CC BY
39
УДК 599. 735.3 (470.6)
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ОЛЕНЯ (CERVUS ELAPHUS MARAL) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ: ИТОГИ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОГО КРИЗИСА 90-х гг. ХХ в.
© 2006 г. С.А. Трепет
The problems of dynamics of number, spatial and demographic structure of population of the red deer (Cervus elaphus maral Oqilbi 1840), dwelling on Northwest Caucasus, predominantly in borders of Caucasian reservation are discussed. Is rotined, that the present range and population frame of the red deer grows out of direct prosecution these animal or indirect effect on them of the person having a place in the term of social and economic crisis 1990 years.
Кавказский заповедник - один из старейших заповедников России. На протяжении его более чем 80-летней истории социально-экономические потрясения случались не раз, и всегда одним из неизменных следствий было резкое ухудшение условий существования для крупных лесных копытных, обитающих в заповеднике и угодьях прилегающих землепользователей, в частности благородного оленя (Cervus elaphus maral ОдНЫ 1840).
На протяжении последних 100 лет популяция оленя трижды испытывала значительные сокращения численности: в периоды 1920-х, 1940-х и 1990-х гг. Фрагментация былого ареала благородного оленя, охватывавшего территорию практически всего Кавказа, уже к середине ХХ в. привела к изоляции оленей в 4 - 5 участках Северного Кавказа и ряде участков, преимущественно охраняемых природных территорий, Западного Закавказья [1]. Впоследствии неумеренная охота и продолжающееся хозяйственное освоение привели к исчезновению или к значительному сокращению оленей на Западном, Центральном [2] и Восточном [3] Кавказе, а также в Закавказье [1]. Устойчивое сохранение оптимальной численности оленей было обеспечено лишь на Северо-Западном Кавказе, но и здесь в течение ХХ в. площадь пригодных местообитаний оленей неуклонно сокращалась [4]. К концу ХХ в. олень был вытеснен из зоны предгорных широколиственных лесов, и в настоящее время ареал этой, по Наумову [5], экологической популяции охватывает верховья бассейнов Шахе, Белой, Киши и Малой Лабы, расположенные в пределах крупнейшей охраняемой природной территории региона — Кавказского заповедника.
В целом, по мнению В.Е. Соколова и А.К. Тембо-това [1], многократно раздробленную и сильно разобщенную топографию современного ареала благородного оленя и, по-видимому, других копытных на Кавказе следует считать результатом прямого преследования этих животных или косвенного воздействия на них человека. При этом в литературе в отношении копытных Кавказа почти нет специальных исследований влияния на животных браконьерства и антропогенного беспокойства и соответствующего популяци-онного ответа. Как правило, имеющиеся данные являются скорее констатацией тенденций, связанных с той или иной доминировавшей в определенный период группой факторов, и часто противоречивы [6 - 11]. Факты, накопленные в Кавказском заповеднике за последние 10 лет, позволяют, с одной стороны, про-
следить последовательность адаптивных изменений крупнейшей на Кавказе популяции оленя, а с другой -показать, что эти изменения спровоцированы исключительно браконьерством и антропогенным беспокойством. Это и стало целью настоящего исследования.
Материал и методы исследования
Исследования проводились на территории Кавказского заповедника, в бассейнах рек Белая и Малая Лаба Северо-Западного Кавказа. Материалом для исследования послужили данные регистраций оленей, полученные в результате маршрутно-экспедицион-ного обследования ареала в период 1997—2005 гг., а также данные Летописей природы Кавказского заповедника 1945—2004 гг. Численность выяснялась методом учета в период гона [12].
Результаты и обсуждение
Анализ динамики численности популяции оленя (рис. 1) свидетельствует, что конец 1980-х гг. для этого вида является своеобразным рубежом, началом разрушения привычной, адаптированной к изменчивым природным условиям пространственной структуры популяции. Изменения, произошедшие в этот период, в сочетании с сохраняющимся браконьерством и новым развитием лесоэксплуатации, обусловили устойчивую тенденцию снижения численности животных в последующие годы.
К сожалению, мы не располагаем точными данными гибели оленей в результате браконьерства, однако то, что именно оно обусловило снижение численности популяции в конце ХХ в., может иллюстрировать изменение рангового распределения группировок оленей в пределах исследуемого ареала.
