CC BY
113
экология растений и геоботаника
УДК 574.34
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ADONIS WOLGENSIS В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Н. Н. Ермолаева, и. В. Шилова, Н. А. Петрова, А. о. Попова
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского, Учебно-научный центр «Ботанический сад» 410010, г. Саратов, ул. Академика Навашина E-mail: dike08@rambler.ru
Изучены две ценопопуляции Adonis wolgensis Stev. ex DC. из Марксовского и Пугачёвского районов Саратовской области. Измерены морфологические параметры особей, определены изменчивость параметров, пространственная структура и онтогенетический спектр ценопопуляций, тип популяций по критерию «А - ю».
Ключевые слова: Adonis wolgensis, ценопопуляция, морфометрические параметры, изменчивость, пространственная структура, онтогенетический спектр, критерий «А - ю».
THE STATUS OF THE POPULATION ADONIS WOLGENSIS IN THE SARATOV REGION
N. N. Ermolaeva, I. V. Shilova, N. A. Petrova, А. о. Popova
Studied two cenopopulation Adonis wolgensis Stev. ex DC. from Marx and Pug-achev districts of the Saratov region. The measured morphological characteristics of the
individuals, defined: variability, spatial structure and ontogenetic range of populations, type of populations on the criterion of «Д - ю».
Key words: Adonis wolgensis, cenopopulation, morphometric parameters, variability, spatial structure, ontogenetic spectrum, the criterion of «Д - ю».
Вид Adonis wolgensis Stev. Ex DC. занесен в Красную книгу Саратовской области (2006) со статусом 2(V) - уязвимый вид. Исчезновению его способствуют сбор населением в качестве декоративного и лекарственного растения, распашка степей, биологические особенности вида (Красная..., 2006).
Для сохранения вида во флоре Саратовской области, а возможно, и увеличения численности его популяций необходимы исследования особенностей биологии и экологии, состояния популяций в их естественных местообитаниях и структуры фитоценозов, в которых они произрастают. Наличие этой информации позволит оперативно регулировать и увеличивать численность особей и популяций адониса на территории их естественного произрастания.
Цель данной работы - охарактеризовать состояние двух ценопопуля-ций (ЦП) A. wolgensis на территории Марксовского и Пугачевского районов Саратовской области. Для этого были решены следующие задачи: измерены морфологические параметры особей, определены пространственная структура и возрастной спектр ЦП.
Материал и методы
В вегетационный период 2014 г. были обследованы две ЦП A. wolgensis, а именно: в урочище «Три Мара» Марксовского района и окрестностях с. Каменка Пугачевского района Саратовской области.
Для характеристики пространственной структуры ЦП руководствовались рекомендациями Г. И. Дохман, А. М. Якшиной, О. В. Шаховой (Воронов, 1973), а именно: измеряли расстояние от одного экземпляра (выбранного случайным образом), который принимали за центр, до четырех ближайших экземпляров того же вида. Проводили сто таких измерений. Данные промеров, выраженные в сантиметрах, разбивали на классы (по 100 см) и строили кривую их распределения. При построении кривой по горизонтальной оси наносили классы расстояний, а по вертикальной - число расстояний между экземплярами данного вида, относящимися к тому или иному классу.
Плотность ЦП понимали как число особей на единицу площади (100 м2) и определяли по таблице Д. Экокса (Воронов, 1973) исходя из среднего расстояния между растениями.
Для определения онтогенетической структуры возрастные состояния выделялись по общепринятым методикам исходя из формы, размеров и количества вегетативных и генеративных органов, исключая уничтожение растений (Заугольнова, 1976; Правила ..., 1981.). Распределение особей по возрастным группам представлено в виде возрастного спектра.
Индекс восстановления определяли по формуле, рекомендованной Л. Б. Заугольновой и коллегами (Заугольнова и др., 1988). Коэффициент возрастности (А) определяли по формуле, рекомендованной А. А. Урановым (Уранов, 1975). Рассчитывали среднюю энергетическую эффективность популяции (ю), или индекс эффективности (Животовский, 2001).
Для определения типа ЦП использовали классификацию «дельта-омега» (Животовский, 2001).
