CC BY
70
С О Ц И А Л Ь Н А Я Э К О Л О Г И Я
УДК 630(470.51)
В. А. Шадрин
ШСТОЯНИЕ И РАЗВИТИЕ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ТЕРРИТОРИИ УДМУРТИИ
(НА ПРИМЕРЕ ПРИРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ СЕЛА ЛЮК ЗАВЬЯЛОВСКОГО РАЙОНА)
Часть 2.
ХАРАКТЕРИСТИКА
И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ СООБЩЕСТВ
Приводится характеристика встречающихся в районе исследования светлохвойных, темнохвойных, широколиственных, хвойно-мелколиственных, мелколиственных лесных сообществ и их основных ассоциаций. Отмечаются особенности развития их в природном и антропогенном ландшафте и биоразнообразие. Показано, что растительность сохраняет естественные зональные черты ярко выраженного неморального характера в виде хорошо представленных липово-еловых и елово-липовых ценозов. Это позволило проследить цепь взаимопревращений основных сукцессионных стадий развития лесов исследуемой территории. Оценка экологического состояния в целом окружающей сообщества среды дает возможность определять их экологическую ценность.
Ключевые слова: антропогенный ландшафт, ценозы, ассоциация, древостой, травянистый покров, экосистема, экологическое состояние.
Лесные фитоценозы и их ассоциации, определяющие и накладывающие основной ритм функционирования природно-хозяйственной системы с. Люк.
Светлохвойные леса. Естественные по генезису сукцессионные леса на территории исследования выявлены небольшими участками лишь в пределах гослесфонда, где проводилась только рекогносцировка. На склонах антропогенного ландшафта близ поселения Верхний Люк, на левом коренном берегу р. Люк, произрастают вторичные по происхождению сосновые участки. Возраст сосны составляет около 50-60 лет, встречаются и моложе. В подлеске активно развивается бересклет бородавчатый, кустарниковая липа, жимолость лесная, клен остролистный, или платановидный, нечасто встречается крушина ломкая, можжевельник. Ярусность не выражена, сомкнутость крон 50-70 % (формула древостоя 10С). Травянистый
состав главным образом неморального сложения. Эти сосняки неморально-травяные широко развиваются на вершинах склона юго-западной экспозиции с уклоном 40-450, пологих уступах, верхней части педимента. Здесь нередки купена душистая, колокольчики персиколистный и крапиволистный, володушка длиннолистная, вейник тростниковый, копытень европейский, звездчатка жестколистная, или ланцетолистная, медуница темная, или неясная, довольно редко зверобой волосистый. Общее проективное покрытие (ОПП) их составляет 40-50 %, видовая насыщенность невелика. Среди травостоя много подроста жимолости, липы, клена, реже ели и можжевельника. Внутри формации часто встречаются сосняки корневищноосоковые, небольшие по площади, мало отличающиеся от предыдущей ассоциации (формула древостоя 10С). Однако сомкнутость крон до 90 % позволяет активно развиваться подлеску из бересклета, можжевельника, жимолости лесной, изредка ели и пихты. В травостое доминирует осока корневищная, участие принимают и яснотка крапчатая, звездчатка жестколистная, горошек лесной, ортилия однобокая. И хотя ОПП их составляет 70 %, тем не менее, видовая насыщенность его незначительна. Среди травостоя много встречается подроста из ели, жимолости, клена, липы. В окружении указанных ценозов изредка встречается воронец красноплодный, фегоптерис связывающий, купальница европейская.
Встречаются и совсем маленькие по размерам участки, но довольно редко, сосняков-мертвопокровников с небольшим участием зеленых мхов (до 20 %), земляники лесной и живучки ползучей. Располагаются они чаще всего в нижней части склонов. Формула древостоя 8С2Е, сомкнутость крон 80-90 %. Подлесок разреженный и состоит из рябины, жимолости, ели, редко пихты, еще реже бересклета. Из трав достаточно редки грушанка зеленоцветковая, ястребиночка волосистая, осока пальчатая, вероника лекарственная, даже встречаются представители неморальных и лесостепных ценозов - медуница темная, яснотка крапчатая, копытень, чина лесная и др. На уступах и педименте, где сомкнутость крон не превышает 50 %, развиваются сосняки разнотравно-перистокоротконожковые и папоротниково-орляковые, взаимозаменяющие друг друга, с участием коротконожки перистой, девясила иволистного, ястребинки зонтичной, мятлика узколистного, орляка обыкновенного. Довольно редки и интересны в них такие виды, также представители лесостепных сообществ, как резуха шершавая, или стреловидная, горошек тонко-листный, душица обыкновенная. Небольшие папоротниково-орляковые сообщества включают в себя даже неморальный вид володушку длиннолистную - довольно редкое сочетание для центральной части территории Удмуртии. На открытых не облесенных склонах их травяные ценозы испытывают некоторый антропогенный прессинг, что отражается в присутствии рудеральных элементов, таких как бодяк щетинистый, борщевик Сосновского, болиголов крапчатый.
Таким образом, можно проследить, что развитие сосняков происходит на месте, а возможно, и совместно, широколиственных или смешанно-широколиственных неморально-травяных (широкотравных) лесов с участием липы, клена, реже ели, где на открытых пространствах были представлены и суходольные луга с сохранившимися и поныне лесостепными элементами. В целом экологическое состояние данной природной экосистемы, развивающейся в антропогенном ландшафте, оценивается от удовлетворительного к хорошему.
Темнохвойные леса. На территории исследования их не так много. Все они, с изрядной долей широколиственных и мелколиственных пород, образуют смешанные леса разной степени этиологии. А из оставшихся чаще встречаются еловые, реже пихтовые леса, приуроченные к плакорным образованиям. Определенный отпечаток на их развитие накладывает подзонально-поясный рубеж смешанных хвойно-широколиственных лесов [18]. Следовательно, в себе сочетают следы влияния широколиственных лесов, поскольку не только второй, но и первый ярус их нередко слагают липа, вяз, в подлеске клен, липа и даже отмечены одиночные дубы. Отсюда и травянистый покров зачастую представлен широкотравьем: медуница темная, звездчатка жестколистная, подмаренник душистый, копытень европейский, чистец лесной, какалия, или недоспелка копьевидная, цицербита уральская, купальница европейская, овсяница гигантская, бор развесистый и др. По этой причине все ельники на данной территории относятся к неморально-травяным, в том числе и пихтовые леса. На склонах антропогенного ландшафта ельники также обнаруживают структурированность, описанную выше для сосняков: вершины склонов - ельник неморально-травяной, уступы и чуть ниже - редко встречающиеся относительно молодые микроценозы ельника мертвопокровника, еще ниже - ельник кисличный, который у подножия, ближе к ручьям, вновь в примеси приобретает неморальный состав и далее переходит в приручьевый. Ближе к населенному пункту неморальные ельники, вследствие рекреационной и пастбищной дигрессии, замещены рудеральны-ми, рудерально-злаковыми с участием синантропных видов: полынь обыкновенная, василек шероховатый, или скабиозовый, горошек мышиный, короставник полевой, мятлик луговой, чистотел большой и др. и захламлены строительным и бытовым мусором. На заболоченных участках встречаются ельники с участием ольхи серой, березы пушистой, таволги, или лабазника обнаженного.