Популяция благородного оленя на СевероЗападном Кавказе, представляя собой естественное целое, состоит из взаимосвязанных частей, «элементарных популяций» [5], каждая из которых занимает определенный участок ареала. Такая внутривидовая иерархия с некоторыми допущениями согласуется с теорией метапопуляционной динамики видов [13]. Численность оленей на разных участках может существенно различаться и определяется комплексом климатических особенностей и биотических факторов, а также уровнем антропогенного беспокойства. При значительном варьировании во времени числа учтенных ревущих оленей на том или ином участке струк-
тура популяции остается относительно стабильной и характеризуется определенным соотношением «малочисленных» (ранги 1-6), «среднечисленных» (ранги 7-12) и «многочисленных» (ранги 13-19) локальных субъединиц (отсутствие избирательной по отношению к оленю биотехнии и распространение режима особой охраны на большей части ареала в этот период позволяют рассматривать популяцию как находящуюся в равновесии со средой: численность -
близкую к емкости среды, а структуру популяции как оптимальную по отношению к совокупности воздействующих факторов [8]). Как правило, в популяции преобладают относительно малочисленные группировки: в период стабилизации численности (19801988 гг.) их количество в среднем было 10, участков со средней численностью -6, многочисленных - всего 3 (рис. 2 а).
9 _ 8 7 ■ 6
5 4 3 2 1 -0
Олени на территории заповедника
1986
1990
1995
10000
5 ООО
1950
ТШ^тЛ
1970 1985
2005
т---п—
2000 2005 Годы
Год
б
а
Рис. 1. Динамика численности благородного оленя на Северо-Западном Кавказе: а - в период 1986-2005 гг.; б - период 1950-2005 гг.)
Как видно из рис. 2 б, в течение 1988—2000 гг. произошло исчезновение относительно многочисленных (в соответствии с ранговым распределением оленей в период стабилизации численности 1980—1988 гг.) группировок оленей (ранги 1—6), значительное сокращение числа участков со средней численностью (ранги 7—12) и таким образом увеличение числа относительно малочисленных (ранги 13—19) локальных субъединиц. В последующие годы, несмотря на кажущуюся стабилизацию и даже некоторый рост численности, в популяции продолжают развиваться тенденции предыдущего временного отрезка: исчезают уже среднечисленные группировки оленей и популяцию образуют исключительно малочисленные (рис. 2 в).
Таким образом, в конце 1980-х гг. под воздействием прямого истребления и беспокойства в наиболее предпочитаемых местообитаниях численность оленей начала снижаться заведомо ниже емкости среды и достигла к концу 1990-х гг. 600—700 особей. Такого уровня популяция благородного оленя в этой части Кавказа не достигала даже в период тотального уничтожения фауны 1920-х гг. [14].
Иллюстрировать катастрофические изменения структуры популяции благородного оленя в конце ХХ столетия могут также значения нормированных отклонений (?) среднего ранга элементарных популяций оленя в различные периоды от их среднего ранга в
период стабилизации (1980—1988 гг.), представленные в табл. 1.
Значения ? в пределах -1 - 1 говорят о том, что процесс изменения ранговой структуры популяции оленя находится в допустимых пределах [15]. Как видно из таблицы, изменение рангов средне- и малочисленных группировок оленей в период первого снижения численности (1966 - 1976 гг.) несколько выходит за пределы нормы, а затем (1976 - 1980 гг.) вновь возвращается к ней. Практически не происходит изменения (понижения) рангов многочисленных группировок. На протяжении этих лет были полностью прекращены закладки солонцов для копытных, а также почти не проводилось специальной регуляции численности волка в Кавказском заповеднике. Это увеличило роль хищничества в общей смертности копытных, в том числе и оленя. Важную роль в ограничении численности оленей сыграли многоснежные и продолжительные зимы, имевшие место в 1967 -1968, 1971 - 1972, 1975 - 1976 гг. ( по-видимому, причиной сильных падений численности оленей, как, впрочем, и других копытных [16 - 18], но и основным фактором, лимитирующим их число на уровне, значительно более низком, чем допускает наличие кормовых ресурсов), т.е. процесс сокращения численности происходил преимущественно под воздействием комплекса естественных факторов и остановился по достижении популяцией уровня емкости среды.
