CC BY
1386
1УДК 372.857, 593.1 ББК 74.262.86, 28.691
СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ОДНОКЛЕТОЧНЫХ-ПРОТИСТОВ,
АДАПТИРОВАННАЯ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ В КУРСЕ ЗООЛОГИИ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ ВУЗОВ И СРЕДНЕЙ ШКОЛЕ
И. Х. Шарова, К. В. Макаров, И. А. Жигарев
В статье приведена современная система одноклеточных эукариот - протистов, адаптированная для изучения в бакалавриате вузов по направлению «Биология» и «Педагогическое образование» и в школах с естественнонаучной специализацией. Система одноклеточных ие-рархична: 6 мегатаксонов эукариот включают 12 типов протистов, которые выделены по комплексу генетических, структурно-морфологических критериев. Для составления системы проведен синтез базовых руководств по протистологии отечественных и зарубежных авторов. Статья поможет учителям и студентам-практикантам преподавать курс зоологии в школе в соответствии с современным уровнем развития науки.
Ключевые слова: биология, протисты, эукариоты, система протистов, таксоны, мега-таксоны, органеллы, критерии таксонов, происхождение, эволюция, значение в биосфере, образование.
CONTEMPORARY CLASSIFICATION OF UNICELLULAR PROTISTA, ADJUSTED FOR STUDYING IN THE COURSE OF ZOOLOGY AT PEDAGOGICAL UNIVERSITIES AND AT SECONDARY SCHOOL
I. Kh. Sharova, K. V. Makarov, I. A. Zhigarev
The paper presents the contemporary classification of unicellular eukaryotes (Protista) adjusted for the undergraduate studies (Bachelor programs) with major in „Biology" and „Pedagogical education" and at secondary schools with specialization in natural sciences. The classification of Protista is hierarchical: the six megataxons of Eukaryota include 12 phyla of Protista delineated on the basis of a large number of genetic and structure-morphological criteria. This system presents a synthesis of major textbooks on Protista published in Russia and abroad. This paper is designed to help teachers and students to study Zoology at the contemporary scientific level.
Keywords: biology, protists, eukaryotes, system of protists, taxons, megataxons, organelles, criteria of taxons, origin, evolution, education, significance in the biosphere.
Понять сущность формирования современной системы одноклеточных можно после краткого очерка истории развития протистологии. Более подробно познакомиться с историей протистологии можно в публикациях С. А. Карпова (2005); К. Хаусмана (1988); К. Хаусмана, Н. Хюльсмана и Р. Радека (2010).
Изучение одноклеточных связано с развитием увеличительных приборов. Большинство протистов - микроскопически мелкие организмы. Средние размеры клетки - от 1 мм и 1 мкм.
Открыл одноклеточных А. Левенгук в 1676 г. при помощи сконструированного им однолин-зового микроскопа. Дальнейшее совершенствование микроскопа привело к описанию многих видов одноклеточных, обитавших в воде, почве, в воздухе и в тканях растений и животных.
Первую классификацию одноклеточных или простейших создал Бючли в 1881 г. Он выделил классы Protozoa: саркодовые, жгутиковые, споровики и инфузории, которые отличались по органеллам движения. В конце XIX в. немецкий
ученый-эволюционист Э. Геккель (1860) предложил первую филогенетическую систему живой природы. Схема была представлена в форме трех стволов, отходящих от общего основания, они изображали царства растений, протистов и животных. Развитию протистологии способствовало совершенствовании оптической техники и изобретение электронного микроскопа. По мере накопления новых данных об одноклеточных и строении клеток многоклеточных система царств изменялась. Наиболее популярной оказалась система Levine at al., 1980. Она прочно вошла во многие учебники. Согласно этой системе, к царствам отнесены только многоклеточные - Растения, Животные и Грибы. Одноклеточные (Protozoa) считались подцарством в царстве Животные. В основу выделения царств в этой системе была положена классификация по типу питания.
В России чаще использовали системы К. Ха-усмана (1988) и М. В. Крылова и др. (1980). К простейшим относили типы: Саркодовые, Жгутиковые, Опалиновые, Споровики (Апиком-плексы) и Инфузории. Иногда включали некоторых споровиков спорного происхождения -микроспоридии, книдоспоридии и асцетоспо-ридии (Догель, 1981; Шарова, 1999, 2002; Шарова, Шаталова, Макаров, 2013).
Эти системы в основном базировались на признаках жизненных форм, влияющих только на их внешний облик. У одних органеллы движения были представлены ложными ножками - псевдоподиями (саркодовые), у других -жгутиками (жгутиконосцы) или ресничками (инфузории). Особо были выделены многоядерные опалины, отличавшиеся от жгутиковых инфузорий строением ядерного аппарата, и неподвижные споровики, образующие особую расселительную фазу развития - спору.