Наиболее часто в антропогенном ландшафте, особенно юго-восточной и восточной топической среде, встречаются ельники кисличныерудерально-травяные, развивающиеся на склонах западной, юго-западной и юго-восточной экспозиции. Они занимают как вершины склонов (в этом случае происходит их естественное ксерофитное олуговение), так и педимент, где наблюдается большее воздействие пастьбы и рекреации (в этом случае деградируют в парковый тип леса, далее в пастбищный луг). В древостое кроме ели изредка принимает участие сосна (формула 8Е2С и 7Е3С). Сомкнутость крон до 50 %, что создает возможность для развития разреженного подлеска, подроста и в обилии травянистого покрова, ОПП которого при естественном олуговении около 70-90 %. Подлесок в этом случае состоит нередко из можжевельника. В травостое присутствуют виды лесных сообществ - кислица обыкновенная, земляника лесная, живучка ползучая, сныть обыкновенная, копытень и доминируют виды разнотравных и ксерофильных лугов: подмаренник мягкий, полынь горькая, вероника широколистная, клевер горный, зверобой продырявленный, чина лесная, лапчатка серебристая, репешок обыкновенный, змееголовник тимьяноцветковый, кошачья лапка, желтушник прямой, истод хохлатый. Однако рекреация (в данном случае организация пикников) создает условия для проникновения сорных, или синатропных видов: короставник полевой, клевер ползучий, овсяница луговая, ежа сборная, лютик едкий, василек шероховатый, горошек мышиный, одуванчик лекарственный,
нивяник обыкновенный, чистотел и др. Поскольку еще сильны естественные связи в сообществе, то проникновение синантропов приводит к всплеску видового разнообразия, что и наблюдается в указанной ассоциации, где на 1 кв.м приходится не менее 10 видов. Как результат встречается, кроме можжевельника, много молодых древесно-кустарниковых видов: малина обыкновенная, ива козья, ель, рябина, жимолость лесная, бузина сибирская, черемуха обыкновенная. Видно, что ранее существовавший ельник неморально-травяной, а на его следы указывают копытень и сныть, постепенно деградирует в вышеописанный ельник с участием синантропов. Данная ассоциация еще продолжает сохранять черты естественного развития, на что указывает наличие в окрестном его микрорельефе воронца крас-ноплодного, вороньего глаза четырехлистного и вышеназванных видов лесных широкотравных ценозов. Не зря экологическое состояние этой системы оценивается пока как более-менее хорошее. Весьма небольшие участки таких сообществ встречаются близ сосняков, описанных выше или внутри них.
В подножии склона, при усилении не только рекреационной, но и пастбищной нагрузки, в сообществах рудерально-травяных наблюдается выпадение лесных видов в пользу рудералов и близ населенного пункта ельник приобретает парковый вид, где встречены даже интродуценты: клен ясенелистный, или американский, боярышник кроваво-красный, который для юга Удмуртии не является таковым, золотарник канадский и т.п.
Во влажных местах притоков антропогенного ландшафта и пойменной части лесного ландшафта р. Люк изредка встречаются ельники смешанные приручьевые и заболоченные, с низинными и низинно-переходными болотцами, где также, в той или иной мере, встречается широкотравье.
Так, ельник приручьевый неморально-травяной с участием пихты и липы (формула 5Е3П1Лп1Ик) состоит из подлеска ели, пихты, рябины, жимолости, реже липы. Сомкнутость крон до 80 %, средний диаметр стволов 15 см. На почве имеется моховой покров до 20 %. ОПП трав 70 % и более, с богатым видовым разнообразием. Доминируют хвощ луговой, мягковолосник водный, кислица, кочедыжник женский, менее обильны медуница темная, майник двулистный, грушанка малая, подмаренник душистый, звездчатка жестколистная, сныть, копытень, борец, или аконит высокий, щитовник шартрский, крапива двудомная, бодяк овощной, выше по склону страусник обыкновенный и др. Среди них имеют значение для фитоценогенеза герань Роберта, чемерица Лобеля и такие реликтовые виды как недоспелка, воронец красноплодный, валериана лекарственная, цицербита - эндемик Урала и Предуралья. Из подроста в травостое можно отметить ель, малину, рябину, смородину черную, черемуху, жимолость, реже липу и клен. Недалеко, выше по сухим ручьям, к ели примешиваются вяз голый, или шершавый, клен остролистный, или платановидный, где в примеси с костяникой встречаются редкие для сообщества виды: волчеягодник обыкновенный (северозападная топическая среда), диплазиум сибирский, воронцы красноплодный и колосистый, пузырник, или цистоптерис ломкий (весьма редок), лютик крупноплодный, сибирский вид - звездчатка Бунге и др. Еще выше, у вершины балки, ельник сменяется локальным небольшим широколиственным ценозом, где по краю леса отмечен редкий вид для территории исследования - синюха голубая.
В сильно увлажненных местах в подобных ельниках развивается моховой покров из зеленых мхов, занимающий более 50 % площади, и постепенно вытесняющий ель, что приводит впоследствии к образованию низинного болота.
В иных местах, при разреженном пространстве, развивается ельник ольхово-лабазниковый. В первом ярусе только ель (формула 10Е), второй ярус занимает ольха серая. В подлеске также преобладает ольха серая, меньше - смородина черная, шиповник иглистый, рябина, ель, жимолость, еще меньше - ива козья, бузина сибирская. В травяном покрове, ОПП которого до 90 %, кроме крупных трав - лабазника обнаженного, крапивы двудомной, чемерицы, дудника лесного, валерианы лекарственной, или аптечной, купыря лесного, встречаются и мелкие: гравилат речной, кислица, фиалка сверху-голая, двулепестник альпийский, земляника лесная, полевица побе-гообразующая, щитовник шартрский, зюзник европейский, шлемник обыкновенный, сердечник горький, грушанка круглолистная, осоки вздутая и острая, ряска малая, болотник весенний, недотрога обыкновенная, вероника поручейная, калужница болотная и даже редкие для сообщества виды - поручейница водная (зафиксирована одна куртина) и овсяница гигантская. Изредка встречаются крушина ломкая, береза пушистая. В менее увлажненных местах, в окрестных ельниках, встречаются лютик кашубский, незабудка лесная, медуница темная, щитовник мужской, мята полевая, валериана лекарственная. Ближе к поселению в такое сообщество, в результате выгона скота, внедряются бодяк щетинистый, подорожники, щавель курчавый, лапчатка гусиная, чистотел, чертополох курчавый, пастушья сумка обыкновенная.
Весьма редки в подобных и возвышенных, более сухих местах ельники-мертвопокровники, занимающие небольшие площади. Они вкраплены, ввиде инсуллятов, в еловые и сосновые леса и развиваются в подножии склонов западной и восточной экспозиции. Древостой образован только елью (формула 10Е), сомкнутость которых, при среднем диаметре стволов 15-20 см, составляет 90 %. Отсюда - подлесок и подрост практически отсутствуют. Местами развит покров из зеленых мхов - до 50 %. ОПП трав в пределах 5-10 %, где нет единого доминанта. Основная доля в сложении принадлежит кислице, не меньшее участие принимают ожика волосистая, ортилия, копытень, земляника лесная, медуница темная, вероника лекарственная, живучка ползучая, золотарник золотая розга. Более редки в сообществе двулепестник альпийский, колокольчик крапиволист-ный, осока пальчатая, фиалка Селькирка. Среди травостоя встречаются молодые экземпляры ели, бузины сибирской, жимолости, рябины, черемухи, малины, пихты, бересклета. В окрестном микрорельефе изредка встречаются грушанка малая, воронцы колосистый и красноплодный, купырь лесной. По сути, это трансформированный ельник кисличный, на состав которого оказывают влияние окружающие леса, но наличие широкотравья указывает на демутационную стадию ельника неморально-травяного. Последние, кстати, на территории исследования имеют преимущественное распространение.