*- многочисленные участки с рангами 1 - 6, участки со средней численностью 7 - 12, малочисленные участки 13 - 19. В скобках - число участков в период стабилизации 1980 - 1988 гг. Серым цветом отмечены периоды сходных динамических тенденций 1966—1980 и 1988—2004 гг.: вначале происходит падение численности (1966—1976 и 1980—2000 гг.), затем ее стабилизация (1976—1980 и 1988—2000 гг.).
оэ 5 §
ё 4
и
ш
| 3
п
§ ?
щ 3
о § »
з 2
з-
1 о
10 ш „
Iе ° Ä (С О
э-
>%
I4
3 2
Т-1-1—■
3 5 7 9 11 13 15 17 Ранги участков
П
Т— "Т I т
5 7 9 11 13 15 17 Ранги участков
В период сокращения численности 1988 - 2000 гг. происходит резкая дестабилизация многочисленных и среднечисленных группировок. Положительные значения t показывают снижение их рангов, т.е. происходит разрушение этих локальных субъединиц. Браконьерство в этот период поразило не только периферийные районы заповедника, но и центральные районы. Вертолетная и обычная охота привели к разрушению крупнейших брачных компаний оленей. Эти элементарные группировки, или «популяционные парцеллы» [19] являются наиболее существенным компонентом сложной и подвижной внутрипопуляци-онной структуры благородного оленя, поскольку обеспечивают воспроизводство и одновременно регулируют пространственное размещение и использование кормовых и других ресурсов. Исчезновение брачных компаний резко снизило рождаемость, что в совокупности с высокой смертностью в результате неизбирательной охоты привело к снижению численности популяции. Процесс разрушения относительно 19 '
многочисленных группировок оленей продолжает развиваться и в последние годы (2000 - 2004 гг.) она сравнялась с численностью малочисленных группировок.
Негативные тенденции наблюдаются и в половозрастной структуре популяции: количество сеголеток, учитываемых в период гона в этот временной отрезок, сократилось втрое и составляет всего 3 - 4 %, половозрастная структура характеризуется относительным
1
15
17
3 5 7 9 11 13 Ранги участков Рис. 2. Соотношение много-, средне- и малочисленных участков в популяции благородного оленя на СевероЗападном Кавказе в периоды: а — стабильного состояния популяции 1980—1988 гг., б — падения численности 1988—2000 гг., в — стабилизации численности 2000—2004 гг.
увеличением доли взрослых самцов и снижением доли нерепродуктивной части популяции. Такие тенденции увеличивают влияние на популяцию группы факторов демографической неопределенности [20].
Динамика численности ревущих самцов, самок и нерепродуктивной части группировок оленей в период 1986 - 2004 гг. показана на рис. 3.
Таблица 1
Значения нормированных отклонений (I) среднего ранга участка в различные периоды от его среднего ранга в период стабилизации
Ранг участка* 1958 - 1966 1966 - 1980 1966 - 1976 1976 - 1980 1988 - 2004 1988 - 2000 2000 - 2004
1 - 6 (3) 1,53 0,2 0,1 0,7 4,65 3,57 6
7-12(6) -1,4 -0,8 -1,4 0,31 2,4 1,89 3,07
13 - 19 (10) -1,3 -1 -2,2 0,77 0,9 0,38 1,58
а
б
в
Соответствующие уравнения регрессии и величины достоверности аппроксимации представлены в табл. 2.
Для анализа использованы данные учетов оленей на участках северного макросклона заповедника, сгруппированных по степени антропогенного беспокойства и преследования животных. Группа перифе-
рийных участков объединяет территории с максимальным уровнем антропогенного влияния (как правило, по северной периферии заповедника), группа центральных участков характеризуется минимальным беспокойством (центральные районы заповедника), группа промежуточных участков занимает соответственно промежуточное положение.