В XX в. систематика одноклеточных и многоклеточных организмов претерпела коренные преобразования под влиянием новых открытий и с появлением обоснованных смелых гипотез. Первое новшество - это попытка подразделить живые организмы на две империи -доядерные Prokaryota (без ядра в клетке) и ядерные - Eukaryota (с ядром в клетке). Эти понятия были предложены Шаттоном (Chatton, 1925), а позднее разработаны многими авторами - Копландом (Copeland, 1938, 1956), Ворон-
цовым (1966), Тахтаджяном (1973) и др. К прокариотам относили бактерий и архей, а к эука-риотам - царства Растения, Грибы и Животные, среди которых выделяли одноклеточных и многоклеточных. Вскоре было признано, что существующая система эукариот несостоятельна, так как выделение таксонов только по типу питания совпадает с экологической системой организмов. Кроме того, было доказано, что среди одноклеточных эукариот (простейших) наблюдаются все типы трофической специализации. Деление простейших на таксоны по характеру движения также оказалось неудачным. Типы движения могут изменяться в онтогенезе и быть разнообразными в одном таксоне (солнечник - плавающий и прикрепленный), или у одного вида могут быть разные органеллы движения, например, жгутики и псевдоподии у жгутиковых амеб.
Выход систематики из кризиса наметился с развитием генетики и микроморфологии клеток эукариот. Большую роль в понимании сущности организации эукариот сыграла оригинальная гипотеза эндосимбиогенеза у одноклеточных (МагдиНБ, 1970, 1972). Появились первые обобщения о микроструктуре клеток эукариот, новые данные о генетико-биохими-ческих процессах у одноклеточных с разным типом метаболизма, о типах органелл и их функциях. Схема, иллюстрирующая этапы эндосимбиогенеза в эволюции эукариот, изображена на рис. 1.
Согласно гипотезе эндосимбиогенеза, пред-ковые формы эукариот (преэукариоты) были анаэробными гетеротрофами, способными к фагоцитозу. Предположительно, преэукариоты, питавшиеся бактериями, могли частично сохранять их живыми. Эти бактерии могли размножаться в клетке хозяина и приобретать дополнительную роль эндосимбионтов, выполняя при этом функции органелл хозяина. Так, вероятно, из проглоченных аэробных бактерий сформировались энергетические органеллы - митохондрии, а от симбионтов - фототрофных цианей -образовались пластиды. Эндосимбионты имеют в геноме хозяина свою цепочку ДНК.
Дальнейшее изучение генетико-биохими-ческих процессов у одноклеточных подтвердило справедливость гипотезы Маргулис. Митохондрии у протистов сохраняют свою индиви-
дуальность и могут размножаться в клетке хозяина, а с другой стороны, их роль как энергетических органелл клетки-хозяина позволяет последним быть гетеротрофами-аэробами. В редких случаях у некоторых анаэробных ге-теротрофов (Lamblia) митохондрии отсутствуют, но в составе генома сохраняется след об их существовании у предковой формы.
Успехи в изучении геномов одноклеточных позволяют знать и о других эндосимбионтах, которые были у этого вида в прошлом. Эндосимби-оз протистов с цианеями с образованием пластид у фототрофов проходил в несколько этапов. Самым древним был эндосимбиоз первичных гетеротрофных аэробных эукариот с зелеными или красными цианеями. В результате этого на земле появились первые одноклеточные зеленые и красные водоросли. Их пластиды покрыты двумя клеточными мембранами - эн-досимбионта и клетки-хозяина. В последующей эволюции некоторые гетеротрофы (хризомона-ды, динофлагелляты) приобретали в качестве эндосимбионтов фототрофных эукариот (зеленых или бурых водорослей). При этом образовывались пластиды II порядка, покрытые тремя клеточными мембранами, принадлежавшими клетке хозяина и эндосимбионта-эукариоты фо-тотрофа. В состав сложных пластид входит также и нуклеоморф - рудимент ядра эукариотного
Рис. 1. Схема эндосимбиоза в эволюции эукариот (из Хаусмана) Г - образование преэукариоты с ядром после эндосимбиоза прокариот (А, А1, В) Д - образование эукариоты после эндосимбиоза преэукариоты (Г) с аэробной бактерией (Б) с образованием митохондрии З - образование эукариоты-фототрофа в результате эндосимбиоза эукариоты с цианеей (В), образовавшей пластиду И - образование эукариоты-миксотрофа после
эндосимбиоза эукариоты-гетеротрофа (Ж) с эукариотой-фототрофом (З) с образованием эукариоты-миксотрофа со сложной пластидой К - образование инфузории-миксотрофа после слияния инфузории-гетеротрофа (Е) с эукариотой-миксотрофом (И) я - ядро; жг - жгутики; мх - митохондрии; нм - нуклеоморф; хл - хлоропласт
эндосимбионта. Благодаря эндосимбиозу с фо-тотрофами трофический спектр эукариот стал более многообразным. Среди них появляются миксотрофы со смешанным питанием, вторичные фототрофы при утрате способности к фагоцитозу, вторичные гетеротрофы при редукции пластид. Инфузории, обладающие ядерным дуализмом, согласно гипотезе эндосимбиогенеза, образовались путем слияния двух одноядерных гетеротрофных эукариот из числа альвеолят.