В север-северо-восточной топической среде [18] и в залесенных оврагах антропогенного ландшафта часто встречаются пихтовые неморально-травяные леса с небольшим участием в первом ярусе ели, сосны и липы. В зависимости от того, какая порода в соподчинении, формула древостоя следующая: 8П1Е1Лп или 8П2Е едЛп и 9П1Лп едС, что на травянистом составе никак не отражается. Сомкнутость
крон 60-70 %. Моховой покров почти не развит. ОПП трав приближается к 100 %. В подлеске жимолость лесная, липа, черемуха, ель, бересклет, малина, рябина, бузина сибирская, редко - вяз гладкий. В крупном травостое широко встречаются крапива двудомная, цицербита уральская, дудник лесной, лабазник, или таволга вя-золистная, борец высокий, или северный, поросль малины обыкновенной, медуница темная, сныть, хвощ лесной, звездчатка жестколистная, незабудка лесная. Не так редки воронец колосистый, чистец лесной, звездчатка дубравная, чина весенняя, бор развесистый, лютик кашубский, подмаренник душистый, значительно реже -щитовники мужской и захватывающий, или распростертый, кочедыжник женский, недоспелка копьевидная, овсяница гигантская, цинна широколистная, фиалка удивительная. Самый нижний ярус в травостое активно использует копытень, изредка уступая место в похожих ценозах кислице, линнее северной, майнику двулистному и голокучнику Линнея. За пределами описанного сообщества произрастают и такие редкие виды, как герань Роберта, чемерица Лобеля, колокольчик широколистный. Описание показывает, что видовое разнообразие подобных неморальных фитоце-нозов довольно велико: на 1 кв.м приходится до 18 видов растений, минимальное -12 видов. Появление в небольших количествах чистотела указывает на факт, хотя и слабого, антропогенного воздействия. Такие экосистемы оцениваются в лучшем случае как удовлетворительные. При воздействии на эти ценозы рубками, образованием троп, пихтово-еловые леса трансформируются в рудерально-травяные, формируемые аналогично описанному выше ельнику. Экологическое состояние их в таком случае оценивается ниже удовлетворительного.
На территории исследования, как было сказано выше, довольно широко представлены ельники неморально-травяные, где в первом ярусе сообщества кроме ели вспомогательную эдификаторную роль выполняют пихта, мелколиственные породы - осина, береза бородавчатая, широколиственные - липа, единично вяз шершавый. Формула древостоя в том или ином сочетании следующая: 8Е2Ос едБ(б)Лп, 8Е2Ос2Лп едБ(б), 6Е2Ос1П1Б(б)едЛп, 6Е2Б(б)1Лп едВ(ш), что в целом мало отражается на травянистом составе, ибо эти ассоциации замещают одна другую. Сомкнутость крон от 70 % до 90 %. При такой высокой сомкнутости подлесок из хвойных почти не выражен, лишь встречаются липа, клен платановидный, изредка вяз шершавый, осина, жимолость, рябина, бересклет, черемуха. ОПП травянистого покрова составляет 60-70 %, где наряду с кислицей, принимают большое участие виды широкотравных ценозов, являющиеся спутниками неморальных реликтовых комплексов: копытень, медуница темная, сныть, чина весенняя, осока пальчатая, щитовники мужской и шартрский, подмаренник душистый, хвощ лесной, воронцы колосистый и красноплодный, живучка ползучая, вороний глаз четырехлистный, цицербита уральская, звездчатка жестколистная, волчеягодник обыкновенный (кстати, очень редко), бор развесистый, чистец лесной, яснотка крапчатая и др. Всем прочим видам отводится несущественная роль. Однако могут быть интересны фиалка Селькирка, звездчатка Бунге, диплазиум сибирский, горошек лесной. Видовое разнообразие на 1 кв.м - 12 видов. На более увлажненных почвах, ближе к ручьям, появляются крапива двудомная, бодяк овощной, страусник, недотрога обыкновенная, хвощ луговой, гравилат речной, чемерица Лобеля.
Нередко в этих широкотравных стациях ель сменяется липой, где травянистые ценозы, сохраняя прежнее «лицо», формируются и подчиняются эдифика-торной роли широколиственных пород, образуя неморальные сообщества, переходными вариантами между которыми являются хвойно-широколиственнолесные ценозы. Их травянистый покров сохраняет идентичность с таковыми широко-лиственнолесных, приуроченных к более богатым серым лесным, средне- и слабооподзоленным почвам с включениями карбонатов. К тому же хвойно-широколиственные леса хранят в себе древние элементы третичных фитоценозов. Развиваясь в условиях зональности, несли, так или иначе, «черты региональной дифференциации» [4], в нашем случае это наличие неморальных и отчасти бореальных флоро-ценоточеских комплексов. Поэтому наибольший интерес с позиции восстановления рисунка сукцессионной динамики в ландшафте имеют широколиственные формации лесов.
Широколиственные леса. Экологическая приуроченность широколиственных лесов на территории обследования практически не отличается от хвойно-широколиственных, имеющих неморальный оттенок. Располагаются на возвышенных платообразных пространствах, встречаются в депрессиях - оврагах, западинах, сформированных деятельностью ручейков, ручьев и речек, берущих начало от возвышенностей. Микроклимат такого рельефа мягкий, лучше дренаж почвы и их состава, наблюдается большая устойчивость к эрозии и поэтому леса, разрастаясь в таких благоприятных условиях, препятствуют поверхностному стоку и смыву почвы. Этому способствует опад и подстилка широколиственных лесов - они сохраняют почвенное плодородие, сокращают расход влаги на испарение, способствуют переводу поверхностного стока вод во внутрипочвенный, являются местообитанием почвенной микрофлоры, микрофауны и мезофауны, предохраняют верхние горизонты почвы от уплотнения и препятствуют появлению несвойственных широколиственным лесам растений. В этом, пожалуй, их основная эдификаторная роль. Поэтому в однородном плакорном типе местности состав неморальных сообществ, особенно травяной, практически не меняется. Эти леса отличаются тем, что подлесок в них всегда хорошо представлен и играет важную фитоценотическую роль, а состав и численность его во многом определяются сомкнутостью древесного яруса.