Для определения изменчивости морфологических параметров у взрослых генеративных особей в период массового цветения (в апреле) измеряли 15 морфологических параметров: высоту и диаметр куста, количество генеративных и вегетативных побегов, листьев на генеративном побеге и на его боковых побегах, длину генеративного побега, длину и диаметр второго снизу междоузлия, длину и ширину нижнего листа, высоту и диаметр цветка, длину и ширину лепестка. В связи с редкостью растений проводился прижизненный учет, исключая уничтожение растений (Правила.. , 1981).
Оценку изменчивости изучаемых признаков проводили по значению коэффициента вариации (С ,%) с учетом шкалы уровней изменчивости для травянистых растений (Мамаев, Чуйко, 1975; Озерская, 1981): С < 7% - очень низкий, С = 7-15% - низкий, С = 16-25% - средний, С = 26-35% - повышенный, С = 36-50% - высокий, С > 50% - очень высокий уровень.
Виталитетная структура популяций оценивалась по методике Ю. А. Злобина (2013).
Ранжированный по индексу виталитета (IV!) ряд особей разбивался на три класса виталитета - высший (а), средний (Ъ) и низший (с). Выделение границ класса Ъ проводилась в пределах границ доверительного интервала среднего значения (хср ± о). Результаты представлены в виде виталитетных спектров ценопопуляций.
Виталитетный тип ЦП определялся с использованием критерия Q [Злобин, 2009]:
процветающие ЦП - (Q = 1/2(а+Ь) > с, равновесные ЦП - (Q = 1/2(а+Ь) = с, депрессивные ЦП - (Q = 1/2(а+Ь) < с.
Для оценки степени процветания или депрессивности ЦП использовали Iq = (a+b)/2c. В этом случае значения выше единицы соответствуют процветающему состоянию, а значения ниже единицы - депрессивному. Степень отклонения от единицы, соответствующей равновесному состоянию, отражает степень процветания или депрессии.
Результаты измерений и подсчётов подвергались статистической обработке с помощью программы «Microsoft Excel». Данные достоверны при уровне значимости Р < 0.95 (Рокицкий, 1973; Гланц, 1999).
результаты и их обсуждение
ЦП адониса волжского в Марксовском районе находится на южном склоне (15-20°) холма. Почва под сообществом - тёмно-каштановая, не-полноразвитая, со средней щебнистостью (опока и кремень). В Пугачёвском районе ЦП находится в пойме реки - на аллювиальной дерновой насыщенной почве.
Как видно из рис. 1, растения адониса в обеих ЦП распределены неравномерно: на отдельных участках наблюдается высокая плотность особей, на других - лишь отдельно стоящие растения. В ЦП из Марксовского района расстояние между растениями чаще всего составляло от 200 до 400 см. Растения в скоплениях находились на расстоянии до 100 см. На разреженных участках расстояние до соседних особей достигало 14 м. Плотность ЦП оказалась крайне мала и составила около 7 растений на 100 м2. Однако, учитывая площадь данной ЦП, равную 6000 м2, общая численность растений здесь составила 420 кустов.
В ЦП из Пугачёвского района растения адониса произрастают гораздо компактнее - на расстоянии 100-150 см друг от друга, лишь отдельные экземпяры отстоят друг от друга на 2-7 м. Плотность данной ЦП была гораздо выше - 73 растения на 100 м2. При небольшой площади этой ЦП (120 м2) её численность достигла 88 кустов.