Подробный очерк развития и становления новой систематики одноклеточных протистов в составе мегасистематики эукариот можно найти в трудах известного протистолога России С. А. Карпова в его учебном пособии «Система простейших: история и современность» (2005), а также в трехтомном руководстве «Про-тисты» С. А. Корсуна, С. А. Карпова, В. В. Златогур-ского (2011). Они обобщили многочисленные материалы протистологов, систематиков мира и разработали новую систему Eukaryota. Было принято, что среди эукариот можно выделить 6-8 крупных мегатаксонов, включающих всех одноклеточных. Присутствие многоклеточных наблюдается только в двух мегатаксонах эукариот. В один из них включено царство растений, а в другой - царства грибов и животных.
В настоящее время систематика эукариот еще не устоялась, но этот переходный период
заканчивается. Международная комиссия гене-тиков-протистологов разработала вариант системы, соответствующей настоящей точке зрения большинства (Adl at al., 2005). Ниже приводится вариант этой системы эукариот с шестью мегатаксонами и с двенадцатью типами входящих в них одноклеточных - протистов. Этот вариант современной системы адаптирован для высших учебных заведений с биологической специализацией. Эта система частично обсуждалась в статье авторов, адресованной к педагогам-биологам (И. Х. Шарова, К. В. Макаров, И. А. Жигарев, 2013).
Генетико-морфологическая система типов протистов (Protista) в составе основных мегатаксонов эукариот
I. Excavata - экскаваты
Тип Euglenozoa - эвгленовые Тип Parabasalia - парабазалии
II. Chromalveolata - хромальвеоляты
Тип Chromista (=Heterokonta) - разножгути-ковые
Тип Alveolata - альвеоляты (покровы клетки с альвеолами)
Подтип Dinoflagellata - панцирные жгутиконосцы
Подтип Apicomplexa - споровики Подтип Ciliophora - инфузории
III. Rhizaria - ризарии (корненожки) Тип Foraminifera - фораминиферы Тип Radiolaria - радиолярии
Тип Cercozoa - церкозои Тип Heliozoa - солнечники
IV. Amoebozoa - амебовые Тип Lobosa -лобоподиевые Тип Conosa - жгутиковые амебы
V. Archaeplastida - архепластиды
Тип Viridiplantae (= Plantae) - зеленые растения (включая одноклеточных и многоклеточных)
Тип Biliphyta - красные водоросли
VI. Opisthokonta - опистоконты (задне-жгутиковые)
Тип Choanoflagellata - воротничковые жгутиконосцы
К этому мегатаксону относятся и многоклеточные:
Царство Fungi - грибы Царство Metazoa - многоклеточные животные
Краткая характеристика протистов, относящихся к разным мегатаксонам эукариот
Составлена на основе сведений, представленных международным комитетом генетиков-протистологов (Adl at al., 2005).
I. Excavata - экскаваты. В эту группировку входят разнообразные группы протистов: ре-тортомонадовые, дипломонадовые, парабаза-лиевые, эвгленовые, кинетопластиды и др. Их объединяет генетическое сходство и некоторые общие структурные особенности. Это свободно передвигающиеся жгутиковые с гетеротрофным питанием. Исходно у них одно ядро, два жгутика (биконты) на переднем конце клетки. У многих их них имеется ротовая впадина с клеточным ртом, куда загоняются частицы пищи. У аэробных форм имеются митохондрии с дисковидными кристами. У анаэробов митохондрий нет, но в геноме хранятся следы об их существовании у предков. Отсутствующие митохондрии могут заменяться па-рабазалиями, диктиосомами. У пресноводных эвглен, в отличие от морских видов, бывают пластиды с хлорофиллом, что позволяет им быть миксотрофами. Этот эндосимбиоз с водорослями - позднее эволюционное приобретение. См. рис. 2 а, б, в.
II. Chromalveolata - хромальвеоляты. Это обширная группа жгутиковых, обладающая ге-нетико-молекулярным сходством и рядом общих морфофизиологических черт. Они исходно гетеротрофы. После эндосимбиоза с фототроф-ными эукариотами они получили пластиды и стали миксотрофами (хризомонадовые). Некоторые из миксотрофов, утратив пластиды, вторично перешли к гетеротрофности (апиком-плексы, инфузории), другие миксотрофы приобрели силикатный панцирь и утратили способность к гетеротрофности, став фототрофа-ми (диатомовые водоросли).
Исходно они имеют два жгутика (биконты) разной длины и формы (гетероконты), нередко с боковыми трехчленными мастигонемами. У многих их них имеется сложный мембранно-покровный кортекс с альвеолами, скелетными элементами и другими органеллами. Митохондрии с трубчатыми кристами. У миксотрофов пластиды II или III порядка, так как они образованы путем эндосимбиоза с эукариотными
фототрофами. Это подтверждается морфологически и генетически. Среди хромальвеолят много свободноживущих инфузорий - вторичных гетеротрофов, утративших пластиды. Паразитическую группу представляет подтип Ар1сотр!еха - споровики. Динофлагелляты, криптомонады, хризомонады - миксотрофы с преобладанием фототрофности - образуют богатейший комплекс одноклеточных водорослей. Динофлагелляты имеют широкий трофический спектр, кроме миксотрофов и фото-трофов, многие из них стали вторичными гете-ротрофами (морские ночесветки), в морских песках - псаммофилы. Ископаемые динофла-гелляты имеют отношение к образованию нефтяных пластов. Инфузории обладают ядерным дуализмом, и у них проявляется уникальный вариант полового процесса - конъюгация с обменом гаплоидными ядрами. См. рис. 2 г, д, е; 3 а, б, в.