На исследуемой территории широколиственные леса представлены главным образом липняками. К сожалению, от климаксовых липовых автохтонных сообществ мало что осталось. О них нам напоминают лишь отдельно растущие, довольно крупные (35-40 м высоты), деревья в южной и западной топической средах. Основная часть имеющихся липняков находится в стадии демутации, на месте некогда сплошных рубок хвойно-широколиственных лесов с широколиственным подлеском и широкотравными ценозами. Возраст их примерно 40-60 лет. Часто в примеси, нередко и в первом ярусе, встречаются клен плата-новидный и вяз шершавый, довольно редко - вяз гладкий и даже обнаружены одиночные дубы в гослесфонде западной топической среды, приуроченные к плавным понижениям рельефа. Очевидно, в далеком прошлом дубы принимали заметное участие в сложении не только подлеска данных фитоценозов, но и хвойно-широколиственные леса с участием липы некогда включали в себя, а южные включают и в настоящее время ареал дуба [17]. Северная граница дуба
отмечается П. В. Сюзевым (1912) посередине между Воткинском и Дебесами, ближе к Воткинску, и в этих же местах «между реками Итой и Воткой в конце XVIII в. дуб отмечался в числе главных пород строевого леса» [3. С. 823; и др.], что явилось причиной сокращения его площадей на территории Удмуртии. В то же время «дуб, по-видимому, вытесняет сосну» - писал С. И. Коржинский (1891). Л. А. Мустафин (1938) показал, что ильм, клен, дуб представлены больше в средней и южной частях Удмуртии.
В урочище «Шашур» (южный ландшафтный комплекс [см.: 18]) обнаружено произрастание отдельных кустарников орешника, или лещины обыкновенной, представителя неморальных сообществ. Поскольку урочище когда-то было обжитым, то трудно говорить о ее естественном проникновении, так как в окрестных лесах этот вид нами на данное время не обнаружен. Тем не менее, Д. С. Аверкиев (1936) указывает в окрестностях Старого Сентега, недалеко от нашего района исследования, что «в подлеске редко встречается Corylus avellana» (лещина). Еще ранее П. В. Сюзев (1910) говорил о северной границе орешника южнее Воткинска (Забегалово), бересклета - под Дебесами, клена -58о. В. А. Поварницын и А. Д. Фокин показали границу дуба «севернее линии Московско-Казанской железной дороги» [14; 15] и «по пойме р. Ува, Вала у с. Вавож» [9], а орешника «близ устья р. Ува» [9; 16].
Активное участие в липняках, как следствие рубок, принимает ель, поэтому на территории исследования распространены главным образом липняки еловые неморально-травяные с небольшой долей участия клена платановидного, вяза шершавого и примесью березы бородавчатой. В овражных нишах пологого рельефа гослесфонда и крутых склонах антропогенного ландшафта довольно редки микросообщества этого типа - липняки вязово-кленовые с единичным произрастанием ели и пихты. Это своего рода инсулляты в окружении несвойственного типа леса, где встречается ряд редких и представляющих интерес не только для данной местности, но и Удмуртии, видов растений: диплазиум сибирский, подмаренник душистый, недоспелка копьевидная, резуха шершавая, или стреловидная, колокольчики широколистный и крапиволистный, воронцы красноплодный и колосистый, володушка длиннолистная, герань уральская, зверобой волосистый, вейник тростниковый, купена душистая, или лекарственная и др., формирующие и составляющие основной облик реликтовых неморальных комплексов. Эти же виды, в разной степени встречаемости, характерны для вышеуказанных липняков. Формула древостоя, в зависимости от сопутствующей породы, существенно не меняется и имеет следующие варианты: 7Лп3Е, 6Лп2Е2Кл+В(ш), 6Лп3Е1В(ш), 6Лп2Е2Б(б), 6Лп2Е1Б(б)1Кл+В(г), 6Лп2Е2Б(б)+Ос едВ(ш)Кл. Второй ярус, как правило, выражен плохо и состоит из липы, клена, рябины, редко вяза и ели. Сомкнутость крон в пределах 70-80 %. Подлесок от редкого до хорошо представленного и состоит из липы, клена, вяза шершавого, рябины, жимолости, черемухи, крушины, бересклета, березы. Травостой обильный (ОПП 80 %); преобладают виды широкотравных ценозов, среди которых особенно обильна сныть обыкновенная, далее - подмаренник душистый, папоротники щитовник мужской и шартрский. То есть, по сути, это липняк еловый снытьевый из группы неморально-травяных сообществ. Из других видов выделяются цицербита
уральская, осока корневищная, копытень, яснотка крапчатая, живучка ползучая, звездчатка жестколистная, медуница темная; изредка - овсяница гигантская, не-доспелка, адокса мускусная, земляника лесная, колокольчик персиколистный, чистец лесной, незабудка лесная, мятлик дубравный; редки - герань Роберта, горошек лесной, диплазиум сибирский. Многие из них, несомненно, представляют интерес для генезиса фитоценоза и формации неморально-травяной. На склонах близ ручьев их субассоциации более молодые (40-45 лет), а большая влажность и более пониженный температурный режим, в отличие от возвышений, привносит в широкотравный состав участие влаголюбивых и бетулярных видов: гол окучник Линнея, фегоптерис связывающий, грушанка малая, фиалка собачья, селезеночник очереднолистный, костяника, горошек заборный, герань лесная, борщевик сибирский, линнея северная, золотарник золотая розга и др. Ближе к речкам, в липняках произрастают виды увлажненных мест: бодяк овощной, сердечник горький, мяг-коволосник водный, валериана лекарственная, двулепестник альпийский.
Несмотря на то, что липняки еловые (неморально-травяные) на данной территории являются средневозрастными - от 40 до 80 лет [7], но по средообразующей роли, по хорошо развитому травянистому покрову, по наличию отдельных лип крупных размеров их экологическое состояние довольно благополучно, ближе к хорошему. Смешиваясь с хвойными породами, они становятся неотъемлемыми спутниками смешанных лесов на большем протяжении территории Удмуртии, формируя особую устойчивую подзонально-полосную природную среду. Такие леса предпочтительнее, так как поверхностный сток в них не велик, зеркало грунтовых вод держится на высоком уровне и формируется микроклимат повышенной влажности. Таким образом, этот тип леса оказывает существенное влияние на климат, поскольку из-за повышенной влажности в них больше выпадает осадков в отличие от хвойного леса или открытого пространства, например агроценоза. Растительный покров их плотнее и разнообразнее в видовом отношении и способен больше накапливать влаги в почве, даже при сравнительно высоком испарении, что важно для поддержания природного ландшафта и его формирования.
По сырым берегам рек и их пойм встречаются заросли ольхи серой. Большее распространение сероольшатники получили в пойме реки Люк. Их выделяют часто как особый тип пойменных мелколиственных лесов, но по сравнению с последними более термофильны и поэтому отражают черты, свойственные больше лесным сообществам неморальной зоны, в сложении которой участвуют широколиственные леса. В этой же зоне встречаются черная, или клейкая ольха и осокорь, или черный тополь [2].