В ЦП из Марксовского района были обнаружены растения лишь генеративного периода развития: молодые (g"j), средневозрастные, или зрелые (g"2) и старые (^3). В то время как в ЦП из Пугачевского района,
60
50 V
40 30 \ \ \
20 \
10
гй с» „О <£> -й ей Л гй с» рй Л о> Vй >/ V1 V0 V" "Vй "V0 V4 ^ О ^ 0 ^ т?4 ^ ^ ^ # # ^ ^ ^
-1--2
Рис. 1. Пространственная структура ценопопуляций А. wolgensis. По оси абсцисс - классы расстояний между соседними особями; по оси ординат - число расстояний между экземплярами данного вида, относящимися к тому или иному классу: 1 - ЦП из Марксовского района, 2 -ЦП из Пугачёвского района
помимо генеративных, обнаружены растения прегенеративного периода - ювенильного возрастного состояния. Растений постгенеративного периода ни в одной из этих популяций обнаружено не было. Онтогенетические спектры изученных ЦП А. wolgensis представлены на рис. 2, из которого видно, что спектры обеих ЦП неполночленные. Это может быть связано с засушливыми сезонами в течение нескольких предыдущих лет вегетации. Неблагоприятные условия могли вызвать выпадение наименее устойчивых особей (прегенеративного и постгенеративного возрастных периодов). Выживание малочисленных ювенильных особей в ЦП из Пугачёвского района может быть связано с тем, что она расположена в более благоприятных условиях - среди древесных посадок в пойме реки.
Индекс восстановления в ЦП из Марксовского района равен нулю, поскольку особей прегенеративного периода не обнаружено. Индекс восстановления ЦП из Пугачевского района равен 0,1, то есть и эта популяция не способна к самовосстановлению.
Индекс возрастности (А) для ЦП из Марксовского района составил 0.45, а индекс эффективности (ю) - 0.89. Для ЦП из Пугачевского района А = 0.41, ю = 0.76. Как видно из рис. 3, по критерию «А - ю» ЦП из Марксовского района оказалась зрелой, а из Пугачевского - переходной.
а б
Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляций Adonis wolgen.si.sB Саратовской области. По оси абсцисс - возрастные состояния особей, по оси ординат - доля особей отдельных возрастных состояний, %; а - ЦП из Марксовского района, б - из Пугачёвского района
0.55
Я 0.35 Q
Старая Стареющая
Переходная СЗ Зрелая •
Молодая Зреющая
0 0.60 1 Omega (ю)
Рис. 3. Типы нормальных популяций, выделяемые критерием «дельта-омега» на основе значений индекса возрастности (А) и индекса эффективности (ю). Серым обозначена ЦП из Пугачевского района, черным - из Марксовского
0
Данные о морфометрических и количественных показателях растений А. wolgensis в изученных ЦП приведены в таблице. Сравнивались растения средневозрастного состояния , как наиболее развитые. Из таблицы видно, что растения ЦП из Марксовского района по сравнению с растениями ЦП из Пугачёвского района были ниже и в диаметре куста меньше, с более многочисленными и длинными генеративными побегами, но корот-
кими и толстыми междоузлиями и, в результате, более многочисленными, но мелкими листьями и более многочисленными цветками. В обеих ЦП развивалось в среднем по два цветка на побеге. Размеры лепестков и цветков в целом у растений из Пугачёвского района были несколько больше по сравнению с таковыми у растений из Марксовского района.
Морфометрические и количественные показатели А. wolgensis
Признак Ценопопуляция
Марксовский р-н Пугачёвский р-н
Высота куста, мм 109,86±4,67 127,86±8,30
Диаметр куста, мм 209,64±13,31 217,14±17,45
Кол-во генеративных поб., шт. 7,93±1,16 5,00±0,95
Кол-во вегетативных поб., шт. 0,73±0,34 1,42±0,97
Длина побега, мм 114,29±5,29 96,00±15,76
Длина междоузлия, мм 18,41±1,44 25,59±4,52
Диаметр междоузлия, мм 2,15±0,11 1,87±0,14
Количество листьев на генеративном побеге, шт. 8,07±0,99 4,72±0,99
Количество листьев на боковых побегах, шт. 8,43±1,96 15,86±1,93
Длина листа, мм 31,34± 1,80 33,09±2,01
Ширина листа, мм 33,47±2,13 40,80±4,67
Количество цветков на растении, шт. 14,50±2,27 11,57±2,81
Диаметр цветка, мм 14,50±2,27 26,27±4,28
Высота цветка, мм 15,23±0,93 13,96±1,95
Длина лепестка, мм 19,61±0,95 20,56±0,89
Ширина лепестка, мм 7,00±1,89 7,13±0,36
На рис. 4 видно, что разные признаки варьируют в различной степени.