III. РМеэпэ - ризарии (корненожки). Это генетически близкие протисты - у них гаметы с двумя жгутиками. Предположительно, их предки были исходно двужгутиковые (бикон-ты). Все гетеротрофы. Органеллы движения и захвата пищи - ветвящиеся псевдоподии - ри-
Рис. 2. Протисты переднежгутиковые (Excavata) (а, б, в) и разножгутиковые (Ь^егоко^а) (г, д, е) а - дипломонада (лямблия); б - эвглена; в - трипаносома; г - хризомонада; д - опалина; е - диатомея Я - ядро, ПЛ - пластиды, П - панцирь, МХ - митохондрии, ПБ - парабазалии
зоподии или нитевидные - филоподии. Ризо-подии нередко образуют ловчую сеть. Из них фораминиферы имеют наружную раковину, часто пропитанную углекислым кальцием. Раковины бывают однокамерные или многокамерные, прободенные или непрободенные, билатеральные, спиральные. У них гапло-ди-плоидный жизненный цикл. Фораминиферы в большинстве обитают на морском дне, реже встречаются в планктоне.
Радиолярии обладают внутренним кремневым скелетом с радиальными иглами и сферическими капсулами. Форма скелета разнообразна. Псевдоподии часто в форме тонких нитей - филоподий, иногда разветвленных - ри-зоподий.
К радиоляриям примыкают феодарии с более сложным ажурным скелетом. К ризариям относится и обширная группа Сегсоиоа - цер-козои - раковинные филозные амебы со жгутиками и филоподиями. Некоторые церкозои образуют колонии особей, связанных между собой сетью филоподий и ризоподий, в которую отлавливается планктон.
К ризариям относятся солнечники ИеНоиоа. У них сходная радиальная симметрия и лучи-
стые псевдоподии (аксоподии), двужгутиковые гаметы, эта группа с еще недостаточно ясным происхождением. У них имеются митохондрии всех типов строения. Солнечники бывают сво-бодноживущими или являются эндосимбионта-ми человека и животных, питающимися бактериями. См. рис. 3 ж, з.
IV. Amoebozoa - амебовые. К амебовым относятся формы, способные передвигаться при помощи постоянно образующихся выступов цитоплазмы - псевдоподий. В псевдоподиях нет микротрубочек. Микротрубочки образуются только при делении ядра, образуя веретено. Амебовые - ползающие гетеротрофы с активным фаготрофным питанием. Движение клетки обеспечивается действием цитоплазма-тических белков: актина и миозина.
Среди амебовых выделяют два типа: Lobosa - лобозы и Conosa - конозы. Lobosa имеют ло-пастевидные псевдоподии - лобоподии, у Conosa, или жгутиковых амеб, имеется апикальный комплекс микротрубочек, отходящих от переднего жгутика и своими базальными концами придерживающих ядро. Conosa передвигаются при помощи жгутика и многочисленных псевдоподий. К лобозам относятся голые амебы, живущие в пресных водах, почве и во внутренних органах человека и животных, а также раковинные амебы тестации, живущие в пресных водах,
болотах и почве. Многие амебы могут инцисти-роваться, то есть выделять вокруг себя капсулу. Цисты позволяют амебам переносить неблагоприятные условия и осуществлять расселение по воде и воздушным путем.
Амебовые генетически относительно близкие группы, но вместе с тем обособлены между собой. Они могут быть одноядерными и многоядерными. Лобоподиевые претерпели, с одной стороны, некоторые черты упрощения в строении плазмолеммы и в структуре цитоплазмы утратили митохондрии, а с другой стороны, они приобрели черты специализации (образование раковинных цист). У жгутиковых амеб совершенствовалась не только плазмолемма, сохраняя пластичность и прочность, но и жгутиковый аппарат, закрепляющий положение ядра. См. рис. 3 д, е.
V. ДгсИаер1а$^а - архепластиды (растения). Это фототрофные организмы с простыми пластидами (оболочка пластид состоит из двух мембран: хозяина и фототрофной бактерии -цианеи). К архепластидам относится два типа: Chlorophyta - зеленые растения и ВЛ|рЬу1а -красные водоросли. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточные формы. У них пластиды первичные, то есть они образовались из фототрофных бактерий с фотопигментом хлорофиллом или каротиноидами. Исходно у
Рис. 3. Протисты: альвеоляты (Акео^а) (а, б, в); растения (УШ^р1аг^е) (г); амебовые (АтоеЬо2оа) (д, е); корненожки (КИ^апа) (ж, з); заднежгутиковые
(Ор^Иоко^а) (и) а - панцирный жгутиконосец; б - зоит споровика; в - инфузория О^тшт; г - хламидомонада; д - амеба обыкновенная; е - раковинная амеба - арцелла; ж - фораминифера; з - радиолярия; и - воротничковый жгутиконосец
них два жгутика (биконты). Например, одноклеточная водоросль хламидомонада плавает при помощи двух жгутиков. Митохондрии с пластинчатыми кристами. Зеленые архепластиды Volvox имеют твердую клеточную оболочку из целлюлозы, а красные водоросли - силикатную оболочку. Многоклеточные архепластиды относятся к царству Растения (Plantae). См. рис. 3 г.