Сероольшатники образуют заросли на переувлажненных почвах, где иные виды (осина, береза бородавчатая и пушистая, изредка ель) страдают от недостаточной аэрации почвы или смыва аллювия. Основу древостоя составляет ольха серая (формула 10Ол(с)), сомкнутость 60-70 %. Средний диаметр стволов около 15 см. Поскольку в нижних ярусах тоже развивается ольха, то подлесок выделить довольно проблематично, где к зарослям кустарниковой ольхи примешиваются жимолость лесная, смородина черная, калина обыкновенная, ивы пятитычинко-вая, мирзинолистная, пепельная, козья, местами плотно переплетенные хмелем обыкновенным. Приуроченность фактически к заболоченным участкам невыра-
женной притеррасной поймы создает повышенную мозаичность микросинузий и микросообществ с возвышенными гривками, кочками, водно-болотными пространствами, заметно разнообразя растительный покров. Поэтому неудивительно, что на возвышенном нано-микрорельефе встречаются представители зонального, свойственного для данной территории, широкотравья - копытень, сныть, яснотка крапчатая, живучка ползучая, вороний глаз, звездчатка жестколистная, очень редко володушка длиннолистная (у поселения Верхний Люк), калина и тут же, на заболоченных пространствах - сабельник болотный, калла, или белокрыльник болотный, осоки ложносытевая, вздутая, островатая и двутычинковая с пятнами тростника обыкновенного, рогоза широколистного. Местами это крупнотравье приближается к 100 % ОПП. Наиболее многочисленные виды травостоя это камыш лесной, лабазник обнаженный, крапива двудомная, подмаренник приру-чейный, пятнами встречаются паслен сладкогорький. Немалую роль в сложении выполняют гравилат речной, дудник лесной, калужница болотная, двукисточник обыкновенный, или тростниковый, бодяк овощной, щавель водный, уступающие позиции гигрофитам - ряске малой, болотнику весеннему и др. На 1 кв.м приходится более 15 видов. Для флоро- и фитоценогенеза интересны и такие, встречающиеся нечасто здесь, виды: вероника щитковая, вербейник монетчатый, гирча тминолистная, василистник простой, борщевик сибирский, овсяница гигантская, вейник пурпуровый, вех ядовитый и даже «краснокнижные» претенденты - орхидеи пальчатокоренник мясо-красный и кровавый [6]. Тем не менее, и здесь проявляются следы антропогенного давления в появлении видов-синантропов, которые способны адаптироваться за короткий срок к нарушенным средам, - это чистотел, лопух паутинистый, полынь обыкновенная, бодяк щетинистый, нивяник обыкновенный, бородавник обыкновенный и т.п. Воздействие, очевидно, служит причиной тому, что местами в древостое ольшатников начинает преобладать либо осина, либо береза, что в принципе не меняет характерного состава, но, создавая более мезофильные условия с сильно разреженными пространствами, последние могут простимулировать «захламление» другими видами. В результате встречаются участки, где нередки черемуха обыкновенная, крушина ломкая, купырь лесной, лапчатка гусиная, лютик едкий, а наплыв злаков, особенно ежи сборной, тимофеевки луговой и щучки дернистой, может привести к олуговению сообщества. Тем не менее, начальное их появление приводит к резкому всплеску разнообразия таких ольшатников, где на 1 кв.м уже насчитывается 23 вида (!).
Хвойно-мелколиственные леса являются вторичными и появляются после вырубки предшествующих коренных лесов. В процессе демутации, если явного эндогенного вмешательства не было, а оно, как правило, выражается в подсеве хвойных пород для хозяйственных нужд, сохраняется травостой прежнего сообщества. При этом древесный ярус слагается из вторичных пород: березы бородавчатой и осины с естественным возобновлением под их пологом ели. Количественное соотношение древесных пород в различных ассоциациях леса меняется в зависимости от их естественной сукцессионной стадии. Наиболее продвинутыми из них являются сообщества, максимально приближенные к автохтонным. В ходе сохранения и развития природных сукцессий процессы декумбации и инкумбации не отражаются, в зонально-климатическом отношении, так резко
на составе самого нижнего яруса - травянистого, благодаря чему автохтонность не нарушается. Другое дело антропогенные сукцессии, где намеренно изменяется породный состав. Это часто приводит к появлению несвойственных для зональной местности ксерических серий. В таком случае зональные черты растительного покрова нивелируются, а биоразнообразие существенно снижается.
На территории природно-хозяйственной системы с. Люк хвойно-мелколиственные леса образовались на основе подзонально-подтаежных хвойно-широколиственных, на стыке взаимопроникновения полосы с преимущественным участием широколиственных пород, а именно липы. Поэтому здесь наблюдается равное участие липняков еловых (см. выше) и сложных ельников липовых неморально-травяных [10]. Следовательно, в хвойно-мелколиственных лесах сохраняется в той или степени прежний травяной покров - широкотравный, сходный с вышеприведенными типами лесов. Более развитые леса характеризуются участием в древостое липы и ели, иногда пихты, вяза, клена. Широкотравная среда сохраняется еще и потому, что ее средообразователи, в нашем случае липа, вяз, иногда клен, не уничтожаются или не выпадают полностью и продолжают поддерживать ценозы, близкие к климаксовым. Вследствие этого такие участки, своего рода инсулляты, безболезненно переживают стадии дему-тации, в сообществе которых более благоприятны условия для возобновления зонально обусловленных коренных пород деревьев, что особенно касается ели, поскольку на открытых пространствах страдает от поздних весенних заморозков и физиологической сухости почвы. Не случайно экологическое состояние этих экосистем, в случае преобладания березы, весьма благополучное, то есть более чем хорошее. Хуже в этом отношении состояние ценозов с участием осины - оно оценивается как удовлетворительное.
Больше представлены сообщества, где в древостое доминирует или уравнивает хвойную породу осина, в примеси с пихтой, березой бородавчатой, рябиной, ивой козьей, ольхой серой. Отсюда, формула древостоя, в разной этиологии, следующая: 7Ос3Е+Р едЛпЧИ(к), 4Е4Ос1Ол(с)1И(к)+Лп едР, 4Ос2Е2Лп1П1Б(б) едВ(г)Ч, 5Ос2Е2Б(б)1Р едВ(ш). Из формулы видно, что все сообщества в себе сохраняют кроме мелколиственных и широколиственные породы - липу, вяз гладкий и шершавый, являющиеся активными строителями среды, особенно эдафотопа. Они создают условия, благоприятные для развития травянистого покрова широкотравного характера, что и наблюдается в нашем случае.
По этой причине осинники составляют единый тип формации осинники еловые неморально-травяные. Сомкнутость крон 60-70 %, средний диаметр стволов 25 см. Подрост обилен липой, рябиной, жимолостью; подлесок составляют кустарниковая липа, клен, береза бородавчатая, ива козья, изредка вяз, что не оставляет возможности для развития мохового покрова - он практически отсутствует. Травяной покров зачастую широкотравный, но примешиваются представители таежных и даже рудеральных (мусорных) сообществ (ОПП 70-80 %). На 1 кв.м приходится 10 видов. Среди травостоя иногда встречаются молодые древесно-кустарниковые породы: черемуха, рябина, осина, ель, береза пушистая, малина, клен платано-видный, вяз шершавый. Из трав преобладают сныть, крапива двудомная, борец северный, медуница темная, хвощ лесной, копытень, звездчатка жестколистная, бор
развесистый, яснотка крапчатая. Примешиваются гравилат городской, щитовник мужской, чина весенняя, подмаренник душистый, земляника лесная, лабазник, валериана аптечная, или возвышенная, вороний глаз, горошек заборный, майник, живучка ползучая, кислица, иногда цицербита уральская и др. Эти формации представлены во всех природных средах и почти не обнаружены в север-северовосточной, где больше сохранены пихтово-еловые леса. Приурочены как к возвышенным, так и к пониженным (отрицательным) формам рельефа.