Из рис. 5 видно, что в обеих ЦП преобладают особи среднего класса виталитета. В ЦП из Марксовского района особей низшего класса вита-литета несколько больше, чем особей высшего класса. В ЦП из Пугачёвского района наблюдается противоположное соотношение: особей выс-
шего класса виталитета почти вдвое больше, чем особей низшего класса, по-видимому, из-за лучших условий существования в данной ЦП. При оценке ЦП с использованием критерия Q, обе они оказались процветающими. При этом степень процветания ЦП из Пугачевского района почти в 2,5 раза выше, чем ЦП из Марксовского района (1д = 4,42 и 1,95, соответственно).
Высота цветка
Количество цветков
Кол-во ген. побегов
Длина побега
Длина межд.
Ширина листа
Длина листа
Кол-во лист, на боков.
Диам. межд.
-во лист, на ген. гоб.
б
Рис. 4. Изменчивость признаков А. wolgensis. Цифрами обозначен уровень изменчивости: 1 - очень низкий, 2 - низкий, 3 - средний, 4 - повышенный, 5 - высокий, 6 - очень высокий: а - ЦП из Марксовского района, б - из Пугачёвского района
Бюллетень Ботанического сада Саратовского госуниверситета. Выпуск 13
1Ш/Ш \1Шш
а б в
Рис. 5. Виталитетная структура ценопопуляций А. wolgensis. По оси абсцисс - классы виталитета особей (а - высший, б - средний, в - низший). По оси ординат - относительное количество особей данного класса в популяции (%). Серым обозначены данные популяции из Марксовского района, белым - из Пугачёвского района Саратовской области
Заключение
Пространственная структура ЦП А. wolgensis неоднородная: встречаются как скопления растений, так и отдельно стоящие экземпляры. Большинство растений в ЦП из Марксовского района находилось на расстоянии от 200 до 400 см, а в ЦП из Пугачёвского района - на расстоянии 100-150 см друг от друга. Плотность популяции в первом случае составила около 7 растений на 100 м2, а во втором- 73 растения на 100 м2.
У растений в ЦП из Пугачёвского р-на, произрастающих в более благоприятных условиях, более развита вегетативная сфера: более крупные кусты за счёт большего количества вегетативных побегов, более облист-венны боковые побеги, крупнее листья на генеративных побегах, меньшее количество более крупных цветков.
Характер изменчивости морфометрических признаков в обеих ЦП очень сходен, но при этом уровень изменчивости в ЦП из Пугачёвского района несколько выше. В обеих ЦП низкий уровень изменчивости присущ мерным признакам, причём генеративных органов (ширина и длина лепестка), а очень высокий - количественным (количество побегов, листьев и цветков).
В данный момент времени обе ЦП A. wolgensis являются в той или иной степени процветающими, но неполночленными, не способными к самовосстановлению (индекс восстановления - 0,0 и 0,1), по критерию «А - ю» ЦП из Марксовского района оказалась зрелой, а из Пугачевского - переходной.
Список литературы
Воронов А. Г. Геоботаника. М. : Высш. шк., 1973. 384 с.
Гланц С. Медико-биологическая статистика. М. : Практика, 1999. 459 с.
Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
Заугольнова Л. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М. : Наука, 1976. С. 81-91.
Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. : Наука, 1988. 184 с.
Злобин Ю. А. Популяционная экология растений : современное состояние, точки роста. Сумы : Универ. кн., 2009. 263 с.
Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений : теоретические основы и методика изучения. Сумы : Универ. кн., 2013. 439 с.
Красная книга Саратовской области: Грибы, лишайники, растения, животные. Саратов : Изд-во Торг.-пром. палаты Сарат. обл., 2006. 528 с.
Мамаев С. А., Чуйко Н. М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костянки // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск : УрНЦ АН СССР, 1975. С. 114-118.
Озёрская Е. С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковых на Среднем Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск : УрНЦ АН СССР, 1981. С. 110-116.
Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений (для ботанических садов) / Комиссия по охране растений Совета ботанических садов СССР // Бюл. Глав. бот. сада. 1981. Вып. 119. С. 94-96.
Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск : Вышэйш. шк., 1973. 320 с.
Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. наука. 1975. № 2. С. 7-33.
