CC BY
114
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 591.524.11:556.53 Л.А. Живоглядова, Д.С. Даирова, В.С. Лабай*
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
состав, структура и сезонная динамика макрозообентоса рек восточного Сахалина
Представлены данные по качественным, количественным и структурным характеристикам основных видовых комплексов макрозообентоса в летний и осенний периоды. По численности в реках летом преобладают поденки (45 %), по биомассе — поденки (29 %) и веснянки (22 %), среди видов лидируют Eogammarus kygi, Skwalapusilla, Hexatoma sp., Pteronarcyssachalina. Осенью в реках острова по численности преобладают поденки (33 %), веснянки (27 %), двукрылые (24 %), по биомассе — веснянки (35 %), лидирует преимущественно веснянка S. pusilla.
Ключевые слова: макрозообентос, сезонная динамика, восточный Сахалин, поденки, веснянки, двукрылые.
Zhivoglyadova L.A., Dairova D.S., Labay V.S. Composition, structure, and seasonal dynamics of macrozoobenthos from the rivers of east Sakhalin // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 199-209.
Qualitative, quantitative, and structural characteristics of macrozoobenthic complexes in the rivers of east Sakhalin are presented, their changes from summer to autumn are considered.
In summer, the dominant taxonomic groups are may-flies (45 % of the total number of benthic animals and 29 % of their total biomass) and stone-flies (not numerous but 22 % of the total biomass); Eogammarus kygi, Skwala pusilla, Hexatoma sp., and Pteronarcys sachalina are the most abundant species. In autumn, the dominant groups are may-flies (33 %, by number), stone-flies (27 % by number and 35 % by biomass), and two-winged flies (24 % by number); the stone-fly S. pusilla is the most abundant species.
Key words: macrozoobenthos, seasonal dynamics, east Sakhalin, may-fly, stone-fly, two-winged fly.
Введение
Зообентос (макрозообентос), или совокупность животных организмов, обитающих на дне и в грунте, — значимый структурно-функциональный компонент лотических экосистем (Леванидов, 1969; Богатов, 1994), обладающий признанными биоиндикаци-онными свойствами (Безматерных, 2007). Данные по количественной характеристике зообентоса сахалинских рек за редким исключением (Сафронов и др., 2000; Лабай,
* Живоглядова Любовь Александровна, научный сотрудник, е-mail: lubov@sakhniro.ru; Даирова Динара Сруровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: dairova3110@mail.ru; Лабай Вячеслав Степанович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: labay@sakhniro.ru.
Zhivoglyadova Lyubov A., researcher, е-mail: lubov@sakhniro.ru; Dairova Dinara S., Ph.D., senior researcher, e-mail: dairova3110@mail.ru; Labay Vyacheslav S., Ph.D., head of laboratory, e-mail: labay@sakhniro.ru.
2009; Френкель, 2011) отсутствуют. В то же время подобные материалы востребованы, поскольку являются ключевым звеном в системе мониторинга водотоков и основой описания кормовой базы речных ихтиоценов.
Цель публикации — характеристика основных видовых комплексов рек восточного Сахалина в летний и осенний сезоны.
Авторы статьи выражают признательность компании «Сахалин Энерджи Инвестмент Компани ЛТД», предоставившей возможность использования данных, полученных в результате локального мониторинга сахалинских рек.
материалы и методы
Представленные материалы получены во время работ, проводимых в рамках программы экологических исследований компании «Сахалин Энерджи Инвестмент Компани ЛТД».
Гидробиологическая съемка выполнена в 2009 г. в два этапа: летний (15 августа
— 4 сентября) и осенний (20 октября — 12 ноября). Район работ включал территорию, прилегающую к полосе землеотвода Проекта «Сахалин-2» на участке от р. Даги на севере до р. Большой Такой на юге (рис. 1). Обследовано 26 водотоков, относящихся к четырем гидрологическим районам: северному (1 водоток), тымовскому (2 водотока), поронайскому (20 водотоков) и южносахалинскому (3 водотока)*. Гидрологические характеристики обследованных участков рек приведены в табл. 1.
Рис. 1. Карта-схема станций отбора бен-тосных проб в 2009 г. на водотоках восточного Сахалина
Fig. 1. Scheme of samplings in the rivers of east Sakhalin in 2009
141.00 143.00 145.00
* Ресурсы поверхностных вод СССР. Сахалин и Курилы. — Л. : Гидрометеоиздат, 1973.
