливы водохранилища при НПУ составляют 15% площади его акватории. Глубоководная зона (от 10 м) занимает более 83% поверхности водохранилища. Площадь мелководий (до глубины 3 м) небольшая и не превышает 5-6% [5, 6]. Недостаток мелководий, являющихся местом воспроизводства и кормовыми угодиями молоди рыб, определяет невысокую рыбопродуктивность водохранилища (8-11 кг/га).
Процесс формирования ихтиоценоза Красноярского водохранилища ранее рассматривался только в ограниченный период - от заполнения до середины 1970-х гг. [7, 8]. Со времени этих исследований прошло более трех с половиной десятков лет, в течение которых продолжалось формирование водохранилища, изменение многих его первоначальных параметров в условиях антропогенного воздействия.
Образование водохранилищ сопровождается изменениями во всех звеньях экосистемы, включая и пара-зитоценоз. Паразиты рыб верхнего Енисея до зарегулирования и после него не изучались. Отдельные исследования, проводимые в 1970-х гг., касались в основном вопроса зараженности гельминтами (лентецом широ-
ким) населения близлежащих к водохранилищу районов, и лишь частично обследовались наиболее массовые в то время щука и окунь. Поэтому представляется необходимым определить видовой состав паразитов и уровень зараженности рыб в условиях комплексного использования водоема.
Цель данной работы - оценить современное состояние рыбного и паразитарного сообществ Красноярского водохранилища.
Авторы использовали результаты собственных исследований и фондовые материалы федерального государственного бюджетного научного института «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоемов». Таксономический статус рыб приведен в соответствии с классификацией, предложенной Н.Г. Богуцкой и А.М. Насека [9].
Результаты исследования и обсуждение
Формирование ихтиофауны Красноярского водохранилища шло естественным путем. Исходным материалом являлось рыбное население Енисея, а также водоемов и водотоков придаточной системы, попавших в зону затопления. При таком стихийном формировании ихтиофауны в преимущественном положении оказались малоценные виды, обладающие высокой экологической валентностью (окунь, ерш, плотва). Этому способствовал рыбный промысел, снижающий численность ценных видов, а также незначительный объем акклиматизационных работ.
До зарегулирования Енисея на участке затопления обитали 30 видов рыб и рыбообразных, относящихся к 11 семействам [7, 10]. Основу туводной ихтиофауны составляли представители семейства карповых (11 видов - 37%), затем лососевые (6 видов - 20%), подка-менщиковые (3 вида - 10%), осетровые, окуневые и вьюновые (по 2-7%). Остальные семейства - миноговые, хариусовые, налимовые, щуковые - представлены по одному виду каждое (по 3%). Аборигенная фауна в своем составе эндемиков не имела. Состав рыбного населения на 57,5% состоял из реофильных форм. Все рыбы принадлежали к жилым формам. Наиболее многочисленными видами являлись елец, плотва, окунь, стерлядь, таймень. Осетр и нельма встречались редко и единичными экземплярами, тугун, валек и сиг были малочисленными.
В ходе своего становления ихтиофауна прошла ряд последовательных этапов, сопровождающихся сменой комплексов экологических факторов, важнейшими из которых
являются уровенный режим, загрязнение водоема и акклиматизация, целенаправленная или случайная [1-4, 11, 12]. Каждый этап характеризовался существенными изменениями в экосистеме и структуре рыбного населения.
В период заполнения водохранилища полностью выбыли из состава ихтиофауны нельма, валек, гольян озерный, гольян Чекановского, линь, подкаменщик пестроногий, каменная широколобка, песчаная широ-колобка. Редкая встречаемость осетра в водохранилище с большей вероятностью связана с его искусственным воспроизводством. Значительно снизилась численность таких видов, как таймень, ленок, сиг, тугун. Они сохранили свое присутствие в зонах выклинивания подпора в притоках водохранилища и непосредственно в самих притоках и продолжают существовать до сих пор в виде малочисленных локальных популяций. Некогда многочисленная популяция промысловых размеров стерляди в водохранилище сократилась и представлена немногочисленной самоподдерживаю-
щейся популяцией. Господствующее положение заняли виды лимнофильного комплекса. Благоприятные условия воспроизводства для фитофагов - щуки, плотвы, окуня, а также обильный корм для их молоди обеспечили резкое увеличение их численности.