VI. Opisthokonta - опистоконты (задне-жгутиковые). У них гаметы или зооспоры имеют один жгутик (моноконты) на заднем конце клетки (опистоконты). Митохондрии с пластинчатыми кристами. Все группы гетеротрофы: са-протрофы - грибы; зоофаги и сапрофаги - животные. К опистоконтам относятся: тип одноклеточные - воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata), царства эукариот: многоклеточные животные (Metazoa) и грибы (Fungi). К животным Metazoa относятся примитивные многоклеточные Mesozoa, а к грибам условно относятся некоторые споровики с многоклеточными спорами. См. рис. 3и.
Адаптированная система протистов для средней школы
Первую попытку подготовить адаптированный вариант системы протистов для учеников средней школы предприняли протистологи Санкт-Петербурга (С. А. Карпов, 2005). В этой системе выделено 6 крупных таксонов в основном по органеллам движения - Жгутиковые, Саркодовые, Радиолярии, Альвеоляты, Микроспоридии, Макроспоридии. Первые два таксона выделены искусственно, так как отсутствуют в современной научной системе протистов. Так, к жгутиковым отнесены: Экскаваты (эвгле-новые, парабазалии), Хромальвеоляты (опали-новые), Лабиринтоморфы и Заднежгутиковые (воротничковые). Таксон Саркодовые включает амебовых, фораминифер, солнечников и мице-тозоев. В полном соответствии с новой системой в адаптированный вариант для школы включены Альвеоляты (динофлагелляты, споровики, инфузории). Авторы считали главным выделить таксоны по органеллам движения.
Мы, их коллеги из Московского государственного педагогического университета, решили поддержать эту инициативу и предложить свой вариант системы протистов для школьников. Адаптированная система, подго-
товленная авторами статьи, составлена позднее, после выхода основных монографий по протистам с учетом генетико-морфологическо-го, физиологического и онтогенетического критериев. Для удобства пользования системой, кроме латинского названия с русской транскрипцией, дано русское название, отражающее важнейшие особенности таксона по комплексу критериев.
Мы исходили из следующих принципов: перевести названия мегатаксонов эукариот на русский язык и перечислить таксоны одноклеточных, которые к ним относятся. Так, нами соблюдался принцип доступности и иерархичности системы протистов и их связь с империей эукариот. Во-вторых, мы старались сохранить объем материала по одноклеточным, предусмотренный действующими учебными программами. Мы практически сохранили список одноклеточных, которые знакомы учителям по упоминанию в действующих учебниках по зоологии для школы (Шарова, Шаталова, Макаров, 2003; Никишов, Шарова, 2013).
Ниже приведена подготовленная нами система одноклеточных для школьников. Для самых крупных таксонов дано его название на латыни в русской транскрипции. Тип Хромальвеоляты подразделяется на два близких таксона - Разножгутиковые и Альвеоляты.
I. Экскаваты - переднежгутиковые
Тип Эвгленовые
Тип Парабазалии
II. Хромисты (гетероконта) - разножгутиковые (гететрофы, миксотрофы, фототрофы)
Тип Хризомонадовые - миксотрофы
Тип Опалиновые - гетеротрофы (паразиты)
Тип Диатомовые - фототрофы
III. Альвеоляты - альвеолярные (с мембранными пузырьками альвеолами в покровах клетки)
Тип Динофлагелляты - миксотрофы
Тип Споровики - апикомплексы - гетеротрофы (паразиты)
Тип Инфузории - цилиафоры - гетеротрофы
IV. Архепластиды - с первичными пластидами (фототрофы)
Тип Зеленые растения (одноклеточные и многоклеточные)
Тип Красные водоросли (одноклеточные и многоклеточные)
V. Амебовые - с псевдоподиями (гетеро-трофы)
Тип Лобоподы (голые и раковинные амебы)
Тип Конозы (жгутиковые амебы)
VI. Ризарии (корненожки) - с ризоподия-ми и филоподиями (гетеротрофы)
Тип Фораминиферы (раковинные)
Тип Радиолярии (с внутренним скелетом)
Тип Солнечники (без скелета, с аксоподиями)
VII. Опистоконты - заднежгутиковые (гете-ротрофы)
Тип Воротничковые жгутиконосцы (одноклеточные и колониальные)
К этому таксону относятся царство Грибы и царство Многоклеточные животные.
Ниже приводится оригинальная схема эволюции одноклеточных-протистов, адаптированная для средней школы (рис. 4).