1985
Самцы
1990
1995
2000
Самки
2005
— центральные участки
— промежуточные участки
— периферийные участки
1996 гг. снизилось на 76 %, самок - на 63 %, нерепродуктивной части - на 73 %. Беспокойство вдоль границ заповедника привело в некоторому увеличению количества самок в промежуточных районах (20 %) и к значительному — в центральных (111 %). При этом количество самцов в центральных районах заповедника практически не изменилось, хотя и несколько снизилось (11 %). В промежуточных, особенно в начале 1990-х гг., начался процесс сокращения самцов (71 %), приведший к разрушению большинства брачных группировок оленей. В период 1986 - 1990 гг. резко снизилось число сеголетков, одно- и двухлетков оленей в центральных и промежуточных районах заповедника. Это может быть прямым следствием многоснежья, имевшего место в зимний период 1986 -1987 гг., при этом репродуктивный потенциал популяции оленя продолжал оставаться высоким, и впоследствии количество сеголетков увеличилось, но так и не достигло уровня 1986 г. Снижение этой возрастной группы за весь период составило 43 % - для центральных и 29 % - для промежуточных участков заповедника.
В период 1996 - 2000 гг. уровень антропогенного беспокойства и преследования животных продолжал оставаться высоким не только на периферии заповедника, но и в его центральных районах. Именно в этот временной отрезок произошло значительное сокращение самцов в центральных (72 %) и промежуточных (56 %) участках, при этом на периферийных количество ревунов увеличилось на 52 % (в абсолютных значениях этот показатель выглядит гораздо скромнее: увеличение произошло всего на 15 самцов). Это может быть связано с тем, что на периферийных участках брачные группировки оленей были разрушены 1 - ранее (до 1996 г.), в то время как в центральных районах этот процесс только начал развиваться. Таким образом, в этот период происходит некоторое выравнивание количества самцов на различных участках ареала, включающего практически территорию Кавказского заповедника. Однако этот процесс идет за счет снижения численности оленей в центре, а не за счет увеличения на периферии.
Рис. 3. Тенденции изменения численности оленей в различных частях ареала в период 1986 - 2004 гг.
Процесс сокращения численности первоначально затронул периферийные районы заповедника. Количество учитываемых здесь самцов за период 1986 -
Таблица 2
Тенденции изменения численности оленей различных половозрастных групп в период 1986 - 2004 гг.
Группа оленей Группа участков R2 Уравнение регрессии
Самцы Центральные 0,91 y = 0,0429x3 - 257,08x2 + 513063x - 3E+08
Промежуточные 0,99 y = 0,0312x3 - 186,86x2 + 372522x - 2E+08
Периферийные 0,86 y = 0,0121x3 - 72,064x2 + 143554x - 1E+08
Самки Центральные 0,96 y = 0,1482x3 - 888,12x2 + 2E+06x - 1E+09
Промежуточные 0,69 y = 0,0164x3 - 98,601x2 + 197660x - 1E+08
Периферийные 0,79 y = -0,0148x3 + 88,698x2 - 177361x + 1E+08
Нерепродуктивная часть популяции Центральные 0,84 y = -0,0115x3 + 68,623x2 - 136995x + 9E+07
Промежуточные 0,76 y = -0,0238x3 + 142,27x2 - 284065x + 2E+08
Периферийные 0,99 y = 0,0006x3 - 3,8155x2 + 7591,4x - 5E+06
Численность самок в этот период также значительно снизилась в центральных (83 %) и промежуточных районах (91 %), в периферийных же самки
перестали встречаться практически полностью. Сокращение самок немедленно отразилось на численности сеголетков. В большинстве районов заповедника
количество встреч оленей младших возрастных групп сократилось на 87 - 100 %.
Устойчивые тенденции снижения численности оленей всех половых и возрастных групп во всем ареале были не только продолжением процессов трансформации структуры популяции, начавшихся ранее. В этот период продолжали действовать те же факторы беспокойства и уничтожение животных, причем не только на периферии, где браконьерство стало традиционным, но и в центральных районах заповедника. В этих условиях особую актуальность приобрели такие аспекты управления Кавказским заповедником, как внутренняя хозяйственная деятельность, охранная инфраструктура, вопросы оптимизации площади и конфигурации границ [21, 22].
Период 2000 - 2004 гг. характеризуется относительной стабилизацией численности оленей. Число учитываемых в различных районах заповедника самцов, самок и сеголетков продолжает оставаться хотя и крайне низким, но примерно одинаковым.
Таким образом, гомогенизация пространственной структуры (отсутствие разных по численности локальных субъединиц), в целом низкая численность оленей на всех участках, а также трансформация демографической структуры не позволяют популяции быстро восстановить численность до оптимального уровня (периода 1980-х гг.), несмотря на существенное снижение антропогенного беспокойства и браконьерства на территории заповедника в последние годы. Доказательством беспрецедентного антропогенного влияния на популяции лесных копытных является изменение стереотипов поведения животных. Адаптивные реакции в ответ на прямое преследование и беспокойство со стороны человека у животных проявились в их осторожности и пугливости по отношению к антропогенным объектам [21]. Особого внимания заслуживает стресс-реакция на появление человека или связанных с ним запахов.