Сегодня в Красноярском водохранилище обитает 25 видов рыб и 1 вид бесчелюстных, относящиеся к 10 семействам, 6 отрядам и 2 классам. Наибольшее число таксонов приходится на долю карпообразных (10 видов, 2 семейства).
В сопоставлении с речным участком таксономическое разнообразие водохранилища уменьшилось за счет исчезновения реофильных видов (8 видов), а также рыб, не подтвердивших свой статус (голец томский, гольян алтайский) [13]. В то же время в водохранилище зарегистрировано 6 новых видов, три из которых появились в результате целенаправленной акклиматизации, другие три - в результате самопроизвольного заселения (таблица).
Вид и его таксономическое положение р. Енисей Водохранилище
1 2 3
Класс 1. Cephalaspidomorphi - Миноги
Отряд 1. Petromyzontiformes - Миногообразные
Сем. 1. Petromyzontidae Bonaparte, 1832 - Миноговые
Род 1. Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 - тихоокеанские миноги
1. Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога + + Р
Класс II. Osteichthyes - Костные рыбы
Отряд II. Acipenseriformes - Осетрообразные
Сем. 2. Acipenseridae Bonaparte, 1832 - Осетровые
2. Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр + Р + Е
4. Acipenser ruthenus marsiglii Brandt, 1833 - сибирская стерлядь ++ + Р
Отряд III. Salmoniformes - лососеобразные
Сем. 3. Salmonidae Cuvier, 1816 - Лососевые
5. Brachymystaxlenok (Pallas, 1773) - ленок + + Р
6. Hucho taimen (Pallas, 1773) - таймень ++ + Р
7. Salmo iridea Gibbons, 1855 - радужная форель - + Е
Сем. 4. Coregonidae Cope, 1872 - Сиговые
8. Coregonusmigratorius (Georgi,1775) - байкальский омуль - +
9. Coregonus peled (Gmelin, 1789) - пелядь - +
10. Coregonuspidschian (Gmelin, 1789) - сиг-пыжьян + + Р
11. Coregonus tugun (Pallas, 1814) - тугун + + Р
12. Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant, 1784) - обыкновенный валек + -
13. Stenodusleucichthys (Gueldenstdedt, 1772) - белорыбица (нельма) + Е -
Сем. 5. Thymallidae Gill, 1884 - Хариусовые
14. Thymallus arcticus (Pallas,1776) - сибирский хариус ++ +
Сем. 6. Esocidae Cuvier, 1817 - Щуковые
15. Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука ++ + Р
Отряд IV. Cypriniformes - Карпообразные
Сем. 7. Cyprinidae Fleming, 1822 - Карповые
16. Abramis brama (Linnaeus, 1758) - лещ - +++
17. Carassius carassius (Linnaeus, 1758) - обыкновенный карась + +
18. Carassiusgibelio (Bloch, 1782) - серебряный карась + ++
19. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) - сибирский елец +++ +
20. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - сазан - ++
21. Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 - сибирский пескарь + +
22. Rutilusrutilus lacustris (Pallas, 1814) - сибирская плотва +++ +++
22. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) - язь ++ +
23. Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) - озерный гольян + -
24. Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869 - гольян Чекановского + -
25. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - речной гольян + +
26. Phoxinus laevis ujmonensis Kaschtschenko, 1899 - алтайский гольян + -
27. Leucaspius deliniatus (Heckel, 1843) - обыкновенная верховка - +
28.Ttinca tinca (Linnaeus, 1758) - линь +Р -
Сем. 8. Cobitidae Swainson, 1839 - вьюновые
29. Cobitismelanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка + + Р
Сем. 9. Balitoridae Swainson, 1839 - балиторовые
30. Nemacheilus barbatulus tomianus Рузский, 1920 - голец томский + -
Отряд V. Gadiformes - Трескообразные
1 2 3
Сем. 10. Lotidae Jordan et Evermann, 1898 - Налимовые
31. Lota lota (Linnaeus, 1758) - налим + + Р
Отряд VI. Perciformes - Окунеобразные
Сем. 11. Percidae Cuvier, 1816 - Окуневые
32. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 - речной окунь +++ +++
33. Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный ерш + +
Отряд VII Scorpaeniformes - Скорпенообразные
Сем. 12. Cottidae Bonaparte, 1831 - Рогатковые
34. Cottus altaicus Kaschenko, 1899 - сибирский пестроногий подкаменщик + -
35. Paracottusknerii (Dybowski, 1874) - каменная широколобка + -
36. Leocottus kesslerii (Dybowski, 1874) - песчаная широколобка + -
Всего:
отрядов 7 6
семейств 12 10
видов 30 26
Примечание. + Е - вид с единичной встречаемостью; + Р - вид с редкой встречаемостью; «+» - вид малочисленный; «++» - вид среднечисленный; «+++» - вид многочисленный; «-» - вид отсутствует.