— Т. 18, вып. 2. — 262 с.
Таблица 1
Гидрологические характеристики обследованных участков рек восточного Сахалина по материалам гидробиологической съемки в августе-ноябре 2009 г.
Table 1
Hydrological characteristics of the rivers surveyed in August-November, 2009
Водоток Местоположение участка отбора проб в речном русле Уклон русла, %0 Глубина (min-ma\. м). лето/осень Скорость течения (min-ma\. м/с), лето/осень Грунт
Северный район
Даги Низовье 0,9 0,2-0,5/0,1-1,1 0-0,8/-0,1-0,6 Гк, Щ, П; П, А
Тымовский район
Ватунг Средняя часть 3,7 1.5-1.7/0.1-0,4 0.3-0.8/0-0.4 К,П
Пиленга « 4,4 0,1-0,770,1-0,7 0-0,9/0-0,9 П, Гк
Поронайский район
Таулан Средняя часть 1,5 0,1-0,7/0,2-0,9 0,1—0,6/0—0,5 щ, п
Северная Хандаса « 4,6 0,1-0,7/0,3-0,7 0-0.5/0,1-1,6 Гк, П
Онор « 2,7 0,1-0,7/0,2-1,2 0,1—0,8/0,4—1,1 Гк, П; Б, П
Десятая речка « 24,6 0.1-0.8/0.1-0,5 0.3-0.8/0-0.2 П, Гк
Южная Хандаса « 5,3 0,1-0,6/0,1-0,8 0,2-0,8/0,2-0,7 П, Б, Гк
Борисовка « 9,9 0,1-0,4/0,2-0,4 0,4-0,8/0,1-0,3 Гк, П
Побединка « 10,5 0,1-1,1/0,1-1,5 -0,3-0,8/0-0,2 П; Гк, П; Гк, Б, К, П
Орловка « 3,2 0,1—1,0/0,2—1,1 0,2—1,0/0,1—0,4 Гр,П
Ельная « 9,1 0,1-0,9/0,1-0,7 0,3-0,8/0,1-0,6 Гр, П; Гк, П
Матросовка « 11,0 0,1-0,7/0,1-0,3 0,1—1,2/0,1—0,9 Б, Гк, П; Б, Гк; Б; П, Гк; Гк, П
Замысловатая « 17,8 0,1-0,4/0,1-0,5 0,3-0,9/0-0,5 Гк, П; Гк; Гк, Щ; Гк, Щ, П
Леонидовка « 4,2 0,1—1,2/0,2—0,8 0-0,7/0-1,0 Б, Гк
Гастелловка Низовье 5,1 0,1-0,8/0,2-0,9 -0,2-0,8/0-0,4 Б, Гк, П
Горянка « 2,1 0.1-0.8/0.1-0,8 0,1-0,9/0-0,7 Гк, П
Нитуй « 3,8 0,1-0,5/0,1-0,4 0—0,7/0—0,3 Гк, П
Горная « 5,0 0,1—0,8/0,2—0,8 0-0.7/-0.2-0.7 П, Г к; П;
Макаровка Средняя часть 3,6 0,1-0,9/0,1-0,5 0-0,7/0-0,7 Гк, П; П, Гк, Б
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Грунт Гк, Щ и с 4 £ Ю 1-н r с С 3 * Ё к Г я с к, Г Б, < d * Г С к, [-Н < с к, [-Н с к, Г к, Г С < £ С е * к, Г к Г с < с к Г с & Г с
Скорость течения (тш-тах, м/с), лето/осень ,2 0, 1 о" VO 0, 1 0, 0, 1 o' 0, 1 ,2 0, ,2 0, 1 о^ 0, 1 ,3 0, 00 0, 1 ,2 г- ? 0 Ю 0, 1 ,5/ 0 ,4 0, 1 o' 0, 1 0, ,5 о 0, 1 0 с*, 0, 1 ,3 o' о, 7 ,4 0,
Глубина (тш-тах, м), лето/осень ,2 0, 1 о' <4 0, 1 0, ,4 0, 1 ,2 о^ 0, 1 0, ,2 0, 1 ,2/ 0, 00 0, 1 o' ?= 0, 1 0, ,2 0, 1 о^ «о, 0, 1 ,2 0, Южный район Ю 0, 1 o' 0, 1 0, ,0 ,2 о^ 7 0, ,3 0, і o' 0, 1 ,2 0,
1 с & v§ я ^ О CS § 4 ,0 00* ю СП ,0 СП 2 УПг. о, «о, ©л
Местоположение участка отбора проб в речном русле е ь в Й р е В ь т с а ч W д е Сре е ь в й р е В е ь в о СП и Н е ь в О СП и Н ь т с а ч W д е Сре
Водоток і с £ 2 І с £ са О з а 2 са о з а і < й ойк & 5 К ы лыа Ма Большой Такой
з*
Ч)
Отбор проб выполнен бенто-метром Леванидова (площадь рамки 0,12 м2, газ № 23, применялся на глубинах до 1,0 м) и дночерпателем Экмана (площадь захвата 0,0225 м2, применялся на глубинах более 1,0 м) согласно существующим методикам*. На каждом водотоке отобрано не менее восьми проб, всего собрано и обработано 584 пробы.