Местами к осине примешивается береза бородавчатая, и тогда осиново-еловые леса трансформируются в березово-еловые, встречающиеся на территории исследования в меньшей степени. Однако в примеси с мелколиственными по-прежнему сохраняются широколиственные породы - липа, клен платановидный, единично вяз шершавый. Травостой идентичен таковому осинников еловых, то есть и эта формация лесов несет оттенок широкотравья и относится к типу березняк еловый неморально-травяной. Возраст около 40 лет, сомкнутость крон 60-70 %. Хорошо просматривается ярусность, где во 2 и 3 ярусах кроме ели принимают участие клен, липа, рябина, изредка пихта (формула 8Б(б)2Е+КлЛпРП, 9Б(б)1Е+В(ш)КлР едП). Подлесок и подрост хорошо развит, составлен из аналогичных видов пород, участвующих в верхних ярусах. Подстилка не нарушена, серая лесная почва заметно увлажнена, отчего пятнами встречается моховой покров из зеленых мхов (не более 30 %). В результате травянистый покров развивается в тех местах, где нет мхов, но ОПП по-прежнему достаточно высокое и достигает порядка 50-60 %, а число видов на 1 кв.м достигает 10-11. Из широкотравных ценозов часто встречаются чина весенняя, звездчатка жестколистная, щитовник мужской, копытень, живучка. Из других видов, представляющих интерес для развития сукцессионной стадии, заметны кислица, грушанка малая, линнея северная, фиалка собачья, осока бледноватая, звездчатка Бунге, костяника, то есть виды бореальных, а именно таежных ценозов. Антропогенное воздействие (в данном случае былые сплошные рубки) и здесь внесло свои коррективы в появлении таких синантропов, как лопух малый, синяк обыкновенный, конопля посевная, козлятник восточный, или галега, проникающих из антропогенного ландшафта, в частности, широко представленных там залежей.
На более пологих выровненных увлажненных местах с серыми лесными почвами, ель обгоняет в развитии березу и осину, с их широкотравьем, как было уже отмечено, и формируется ельник-березняк осиновый неморально-травяной или взаимозамещающий его ельник осиновый неморально-травяной, что в прочем, не меняет общего характера травяного покрова. Ярусность не всегда выражена: первый ярус образует ель, береза, осина в примеси с ивой козьей, липой, кленом, рябиной (формула древостоя 3Е3Б(б)30с1И(к), 6Е30с1Б(б)+Лп едКлР). Сомкнутость крон 60-70 %, средний диаметр стволов 40 см. Подлесок активно образуют липа, ива козья, береза бородавчатая, единично клен, рябина, черемуха, крушина, бересклет, смородина черная. Существующий подрост состоит из клена, липы. Из-за увлажнения на почве выражен пятнами моховой покров (до 40-50 %) из зеленых мхов. Мхи, как мощные эдификаторы, тихонечко отвоевывают место на жительство у травянистых лесных сообществ, лишая их влаги и ухудшая аэрацию почвы. Отсюда, насыщенность на 1 кв.м достигает едва 6-8
видов. Поэтому условия, диктуемые мхами, выдерживают растения кустарникового типа: бересклет, поросль клена, липы, черемухи, крушины и ивы козьей. В результате травянистому покрову, хотя он и хорошо развит, отводится лишь половина площади, где существенные позиции занимают крупные травы: цицербита уральская, щитовник мужской, сныть, чина весенняя; ниже ярусом - костяника, хвощ луговой, осока корневищная; еще ниже пятнами покрывает почву копытень, изредка уступая кислице. Тем более последняя за пределами площадки, на возвышенных местах, меняет соотношения в ассоциации в сторону кислично-неморального комплекса, где в равной степени образуют сообщества кислица и сныть, при участии медуницы темной, фиалки удивительной, цицербиты и др. Здесь же, в окрестном микрорельефе произрастают звездчатка жестколистная, живучка, зверобой пятнистый, бор развесистый, валериана аптечная, борщевик сибирский, гравилат речной, лабазник вязолистный и «краснокнижный» претендент - орхидея пальчатокоренник Фукса [6].
Таким образом, и эта ассоциация сохраняет все элементы широкотравья. По пологим берегам маленьких речек в данное сообщество, а именно в ельник осиновый неморально-травяной, активно включается ольха серая, и при сильно разреженном пространстве (сомкнутость крон около 10 %), с максимальным участием лабазника, развивается ельник ольхово-лабазниковый, описанный выше.
В антропогенном ландшафте близ поселения Верхний Люка, среди агро-ландшафта на склоне южной, юго-западной и западной экспозиции встречаются небольшие лесные колки, приуроченные к увлажненным глубоким оврагам. По характеру развития они тоже относятся к типу хвойно-мелколиственных, с участием широколиственных пород - липы, вяза гладкого с преобладанием осины. Иными словами, это осинник елово-липовый снытьево-рудерально-травяной. По сути, представляет сильно деградированный тип неморально-травяных сообществ. Формула древостоя 40с2Е2Лп1П1Б(б) едВ(г)Ч показывает довольно сложный состав этого ценоза. Антропогенное вмешательство (в настоящее время подвергается рубке) стимулирует инвазийные процессы со стороны агроланд-шафта и изрядно захламляет колок, как безобразным ведением хозяйства или уходом за лесом, так и притоком синантропов-рудералов. В этой связи, благодаря мощному широкотравному эдификатору - сныти обыкновенной, удерживающей свои позиции и таким образом, сохраняющей целостность травянистого состава, и наплыву синантропов, происходит увеличение разнообразия. Не зря на 1 кв.м приходится 20 видов (!). Наряду с широкотравными и другими видами - сныть, хвощ лесной, копытень европейский, фиалка удивительная, земляника лесная, купырь лесной, горошек заборный, хвощ луговой, крапива двудомная и т.д. -активное участие принимают синантропы: клевер луговой, ежа сборная, костер, или кострец безостый, овсяница луговая, гравилат городской, василек шероховатый, лопух паутинистый, клевер ползучий. Недалеко, за пределами площади описания, отмечены: борщевик Сосновского, лапчатка гусиная, люцерна посевная, пастернак лесной и др. Из-за повышенной влажности овражного колка на почве частично сохраняется моховой покров из зеленых мхов. Подрост составляют вяз гладкий, черемуха, ель, пихта, береза, осина; в подлеске - к названным видам пород присоединяется бересклет, рябина; второй ярус образуют черемуха, осина, вяз
гладкий, и, наконец, в первом ярусе - ель сибирская, осина, липа сердцевидная, или мелколистная, пихта, береза бородавчатая, единично вяз гладкий и черемуха. Сомкнутость крон до 30 %, средний диаметр стволов ели - 40 см, осины - 30 см, пихты - 40 см, березы - 50 см, липы - 30 см, вяза гладкого - 30 см, черемухи - 15 см. Довольно сложно структурированная экосистема лесного колка и позволяет ему выполнять мощную эдификаторную и сохранительную функции, но до тех пор, пока антропо-динамическая составляющая не превалирует над природной. Как знать, возможно, человек и уничтожит их, санитаров антропогенной среды. Кстати, состояние, жизненность многих лесных трав здесь уже на грани между средним (удовлетворительным) и плохим, а рудералов, наоборот, - от среднего до хорошего.