В генезисо-географическом отношении ихтиофауну Енисея представляли рыбы четырех фаунистических комплексов: арктический пресноводный (сиг, нельма, обыкновенный валек, тугун, налим), бореальный пресноводный равнинный (щука, плотва, окунь, елец, линь, язь, караси золотой и серебряный, пескарь, ерш, щиповка, гольян озерный, гольян Чекановского, гольян алтайский), бореальный пресноводный предгорный (хариус, пестроногий подкаменщик, каменная широко-лобка, песчаная широколобка, таймень, ленок, гольян, голец томский), третичный равнинный пресноводный (осетр, стерлядь, сазан (карп), минога). В водохранилище число фаунистических комплексов увеличилось. Впервые появился новый фаунистический комплекс -понто-каспийский, что явилось результатом вселения (лещ) и саморасселения (верховка). Структурные преобразования в разной степени произошли во всех фау-нистических комплексах. Наибольшие изменения затронули в основном бореальный пресноводный предгорный комплекс. Из 8 видов, его слагающих, выпали 4 (пестроногий подкаменщик, каменная широколобка, песчаная широколобка, голец томский). В арктическом пресноводном произошла замена одних видов другими. На смену исчезнувшим (нельма, обыкновенный валек) пришли акклиматизанты (байкальский омуль, пелядь).
Исключительно благоприятные условия сложились для лимнофильных рыб. Огромные площади, залитые водой и заросшие растительностью, были использованы этими рыбами для размножения. Благоприятный газовый и температурный режим, обилие корма обусловили появление высокоурожайных поколений щуки, плотвы, окуня, ерша и других рыб.
В последующем положение изменилось. Уменьшение выноса биогенов из затопленных почв и разлагающейся растительности, затухание биохимического процесса распада органики определили низкий уровень развития фитопланктона, который и обусловил невысокую биомассу и численность планктонных организмов [8]. Значительные колебания уровня воды обусловливали интенсивное разрушение берегов. Постоянная эрозия прибрежной зоны привела к существенной перестройке грунтов дна. Происходит замещение продуктивных грунтов наносами с малым содержанием органических веществ, наступает период формирования вторичных грунтов [14]. Многочисленные поколе-
ния лимнофильных рыб оказались в условиях низкой обеспеченности пищей, что привело к снижению темпов роста, позднему половому созреванию, снижению индивидуальной плодовитости, сокращению продолжительности жизни [8, 15].
Отсутствие водной растительности на большей части прибрежья, обширная прибойная зона, недостаток мелководных участков, используемых рыбами в качестве нерестовых площадей, значительные колебания уровня (до 21 м) создавали неблагоприятные условия для естественного размножения рыб. Особенно сильно необеспеченность нерестилищами отразилась на популяции хищных рыб (щуки, налима). Доля щуки в уловах снизилась с 57,5% в 1970 г. до 0,25% в 1974 г. [8]. Снижение численности хищников привело к нарушению естественного равновесия соотношения хищника и его жертвы. Ослабление пресса хищников обеспечило повышенную выживаемость молоди малоценных видов и способствовало увеличению их численности. Это, в свою очередь, привело к подрыву кормовой базы.