На этой схеме эволюция эукариот представлена в форме «куста» из 7 стволов, изображающих мегатаксоны эукариот, берущих свое начало от первичных эукариот. Эукариоты сформировались примерно 1,5 млрд лет назад и произошли от архей, утративших плотную клеточную оболочку. Они стали способны к фагоцитозу - заглатыванию пищи. Согласно гипотезе эндосимбиогенеза, эти предки эукариот -преэукариоты, питаясь микроорганизмами, могли соединиться с аэробной бактерией, ставшей для них энергетической органеллой -митохондрией. После этого преэукариоты стали аэробами, способными существовать в условиях кислородной атмосферы, путем автогенеза у них сформировалось ядро с диплоидным набором хромосом. Это уже были настоящие эукариоты, способные к митозу и мейозу.
Эукариоты достигли широкого многообразия в трофической специализации. От исходных эукариот-гетеротрофов с животным типом питания благодаря эндосимбиозу с фототроф-ными прокариотами и эукариотами появились эукариоты с растительным типом питания - фо-тотрофы или смешанным питанием - миксо-трофы. При редукции пластид некоторые эукариоты - фототрофы и миксотрофы - вторично возвращались к гетеротрофности, а при появлении скелета и утрате способности к фагоцитозу становились только фототрофами.
На схеме видно, что четыре мегатаксона эукариот сохранили исходную гетеротрофность.
К ним относятся одноклеточные из мегатаксо-нов: переднежгутиковые (Excavata), заднежгутиковые (Ор1Б1:Иоко^а), амебовые (АтоеЬоиоа) и корненожки (РЫиапа). Абсолютными фото-трофами оказался таксон Растительные жгутиковые (АгсИаер1аБ1:Иа), у которых появляется наружная скелетная оболочка из целлюлозы -у зеленых жгутиконосцев и силикатная оболочка - у красных водорослей. Они осуществили эндосимбиоз с цианобактериями с образованием пластид I порядка с зеленым пигментом - хлорофиллом или с бурым - каротином.
Наиболее сложную морфофункциональную эволюцию прошли мегатаксоны: разножгутико-вые и близкие к ним альвеоляты. Их общие предки были гетеротрофами. Неоднократный эндосимбиоз этих таксонов с одноклеточными водорослями с разными наборами пигментов обеспечил образование разножгутиковых со сложными пластидами II порядка и образованию миксотрофов. Жгутики разной длины с боковыми отростками - мастигонемами обеспечивают отлов из планктона разнообразных бактерий. К миксотрофам относятся Хризомонады и Криптомонады. Своеобразный класс среди раз-ножгутиковых представляют многожгутиковые и многоядерные паразиты амфибий - опалины, которые утратили пластиды и сохранили только гетеротрофное питание. Еще одни пример специализации у разножгутиковых представляют диатомовые водоросли, которые имеют плотный силикатный панцирь и являются абсолютными фототрофами. Наличие типичных жгутиков у них проявляется только у гамет. К диатомовым водорослям относятся около 1000 видов и столько же известно вымерших видов.
Таксон альвеоляты так назван потому, что у них хорошо развит кортекс - сложный мембранный покров клетки с пузырьками - альвеолами. К альвеолятам относятся очень разные классы: панцирные водоросли - динофлагелляты со скелетными пластинками из целлюлозы. У ди-нофлагеллят хорошо выражена миксотроф-ность: жгутики отлавливают бактерий, а в пластидах происходит фотосинтез. Некоторые ди-нофлагелляты утратили пластиды и стали вторичными гетеротрофами (ночестветки в морях).
К самым специализированным альвеоля-там относится паразитическая группа споровиков - апикомплексов, не имеющих органелл
движения. Они обладают ранней фазой в онтогенезе - зоитами с органеллами проникновения в клетку хозяина (малярийный плазмодий).
Инфузории - вершина эволюции одноклеточных. Они утратили пластиды и специализировались как хищники-гетеротрофы. Строение клетки сложное, форма и экология разнообразны.
К числу протистов, богатых видами и отличающихся разнообразной формой тела, сложным наружным и внутренним скелетом, относятся корненожки. Фораминиферы - раковинные корненожки. Это многообразная и многочисленная группа. Сейчас известно более 4000 морских видов и более 46 000 - вымерших. Ископаемые виды образуют мощные меловые отложения. Их раковины известковые, одно- и многокамерные с разным типом симметрии. Немногие из них встречаются в пресных водах. Это в основном бентосные гетеротрофы, реже планктонные. К фораминиферам примыкают раковинные церкозои. Органеллы движения псевдоподии - тонкие корневидные, нитевидные - смыкаясь, образуют ловчую сеть для микропланктона, которым они питаются. У них сложные жизненные циклы со сменой гаплоидного и диплоидного поколений.
Вторую большую группу корненожек образуют радиолярии, в основном планктонные гетеротрофы с кремневым скелетом и лучевидными псевдоподиями. Множество ископаемых скелетов радиолярий формируют радиолярие-вые илы с преобладанием кремнезема.
Третью группу ризопод представляют солнечники без скелета, с радиальной симметрией. У них имеются лучевидные псевдоподии -аксоподии. Это в основном хищные виды в пресноводных бассейнах. Большинство их видов обитают в планктоне, реже в бентосе. Среди них имеются и эндосимбионты, которые во внутренних органах позвоночных животных питаются их паразитами и эндосимбионтами.