Мелколиственные леса. В более молодых хвойно-мелколиственнолесных ценозах, ель, как основной эдификатор, еще не получила должного развития, поэтому ее роль выполняют мелколиственные леса, но в подлеске она все же отвоевала право на жизнь. Итак, мелколиственные леса, как и хвойно-мелколиственные, являются вторичными по происхождению, унаследовав характерные черты их травянистого состава, а именно в данном случае - неморальные черты. На территории исследования, куда входит природно-хозяйственная система с. Люк, леса данной этиологии не имеют широкого распространения и представлены в большинстве березняками, под пологом которых сохранилось в той или иной степени широкотравье.
Березняк липовый неморально-травяной располагается в южной топической среде и подчинен средоформирующей деятельности положительных форм пла-корного мезорельефа с уклоном 20-30° северо-восточной экспозиции, где в отрицательных формах микрорельефа переходит в хвойно-широколиственнолесные и хвойно-мелколиственнолесные сообщества - ельник липовый неморально-травяной и березняк еловый неморально-травяной (см. выше). То есть является отражением варианта перехода сукцессионных стадий от широколиственнолесных к хвойно-мелколиственно-широколиственнолесным и хвойно-широколиственнолесным и, или, наоборот, в зависимости от того, какие синузии были сохранены или сохранились первоначально в сообществах. Впрочем, здесь находят продолжение процессы перехода этих сукцессий одна в другую. В первом ярусе участвуют береза бородавчатая, липа, вяз шершавый, местами присоединяются ель, пихта, сосна, осина (формула древостоя 5Б(б)4Лп1В(ш)+ЕСПОс). Сомкнутость крон 70 %. Средний диаметр стволов 15-20 см. Второй ярус формируют осина, ель, вяз, липа. Подлесок образуют липа, рябина, бересклет, малина с некоторым участием черемухи, жимолости, пихты, сосны, шиповника коричного, или майского. Встречается одиночная поросль березы бородавчатой и ивы козьей. Травяной покров умеренный (ОПП 50 %). Его состав, кроме доминирующей сныти, равномерно слагает разнотравье: крапива двудомная, борец северный, кислица, медуница темная, копытень, звездчатка жестколистная, подмаренник душистый, хвощ лесной, щитовник шартрский, бор развесистый, вейник тростниковый, лютики кашубский и крупноплодный, чина весенняя и др. Как видно, здесь также велико участие неморальных видов, а экологическое состояние системы довольно хорошее.
Ближе к оврагам и на их склонах липа в подобных ассоциациях уступает место осине, участвуя лишь как примесь с елью, но широкотравье по-прежнему сохраняется.
Березняк осиновый неморально-травяной развивается на склоне оврага с уклоном 25о, подчиненного средоформирующей и рельефообразующей деятельности р. Шурвайка (на север от с. Люк) - притока реки Люк. Древостой в равной степени слагают береза бородавчатая и осина, к ним примешиваются липа, клен платановидный, ель, пихта. Формула древостоя 5Б(б)5Ос+ПЕЛпКл. Сомкнутость крон 60 %. Ярусность выражена плохо, в подлеске присутствуют клен платано-видный, липа, изредка крушина, жимолость, пихта. Площадь, покрываемая травами, составляет 70-80 %, где исключительное господство принадлежит представителям неморальных ценозов. Среди них доминирует сныть, за ней преуспевают копытень, фиалка удивительная, чуть слабее позиции бора развесистого, герани Роберта; редко встречаются вороний глаз, звездчатка жестколистная, чина весенняя, медуница темная, подмаренник душистый. Из прочих трав представляют интерес для генезиса сообщества орляк обыкновенный, подмаренник северный, сердечник горький. Как видно смена широколиственных пород-эдификаторов на мелколиственные никак не отразилась на составе широкотравья. Напротив, к ним попал орляк, создающий довольно оригинальный синтаксон, свойственный лесам нижних (южных) широт, на стыке их взаимодействия со степью. Общее экологическое состояние их между хорошим и удовлетворительным.
По поймам рек не так часто, как вариант продолжения развития ольшатников (см. выше), встречаются заросли ивняков, где при избыточном увлажнении пойменного режима реки Люк в небольших западинах нанорельефа и микрорельефа формируются небольшие низинные и низинно-переходные кочкарные болота.
Для пойменной растительности присущи серийные автохтонные эколого-динамические ряды [10], направленные от прирусловой, более возвышенной, части поймы, где местообитания неустойчивы из-за частых размывов и накопления аллювия, и от притеррасной, наиболее пониженной, поймы, где местообитания более устойчивы, но обогащаются элементами питания привносимого делювия, - к центральной пойме, где условия обитания более-менее усредненные. В нашем случае возникает ряд: ивняки^-смешанные хвойно-мелколиственные и широколиственные леса-^заболоченные сероольховые леса, развивающиеся соответственно в прирусловой, центральной и притеррасной пойме. Однако узость поймы р. Люк и ее притоков (очевидно из-за особенностей чашеобразной долины с крутыми берегами) приводит к сближению ее маргинальных экотопических сред, вследствие чего формируется смешанный сокращенный ряд - ивняково-сероольшатниковый заболоченный тип растительности, который, в зависимости от постоянно меняющегося рельефа поймы, может быть представлен и ивняками заболоченными, и ольшатниками. Но поскольку и те, и другие в данном случае занимают по сути одни и те же экотопы, то характер сложения нижних ярусов, особенно травянистый, практически одинаков. Поэтому имеющиеся ивняки заболоченные по типу сложения аналогичны сероольшатниковым, описание которых приведено выше. Однако травянистый состав их заметно беден - на 1 кв.м приходится не более 12 видов. Преобладает в основном крупные травы - лабазник обнаженный, камыш лесной, рогоз широколистный, осока пузырчатая, вздутая и островатая, мятлик обыкновенный, встречающиеся и в ольшатнике. Но здесь (в ивняке) наряду с указанными доминантами, довольно много мяты длинно-
листной, что несколько отличает от последнего. Древесный ярус представлен комплексом ив, среди которых чаще встречаются ива козья, пепельная, реже -пятитычинковая, шерстистопобеговая и гибрид ивы козьей с ивой мирзинолист-ной. Спорадично встречаются ольха серая и изредка осина (формула древостоя 9И(к)1Ол(с)+Ос). Сомкнутость от 20 % до 30 %. Высокая продуктивность, но низкое разнообразие позволяют оценивать систему только в пределах удовлетворительного экологического состояния. Проложенные небольшие тропки создают возможность проникновения сорных видов-синантропов: латук татарский, незабудка редкоцветковая, лютик едкий, бодяк щетинистый, одуванчик. Так как они здесь нечасты, можно говорить, что инвазийные процессы этих агрессоров еще не получили своего продолжения на данное время в лесных пойменных сообществах. Интересно отметить, что в ботанико-географическом отношении в районе исследования, как и в смене подзональных поясов его возвышенного рельефа, наблюдается переход бореальных пойм в неморальные [10]. На севере своего ареала последние заходят в таежную область в полосу широколиственно-еловых лесов. Впрочем, известно, что северные элементы флоры и растительности по долинам рек могут продвигаться далеко на юг, а южные - на север [13; 2; и др.].