Ухудшение пищевой обеспеченности обусловило дифференциацию рыб, смену пищевой специализации, изменение биологических показателей. Так, ранее однородная популяция окуня в водохранилище образовала две экологические формы - крупную и мелкую, которые освоили разные места обитания и разные объекты питания. Мелкая форма окуня эврифаг встречается в литоральной зоне на глубине 3-8 м, крупная - хищничает на глубине до 15-20 м.
Типичный бентофаг - лещ - в условиях слабого развития бентоса в литоральной зоне (0,8 г/м2) перешел на потребление зоопланктона, доля которого в пищевом рационе составляет свыше 90%. Значительную роль зоопланктон играет в питании окуня (90%) и плотвы (40%).
Питание зоопланктоном привело к снижению размеров рыб и плодовитости: в уловах 2007 г. средняя длина окуня составляла 14,7 см, плотвы - 15 см, леща -21,7 см, масса -70, 95 и 227 г соответственно.
В условиях недостаточности обеспечения нерестовыми площадями и слабого развития кормовой базы преимущественное развитие получили рыбы с ускоренным воспроизводительным потенциалом, отсутствием пищевой специализации, индифферентностью к нерестовому субстрату и растянутым либо летним
нерестом. Этими качествами в полной мере обладают окунь, плотва, лещ, карась.
В формировании рыбного населения значительную роль сыграли акклиматизационные работы, проводимые в конце 60-х - начале 70-х гг. прошлого столетия с целью обогащения фауны водохранилища кормовыми организмами (байкальские гаммариды) и рыбами (пелядь, байкальский омуль, озерная ряпушка, лещ). Не меньшую роль сыграли виды, самостоятельно проникшие в водоем с юга по рр. Енисей, Абакан, - сазан (карп), радужная форель, верховка.
Наиболее результативной оказалась акклиматизация леща. Вид занимает доминирующее положение по величине промыслового запаса и прочно удерживает второе место (после окуня) в объеме общего вылова рыбы в водохранилище.
По байкальскому омулю и пеляди получен биологический эффект. Естественное размножение их неэффективно. Численность этих рыб остается невысокой и определяется скорее величиной объема искусственного зарыбления, чем естественным размножением. Единственная попытка акклиматизации озерной ряпушки (1967 г.) оказалась безрезультатной.
Из случайных акклиматизантов полностью натурализовались сазан (карп) и верховка. Сазан проник в водохранилище в начале 1980-х гг., верховка впервые была зарегистрирована в 2000 г. В настоящее время они освоили всю акваторию водоема и постепенно наращивают свою численность. Сдерживающим фактором для сазана является скорее недостаточность нерестовых участков и значительные колебания уровня воды, в результате которых отложенная икра на нерестилищах обсыхает. Оба вида сформировали самовос-производящиеся популяции. Радужная форель относится к категории редких видов, ее появление в водоеме объясняется случайным уходом из рыбоводных садков.
Многоразовое вселение подращенной молоди осетра и стерляди (6,8 млн экз. осетра и 77 тыс. экз. стерляди) с целью увеличения их численности не привело к ожидаемым результатам. В акватории водохранилища эти рыбы встречаются единично.
Развитие ихтиофауны в водохранилище идет по пути увеличения численности мелких, короткоцикловых рыб. Доминирующими рыбами стали плотва, окунь и мелкий лещ. Удельный вес этих рыб в общем вылове в водоеме составляет 95-97%. С середины 90-х гг. ХХ в. стала резко возрастать численность еще одного короткоциклового представителя - серебряного карася, интенсивно осваивающего всю прибрежную акваторию водохранилища.
Возрастание числа короткоцикловых рыб является приспособительной реакцией экосистемы на антропогенное воздействие [12, 16, 17]. Короткий жизненный цикл вызывает увеличение скорости рециркуляции популяции, повышает ее устойчивость. Общая ихтиопро-дукция водоема возрастает, но при этом доля длинноцикловых промысловых видов рыб в ней значительно снижается.
Параллельно с формированием ихтиоценоза идет становление фауны паразитов. Зная особенности гидрологического и гидрохимического режимов, состава и
численности организмов водной биоты, а также принимая во внимание имеющиеся литературные данные по паразитофауне водохранилищ [18, 19], можно с высокой долей уверенности говорить о возможных путях формирования фауны паразитов рыб Красноярского водохранилища.