При выделении видовых комплексов использовали выражаемый в процентах индекс биоценотического сходства (Шорыгин, 1939; Вайнштейн, 1971):
сгу = I00 - 0,Щ р - рД
где р — доля (%) данного вида в общей биомассе соответственно на станциях х и у. Пробы относились к одному видовому комплексу при превышении уровня сходства 40 %.
Название комплексу давали по доминирующему виду. Последние определяли по коэффициенту относительности (КО), рассчитываемому как произведение относительной средней биомассы на частоту встречаемости (Палий, 1961) и имеющему четкое ограничение максимально возможной величиной 10000. Частота встречаемости видов макрозообентоса рассчитывалась как доля проб, в которых вид был встречен, к общему количеству проб (%). При вычислении значимости отдельной формы и для более полной количественной характеристики учитывали вклад каждой формы в создание средней общей биомассы, частоты встречаемости и КО при превалировании КО. Форма считалась доминирующей, если значение КО попадало в предел 10 000-1 000; характерной
1-го порядка (субдоминантной) — 1 000-100; характерной 2-го порядка — 100-10; второстепенной 1-го порядка — 10-1; второстепенной
2-го порядка — менее 1.
* Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России : методическое пособие. — М. : ВНИРО, 2003. — 95 с.
Результаты и их обсуждение
Летний период. Дендрограмма биоценотического сходства представлена на рис.
2. Выделено пять основных видовых комплексов донных беспозвоночных, объединивших выборки с 17 обследованных участков.
Видовой комплекс Eogammarus kygi Derzhavin, 1923 (кластер «А») встречен в нижнем течении рек Ай и Тихая. Комплекс насчитывал 58 таксонов донных беспозвоночных, плотность бентоса составила 370 экз./м2; биомасса — 2,59 г/м2. Наибольшим числом видов и групп видов (28), а также высокой плотностью (163 экз./м2) отличался отряд двукрылых, преимущественно за счет хирономид (20 таксонов, 151 экз./м2). По биомассе лидировали ракообразные E. kygi (1,53 г/м2). Количе ственные характеристики прочих групп бентоса приведены в табл. 2. На момент съемки единственной доминантой комплекса являлись ракообразные E. kygi, в качестве субдоминант выступали поденки Ephemera sachalinensis Matsumura, 1931 и стрекозы Ophiogomphus obscurus Bartenet, 1930 (табл. 3).
Видовой комплекс Skwala pusilla Klapalek, 1912 (кластер «В») встречен на реках Борисовка, Южная Хандаса, Леонидовка. Комплекс включал 36 видов и групп беспозвоночных, плотность бентоса составила 80 экз./м2, биомасса — 0,22 г/м2. Наибольшие число таксонов (15), численность (50 экз./м2) и биомасса (0,10 г/м2) отмечены для отряда поденки. Характеристики прочих групп бентоса приведены в табл. 2. Указанный видовой комплекс имел единственную доминанту — S. pusilla, субдоминанты были представлены пятью видами (см. табл. 3).