Обзор эволюционных направлений у про-тистов демонстрирует их огромное разнообразие по занимаемым биоценотическим нишам и трофической специализации, что свидетельствует об их базовой основе в трансформации органического вещества в биосфере и в отдельных биоценозах. Поэтому изучение проти-стов обязательно для общего и специального образования.
Значение протистов в природе и жизни человека
Протистов по численности и биомассе в биосфере Земли во много раз больше, чем многоклеточных. Они представляют основание в трофической пирамиде эукариот на планете. Всего описано около 213 000 видов одноклеточных, из них около 100 000 видов вымерли. Вымершие виды хорошо сохраняются в пластах Земли благодаря наличию скелета у радиолярий, красных водорослей, органического скелета у диатомовых, панцирных динофлагел-лят, лорики у инфузорий, раковины у тестаций и т. д. Мощные меловые отложения состоят из скелетов фораминифер, кокколитофорид. Кремневые илы образуются в основном радиоляриями. Их роль как биоиндикаторов полезных ископаемых бесценна. Одноклеточные образуют сообщества в водоемах разного типа, в болотах, в почве, во льдах, горячих источниках, в анаэробных условиях шахт, пещер, на больших глубинах океана, входят в состав биоценозов на гидротермалях. Среди простейших имеются все основные трофические группы: продуценты, консументы, редуценты и их роль в биогенном круговороте веществ бесспорна. Протистов используют для очистки воды от органических загрязнений; разводят как планктон для корма рыб, промысловых моллюсков; используют для разложения компоста и других органических удобрений. Важное медицинское значение имеют простейшие паразиты и переносчики опасных заболеваний человека, животных и растений.
В курсе зоологии в средней и высшей школе большое внимание уделено медицинской протистологии. Специально рассмотрены жизненные циклы возбудителей заболеваний у человека: дизентерийной амебы, дипломонады, балантидия, трихомонаса, вызывающих воспалительные процессы в кишечнике, мочевом канале; кокцидий, малярийного плазмодия, лейшманий, трипаносом, поражающих клетки различных органов.
Протисты играют существенную роль симбионтов в жизни многоклеточных животных, у которых они находят надежную защиту для существования и «кормят» своих хозяев продуктами фотосинтеза (зеленая гидра, зеленая медуза, жабры моллюска, тридакны). Лишайники
Рис. 4. Эволюция одноклеточных эукариот и их трофическая специализация: Г - гетеротрофы; М - миксотрофы; Ф - фототрофы; Ф2 - вторичные фототрофы; I—I - эндосимбиоз с цианеей; 1=1 - эндосимбиоз с фототрофной эукариотой
представляют собой симбиотический комплекс грибов с водорослями. Все типы биотических отношений представлены у одноклеточных с многоклеточными.
Протистология - комплексная наука об одноклеточных, включающая такие научные дисциплины, как генетика, морфология, физиология, а также прикладные отрасли медицинского и сельскохозяйственного профиля. Спектр жизненных форм протистов отражает основные приспособительные типы к обитанию в разных средах, ярусных биоценозах. Поэтому изучение простейших - неотъемлемое звено в формировании биологической культуры человека и заслуживает достойного внимания в системе образования.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ
1. Догель, В. А. Зоология беспозвоночных, учебник для университетов [Текст] / В. А. Догель; под ред. Ю. И. Полянского. - 7-е изд. - М.: Высш. шк.,1981. - 606 с.
2. Карпов, С. А. Система простейших: история и современность [Текст]: учеб. пособие для студентов-биологов / С. А. Карпов. - СПб.: Тесса, 2005. - 68 с.
3. Протисты [Текст]: руководство по зоологии: [в 3 ч.] / С. А. Корсун, С. А. Карпов, В. В. Зла-тогурский и др.; науч. ред. вып. С. А. Карпов. - СПб. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2011. - Ч. 3. - 473 с. - 13 л. цв. вкл.: ил.
4. Крылов, М. В. Новые представления о системе одноклеточных животных [Текст] / М. В. Крылов, А. А. Добровольский // Принципы
построения микросистемы одноклеточных животных: тр. Зоол. ин-та АН СССР. - Л., 1980. - Т. 94. - С. 62-74.
5. Хаусман, К. Протозоология [Текст] / К. Хаус-ман; пер. с нем. д-ра биол. наук И.В.Райкова.
- М.: Мир, 1988. - 936 с., ил.
6. Хаусман, К. Протистология [Текст]: руководство / К. Хаусман, Н. Хюльсман, Р. Радек; под ред. С. А. Корсуна, пер. с англ. С. А. Карпова. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. - 405 с., ил.
7. Шарова, И. Х. Зоология беспозвоночных [Текст]: учебник для студентов высш. учеб. заведений / И. Х. Шарова. - М.: ВЛАДОС. - 592 с., ил.
8. Шарова, И. Х. Зоология. Учебник для общеобразовательных учреждений [Текст] / И. Х. Шарова, С. П. Шаталова, К. В. Макаров. -М.: Просвещение, 2003. - 318 с., ил.