Так, изначально паразитофауна складывалась за счет паразитов реофильных рыб, обитающих в Енисее и его притоках, попадающих в зону затопления. Сразу после заполнения ложа водохранилища из состава па-разитофауны выпал ряд специфичных видов, хозяевами которых являлись реофилы (таймень, ленок, хариус, сиг). Многие паразиты, развивающиеся без смены хозяев (простейшие, моногенеи, ракообразные), оказались в условиях разреженной плотности своих хозяев, и, соответственно, связи между ними были нарушены, что привело к сокращению видового состава и численности.
В последующем связи паразит - хозяин постепенно восстанавливались, некоторые паразиты из этих групп получили наибольшее развитие, в частности лимно-фильные ракообразные Ergasilus sieboldi Nordman, 1832, которые в настоящее время занимают доминирующее положение среди обнаруженных раков, поражая популяцию щуки на 50%, ерша - на 42,8%, леща - на 20%. Однако другие виды ракообразных, простейшие, моногенеи в Красноярском водохранилище не получили массового развития, как в ряде европейских водохранилищ [18], что объясняется гидрологическими особенностями Красноярского водохранилища.
В настоящее время у рыб Красноярского водохранилища обнаружен 31 вид паразитов, из них наибольшее видовое разнообразие отмечено среди цестод (8 видов); далее по мере снижения: миксоспоридии - 6; моногенеи - 6; перитрихи - 5; ракообразные - 3; нематоды - 2; трематоды - 1 вид. Считаем, что это далеко не полный список систематических групп и числа видов паразитов. Видовой состав паразитофауны возрастет за счет паразитов реофильных рыб, обитающих в устьях и зонах выклинивания подпора притоков, а также при увеличении числа вскрытий рыб (промысловых и малоценных) в разные сезоны года.
По видам хозяев наблюдается следующее распределение числа видов паразитов: окунь - 10, ерш - 9, плотва сибирская - 7, лещ - 7, щука - 6, елец и карась -по 4 вида. У пеляди паразиты не обнаружены. В целом все исследуемые виды рыб имеют бедный качественный состав паразитофауны.
По величине зараженности доминируют паразиты, связанные в своем развитии с зоопланктоном: Diphillo-bothrium latum (Linnaeus, 1758) (щука - 100,0%, окунь -37,1%, ерш - 19,04%); Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (ерш - 80,0%, щука - 60,0%, окунь - 3,6%); Ligu-la intestinalis (Linnaeus, 1758) (елец - 21,4%, плотва -16,6%, лещ - 4,5%); Digramma interrupta (Rudolphi, 1810) (лещ - 36,0%, плотва - 1,5%); Camallanus lacus-tris (Zoega, 1776) (щука - 40,0%, ерш - 19,0%, окунь -17,3%/ которые и определяют эпизоотическую ситуацию на водоеме в настоящее время.
Заражение окуня и ерша трематодой Ichthyo-cotylurus variegatus (Creplin,1825), промежуточным хозяином которой является брюхоногий моллюск валь-
вата, составляет 32,1 и 42,8% соответственно. Среди паразитов с прямым циклом развития наиболее широкое распространение имеют миксоспоридии Henneguya creplini (Gurley,1894) (ерш - 42,8%), инфузории Tricho-dinella sp.1 (лещ - 30,0%), Trichodina urinaria (Dogiel, 1940) (окунь - 28,5%).
Выводы:
За время существования водохранилища в составе ихтиофауны и паразитофауны произошли существенные изменения. Лимитирующими факторами, которые определяли ход и направленность формирования ихтиофауны, являлись геоморфологические особенности водоема и уровенный режим, интенсивные колебания которого влияли на степень разрушения берегов, активизацию карстовых явлений и обеспеченность рыб пригодными для нереста и нагула молоди участками. Изменение условий обитания привело к структурным изменениям ихтиоценоза в сторону преобладания рыб с широкой экологической валентностью.
В составе ихтиофауны зарегистрировано 6 новых видов рыб. Байкальский омуль, пелядь, лещ в водоеме появились в результате акклиматизационных мероприятий в качестве объектов пастбищного рыбоводства. Сазан, обыкновенная верховка и радужная форель -
стихийные акклиматизанты. Самовоспроизводящиеся устойчивые популяции сформированы только у сазана, леща и верховки.