Олени, как известно, имеют развитое обоняние, и запаховая ориентация является основным средством идентификации в системе «свой — чужой» и при распознавании опасности. Однако наблюдения показали, что с опасностью у оленей ассоциирован и зрительный образ человека: только единицы из наблюдаемых животных подпускают человека на расстояние ближе 200 м. Что касается запаховой идентификации, независимо от расстояния, для животных характерна одна и та же незамедлительная реакция — паническое бегство.
Таким образом, исследование структуры популяции благородного оленя на Северо-Западном Кавказе показало, что за последние 15 лет основным фактором ее динамики стало воздействие человека — неконтролируемая охота, в некоторых частях ареала принимавшая характер истребления, браконьерство и беспокойство в ключевых местообитаниях.
В последние годы уровень антропогенного беспокойства и масштабы браконьерства в Кавказском заповеднике значительно сократились. Этому способствовали ряд объективных и субъективных обстоятельств, сложившихся в регионе: ужесточение охраны в заповеднике; ограничение его доступности вследствие разрушения ряда переправ через реки; принятие
постановлений, ограничивающих охоту в республике Адыгея и Краснодарском крае. Однако такое явление, как браконьерство, в условиях современной правовой, социальной и экономической ситуации, на наш взгляд, может уменьшиться лишь вместе с численностью объектов охоты. За пределами Кавказского заповедника олени по-прежнему встречаются лишь эпизодически. Отсутствие эффективного менеджмента сопредельных угодий лесного фонда препятствует восстановлению былого ареала популяции благородного оленя на Северо-Западном Кавказе.
Наблюдаемая в последние годы стабилизация численности оленей в Кавказском заповеднике вряд ли является отражением стабилизационных процессов в популяции, вероятнее - это результат продолжающейся адаптации к условиям высокогорных местообитаний, где уровень антропогенного беспокойства и преследования объективно ниже.
Литература
1. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие: Копытные. М., 1993.
2. Темботов А.К. и др. // Биологическое разнообразие Кавказа: Тр. 2 Междунар. конф. Нальчик, 2003. С. 117-126.
3. Ахмедов Э.Г. // Научное наследие Н.Я. Динника и его роль в развитии современного естествознания. Ставрополь, 1997. С. 18-25.
4. Трепет С.А. // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском заповеднике. Новочеркасск, 2002. С. 196—204.
5. Наумов Н.П. // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1470 - 1486.
6. Голгофская К.Ю. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 125. Вып. 4. 1970. С. 17-21.
7. Кудактин А.Н. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 2. С. 56-65.
8. Дуров В.В. // Заповедники СССР - их настоящее и будущее Тез. докл. Всесоюз. конф. Ч. 3. Новгород, 1990. С. 219-222.
9. Ромашин А.В. // Экология. 1995. № . С. 20-28.
10. Трепет С.А. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Ес-теств. науки. 2004. № 4. С. 74—79.
11. Трепет С.А. // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 6. С. 737—745.
12. Насимович А.А. // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам, зоопаркам и зоосадам. Вып. 8. М., 1941. С. 173—177.
13. Hansky I., Gilpin M. // Biological Journal of the Lin-nean Society. 1991. №42. Р. 3-16.
14. Насимович А.А. // Тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 1. Ростов н/Д 1936. С. 3—34.
15. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.
16. Котов В.А. // Тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 10. М., 1968. С. 201—293.
17. Дуров В.В. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1987.
18. Зубр на Кавказе / Ред. Г.С. Раутиан. Москва; Майкоп. 2003.
19. Наумов Н.П. // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 965—980.
20. Шаффер М. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты / Под ред. М. Сулея. М., 1989. С. 93—117.
21. Трепет С.А. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 22. Трепет С.А. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Ес-
03.00.08 / Ставропольский государственный уни- теств. науки. 2003. № 4. С. 94—99.
верситет. Ставрополь, 2001.
Майкопский государственный технологический университет_31 октября 2005 г.