9. The new higher level classification of eukaryotes and taxonomy of Protists [Text] / S. M. Adl, A. G. B. Simpson, M. A. Farmer et al. // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2005. - Vol. 52 (5).
- P. 399-451.
10. Cavalier-Smith, T. Origin of the cell nucleus, mitosis and sex: roles of intracellular coevolution [Text] / T. Cavalier-Smith // Biology Direct. 2010. - 5:7.
11. Margulis, L. Origin of eukaryotic cells [Text] / L. Margulis. - New Haven: Yale University Press, 1970.
12. Margulis, L. Biodiversity: molecular domain, symbiosis and kingdom orgin [Text] / L. Margulis // Biosystems. - 27: 39-51.
13. Simpson, A. G. B. Excavata and the origin of the amitochondriate eukaryotes [Text] / A. G. B. Simpson, A. J. Roder // Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny: An Evolutionary Synthesis in the Age of Genomic / eds. P. H. Hirt, D. S. Horner. - Boca Raton, Florida: CRC Press, 2004. - P. 27-53.
REFERENCES
1. Dogel V. A. Zoologiya bespozvonochnykh, uchebnik dlya universitetov (Zoology of invertebrates, textbook for universities). 7th ed. Moscow: Vyssh. shk.,1981. 606 p.
2. Karpov S. A. Sistema prosteyshikh: istoriya i sovremennost: ucheb. posobie dlya studen-tov-biologov (System of protozoa: history and the present time: workbook for biology stu-
dents). Saint-Petersburg: Tessa, 2005. 68 p.
3. Korsun S. A., Karpov S. A., Zlatogurskiy V. V. et al. Protisty: rukovodstvopo zoologii [v 3 ch.] (Protista: manual on zoology [in 3 parts]). Saint-Petersburg - Moscow: Tovarishchestvo nauch. izd. KMK, 2011. P. 3. 473 p.
4. Krylov M. V., Dobrovolskiy A. A. Novye pred-stavleniya o sisteme odnokletochnykh zhivot-nykh (New ideas about the system of unicellular animals). Printsipy postroeniya mikrosiste-my odnokletochnykh zhivotnykh: tr. Zool. in-ta AN SSSR (Principles of construction of unicellular animals microsystem: Proceedings of Zoological Institute of Academy of Sciences of the USSR). Leningrad, 1980, vol. 94, pp. 62-74.
5. Khausman K. Protozoologiya (Protozoology). Transl. from German. Moscow: Mir, 1988. 936 p.
6. Khausman K., Khyulsman N., Radek R. Protis-tologiya: rukovodstvo (Protistology: manual).Ed. S. A. Korsun. Transl. from English. Moscow: Tovarishchestvo nauch. izd. KMK, 2010. 405 p.
7. Sharova I. Kh. Zoologiya bespozvonochnykh: uchebnik dlya studentov vyssh. ucheb. zave-deniy (Zoology of invertebrates: textbook for students of higher education institutions). Moscow: VLADOS. 592 p.
8. Sharova I. Kh., Shatalova S. P., Makarov K. V. Zoologiya. Uchebnik dlya obshcheobrazovatel-nykh uchrezhdeniy (Zoology. Textbook for general education institutions). Moscow: Prosvesh-chenie, 2003. 318 p.
9. Adl S. M., Simpson A. G. B., Farmer M. A. et al. The new higher level classification of eukaryotes and taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2005, vol. 52 (5), pp. 399-451.
10. Cavalier-Smith T. Origin of the cell nucleus, mitosis and sex: roles of intracellular coevolu-tion. Biology Direct. 2010, 5:7.
11. Margulis L. Origin of eukaryotic cells. New Haven: Yale University Press, 1970.
12. Margulis L. Biodiversity: molecular domain, symbiosis and kingdom orgin. Biosystems, 27, pp. 39-51.
13. Simpson A. G. B., Roder A. J. Excavata and the origin of the amitochondriate eukaryotes. Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny: An Evolutionary Synthesis in the Age of Genomic. Eds. P. H. Hirt, D. S. Horner. Boca Raton, Florida: CRC Press, 2004, pp. 27-53.
Шарова Инесса Христиановна, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии, почетный профессор Московского педагогического государственного университета, заслуженный работник высшей школы РФ e-mail: sharovainessa@gmail.com
Sharova Inessa Kh., Dr. Habil. in Biology, Professor, Department of Zoology and Ecology, Moscow State Pedagogical University, Honorary Professor of Moscow State Pedagogical University, Honored Worker of Higher Education of the Russian Federation e-mail: sharova.inessa@gmail.com
Макаров Кирилл Владимирович, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета e-mail: kvmac@inbox.ru
Makarov Kirill V., Dr. Habil. in Biology, Professor, Department of Zoology and Ecology, Moscow State Pedagogical University
e-mail: kvmac@inbox.ru
Жигарев Игорь Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета e-mail: i.zhigarev@gmail.com
Zhigarev Igor A., Dr. Habil. in Biology, Professor, Head of Department of Zoology and Ecology, Moscow State Pedagogical University
e-mail: i.zhigarev@gmail.com