За двадцать последних лет, в условиях недостаточного обеспечения нерестовыми площадями и слабого развития кормовой базы, преимущественное развитие получили рыбы с ускоренным воспроизводительным потенциалом, отсутствием пищевой специализации, индифферентностью к нерестовому субстрату и растянутым либо летним нерестом.
Полученные данные свидетельствуют: в водохранилище сформировался лимнофильный комплекс парази-тофауны с характерными для данного типа водоема заболеваниями: лигулез, диграммоз, дифиллоботриоз, триенофороз и эргазилез.
Процесс формирования паразитофауны Красноярского водохранилища в целом можно считать завершенным, свойственным для данного типа водоема. Дальнейшие изменения фауны паразитов будут носить характер лишь сезонных колебаний численности паразитов в зависимости от воздействия различных факторов, в том числе антропогенного. Тем не менее состав паразитофауны Красноярского водохранилища не изучен в полной мере, необходимы дополнительные исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гордеев НА. Закономерности формирования ихтиофауны волжских водохранилищ // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна
Волги: «Волга-2». Борок, 1974. С. 8-21.
2. Сальников В.Б., Решетников Ю.С. Формирование рыбного населения искусственных водоемов Туркменистана // Вопросы ихтиологии. 1991.
Т. 31, вып. 4. С. 565-575.
3. Кудерский Л А. Экологические основы формирования и использования рыбных ресурсов водохранилищ: автореф. дис. ... д-ра биол. наук.
М., 1992. 85 с.
4. Кузнецов ВА. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования // Водные ресурсы. 1997. Т. 24, № 2.
С. 228-233.
5. Савкин ВМ. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания // Сибирский экологический
журнал. 2000. № 2. С. 109-121.
6. Космаков И.В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее. Красноярск :
Кларетианум, 2001. 144 с.
7. Ольшанская ОЛ. Основные черты формирования ихтиофауны Красноярского водохранилища в период его наполнения // Биологические
исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск : Наука, 1975. С. 147-155.
8. Ольшанская ОЛ, Вершинин НВ, Толмачев В А. и др. Рыбохозяйственное использование Красноярского водохранилища // Известия Гос-
НИОРХ. Л., 1977. Т. 115. С. 97-138.
9. Богуцкая Н.Г., Насека АМ. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими ком-
ментариями. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.
10. Подлесный АВ. Рыбы Енисея, условия их обитания и использования // Известия ВНИОРХ. М., 1958. Т. 44. С. 97-179.
11 Шаронов. ИВ. Формирование ихтиофауны водохранилищ // Экология водных организмов. М. : Наука, 1966. С. 103-110.
12. Шашуловский В А, Мосияш С.С. Формирование биологических ресурсов Волгоградского водохранилища в ходе сукцессии его экосистемы.
М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. 250 с.
13. Вышегородцев АА. и др. Красноярское водохранилище. Новосибирск : Наука, 2005. 212 с.
14. Кузнецова О А. Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища (1978-1997 гг.): автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Красноярск, 2000. 24 с.
15. Чупров СМ, Котельникова А.В., Герман Ю.К., Задорин А А. Оценка состояния ихтиофауны Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 2001. С. 144-152.
16. Козловский СВ. О современных структурных престройках в рыбной части сообщества Средней Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2 : тез. докл. Междунар. конф. Тольятти : Изд-во ИЭВБ РАН, 1998. С. 206-207.
17. Заделенов В А, Шадрин Е.Н., Долгих ПМ. Состояние рыбного хозяйства в водохранилищах Ангаро-Енисейского каскада // Рыбное хозяйство. 2008. № 6. С. 66-69.
18. ИзюмоваНА. Паразитофауна водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л. : Наука, 1977. 284 с.
19. Столяров В.М. Закономерности и особенности формирования фауны паразитов рыб в водохранилищах равнинных рек Европейской части СССР // Зоологический журнал. 1961. Т. 40, вып. 6. С. 1125-1137.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 октября 2012 г.