Заключение. Обследование растительности ландшафтных составляющих природно-хозяйственной системы с. Люк позволяет говорить о сохранении ею естественных зональных черт, имеющих в генезисе ярко выраженный широкотравный или неморальный характер. Сохранившееся широкотравное «лицо» в виде хорошо представленных липово-еловых и елово-липовых ценозов, отражающих зональную структуру смешанных хвойно-широколиственных неморально-травяных типов лесов, дает возможность проследить цепь взаимопревращений сукцессионных стадий развития лесов исследуемой территории. Основные стадии, с сохранением зональных черт развития, закономерно проявляются на плакорных образованиях, и в какой-то мере сохранятся на их склонах. Цепь превращений или автохтонный серийный ряд, в зависимости от преобладания и состояния того или иного типа, выглядит следующим образом: Липняк еловый неморально-травяной (или елово-кленовый, елово-вязовый)^Липняк березово-еловый неморально-травяной (или березовый)^Березняк еловый неморально-травяной^Березняк липовый неморально-травяной (или осиновый)^Осинник елово-липовый неморально-травяной (или еловый)^Ельник осиновый неморально-травяной (или березово-осиновый)^Ельник неморально-травяной (или липовый). В понижениях и оврагах серийный ряд дополняется пихтовыми неморально-травяными и вязово-кленово-липово-еловыми неморально-травяными микроценозами, что усиливает лишний раз неморальную автохтонность растительного покрова.
Подзонально-полосный рубеж смешанных хвойно-широколиственных и широколиственно-хвойных лесов не только проявляет, но и усиливает особенности такого развития. Наличие и некоторая сохранность природно-ландшафтных сред увеличивают мозаичность экотопов, чем создаются условия поддержания и возможность автохтонного генезиса соответствующей зональной растительности. Взаимопроникновение зонально-полосных образований приводит к экотонному эффекту, вследствие чего биоразнообразие экосистем возрастает, повышается резистентность к действующему фону антропогенных нагрузок. В этой связи на территории исследова-
ния сохранились и/или развиваются природные объекты (даже среди антропогенного ландшафта), которые заслуживают внимания в качестве не только охраняемых, но и средоподдерживающих и средоформирующих. Их значимость особенно возрастает в антропогенном ландшафте, поскольку они выполняют кроме этого еще и эстетическую, и рекреационную функции. Это - массив соснового леса на коренном левом береге р. Люк, близ поселения Верхний Люк, с инсуллятами в ложбинах, оврагах и других отрицательных формах рельефа хвойно-широколиственнолесных, широколиственно-хвойнолесных и широколиственнолесных микроценозов с реликтовыми видами растений, с вкраплениями или произрастающими на открытых ксеротермных склонах остепненными сообществами. Тянется массив лентой на протяжении 1,5 км в сторону с. Люк. Тут же, в притеррасной пойме, сохранилось низинно-переходное болотце с «краснокнижными» претендентами - орхидеи пальча-токоренник мясокрасный, кровавый, Фукса и другие сопутствующие виды. Достоин внимания небольшой участок хвойно-широколиственного леса, как средоформирую-щий, вдоль безымянного ручья на юго-востоке от с. Люк, недалеко от новостроек (см. характеристику ельника-приручевого). И вообще, следует обратить внимание на сохранение остатков лесных сообществ, в том числе и колков (инсуллятов), в антропогенном ландшафте - своего рода санитаров антропогенной среды.
ПРИМЕЧАНИЯ
1. Аверкиев Д. С. Заметки по флоре и растительности Кировского и Горьковского краев // Записки Горьковского отделения МОИП при Горьк. гос. ун-те. Горьк. краевое изд-во, 1936. Вып. 1. С. 13-18.
2. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1974. Т. 2. 423 с.
3. Денисов А. К. Северная граница ареала Quercuspedunculata ЕкЛ. в СССР и ее динамика за агрикультурное время // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 6. С. 815-827.
4. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 206 с.
5. Коржинский С. И. Северная граница черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении: Ч. 2. Фитотопогр. исслед. в губ. Симбир., Самар., Уфим., Перм. и отчасти Вятской / Труды Общества естествоиспытателей при Имп. Казан. ун-те. Казань: Тип. Имп. Ун-та, 1891. Т. 22. Вып. 6. 204 с.
6. Красная книга Удмуртской Республики: сосудистые растения, лишайники, грибы / Под ред. В. В. Туганаева. Ижевск: Издат. дом «Удм. ун-т», 2001. 290 с.
7. Лесная энциклопедия: в 2-х т. М.: Советская энциклопедия, 1985. Т. 1. 563 с.; 1986. Т. 2. 631 с.
8. Мустафин Л. А. Типы леса и лесовозобновление в УАССР. Ижевск, 1938. 84 с.
9. Поварницын В. А. О северной границе дуба, орешника и клена в пределах Вятской губернии // Лесоведение и лесоводство. 1926. Вып. 1. С. 71-76.
10. Растительность европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
11. Сюзев П. В. Северная граница распространения дуба в Пермской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1910. Т. 30. С. 114-122.
12. Сюзев П. В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии. М., 1912.
206 с.
13. Туганаев В. В. Сравнительная географическая характеристика флоры пойм больших и малых рек Удмуртии // Географический сборник; Казан. ун-т. 1967. Вып. 3. С. 77-82.
14. Фокин А. Д. Краткий очерк растительности Вятского края // Вятский край: В помощь учителю. Вятка, 1929. С. 86-105.
15. Фокин А. Д. Северная граница плакорного дуба и орешника в Вятской губернии // Бюл. Гос. почв. ин-та НК земледелия. 1930. № 2. С. 83-104.
16. Фокин А. Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции // Вятское хозяйство. 1930. № 2. С. 68-84; № 3. С. 89-102; Отд. оттиск из №№ 2-3. С. 1-32.
17. Шадрин В. А. Проявление зональности растительного покрова Удмуртской Республики через ее локальные флоры // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И. Толмачева: Материалы VI рабоч. совещ. по сравнит. флористике. Сыктывкар, 2004. С. 69-77.
18. Шадрин В. А. Состояние и развитие лесов центральной части территории Удмуртии (на примере природно-хозяйственной системы села Люк Завьяловского района). Часть 1 Условия и особенности развития в ландшафте, методы исследований // Ежегодник финно-угорских исследований. 2010. № 4. С. 116-129.
Поступила в редакцию 17.03.2011
V. A. Shadrin
Forests state and development of the Central part of Udmurtia territory
(in terms of natural and economic systems of Luk village in Zavialovski district)
Part 2. Description and ecological value of association
The description of light coniferous, dark coniferous, broad-leaved, mixed coniferous-small-leaved, small-leaved forest communities and their main associations which are found in the region of research is given. Peculiaritys of their development are registered in the natural and anthropogenic landscape and biodiversity. It is shown that vegetation keeps natural zonal features of pronounced nemorose nature as well presented lime-fir and fir-lime cenosis. It allowed to trace the series of interconvercion of the main succession stages developmental of forests on the territory under consideration. State ecological condition of the environment the association on the whole, gives opportunity to determine their ecological value.
Keywords: anthropogenic landscape, cenosis, association, stand, grass cover, ecosystem, ecological condition.
Шадрин Василий Андреевич,
кандидат биологических наук, доцент, ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
г. Ижевск E-mail: rvkir@mail.ru
Shadrin Vasili Andreevich,
Candidate of Science (Biology), associate professor,
Udmurt State University Izhevsk E-mail: rvkir@mail.ru