Видовой комплекс Rhithrogena gr. lepnevae (кластер «С»), обнаруженный в реках Нитуй, Макаровка, Лесная 1, Орловка, Ельная, насчитывал 56 видов и групп видов донных беспозвоночных. Плотность бентоса составила 93 экз./м2, биомасса — 0,52 г/м2. Здесь, как
Таулан Онор Тихая Ай
Борисовка-Южная Хандаса Леонидовна-Нитуй Макаровка-Орловка Ельная Лесная 1 Лазовая 2-Лесная 2 Малый Такой Даги
Северная-Жвпцаса Большой Пиленга Горянка ПобединЛа Замысловатая-Горная
Десятая речка Гастелловка-Матросовка-Лазовая 1-Ватунг
Рис. 2. Дендрограмма биоценотического сходства выборок зообентоса рек восточного Сахалина в летний период
Fig. 2. Dendrogram of similarity for summer macrozoobentos samples from the rivers of east Sakhalin
Таблица 2
Количественные характеристики основных видовых комплексов макрозообентоса рек восточного Сахалина в летний период
Table 2
Quantitative parameters of the macrozoobenthos complexes in the rivers of east Sakhalin
in summer
Таксоны Сообщества донных беспозвоночных
E. kygi S. pusilla Rhithrogena gr. lepnevae Hexatoma sp. P. sachalina
Oligochaeta S 5 2 3 4
N 17 1 1 2
B 0,12 * * *
Isopoda S 1 1
N * *
B * *
Amphipoda S 1 2 2
N 75 2 10
B 1,53 * 0,03
Bivalvia S 1
N *
B *
Gastropoda S 1
N *
B 0,01
Ephemeroptera S 1G 14 15 3 19
N 95 50 44 9 125
B 0,38 0,10 0,20 0,01 0,3б
Plecoptera S б б 8 3 14
N 1G 15 2б 9 49
B 0,04 0,0б 0,11 0,02 0,8б
Trichoptera S б 2 8 3 15
N 7 1 10 1 74
B 0,04 0,01 0,14 0,08 0,42
Diptera S 28 8 1б 5 38
N 1б3 11 10 10 52
B 0,1б 0,05 0,0б 0,05 0,18
Coleoptera S 1 4 1 1 5
N 2 2 * * 14
B * * * * 0,01
Odonata S 1 1
N 1 *
B 0,32 *
Всего S 58 36 56 15 99
N 370 80 93 29 326
B 2,59 0,22 0,52 0,16 1,86
Примечание. Здесь и далее S — число таксонов; N — численность, экз./м2; В — биомасса, г/м2. Звездочкой обозначены значения менее 0,5 экз./м2 и менее 0,005 г/м2.
и в комплексе «5. ршШа, по всем показателям лидировали поденки (см. табл. 2). Доминанты в данном видовом комплексе отсутствовали, субдоминанты были представлены девятью видами (см. табл. 3).
В верховьях рек Лазовая 2 и Лесная 2 отмечен комплекс болотниц Иеха1оша sp. (кластер <Ю»). Выборки макрозообентоса с этих водотоков отличались низким разно-
Таблица 3
Структура основных сообществ зообентоса рек восточного Сахалина в летний период
Table 3
Species structure of typical macrozoobenthos complexes in the rivers of east Sakhalin in summer
Сообщество Доминанта N, % B, % KO Субдоминанты N, % B, % KO
Eogammarus kygi Eogammarus kygi 20 59 4155 Ephemera sachalin-ensis, Ophiogomphus obscurus 4 18 421
Skwala pusilla Skwala pusilla 17 24 1108 Hexatoma sp., Rhithro-gena gr. lepnevae, Baetis sp., Drunella aculea, Epeorus pel-lucidus б0 51 1897
Rhithrogena gr. lepnevae - - - - Rhithrogena gr. lepnevae sp., Arcynopteryx sp., Ceratopsyche orientalis, Hexatoma sp., Baetis sp., Skwala pusilla, Ephemera sachalinensis, Epeorus sp., Stenopsyche mar-morrata бб 71 2284
Hexatoma sp. Hexatoma sp. 25 31 1073 Arcynopteryx sp., Baetis sp., Hydatophylax sp. 52 б0 1111
Pteronarcys sachalina - - - - Pteronarcys sachalina, Rhithrogena gr. lepnevae sp., Stenopsyche marmorrata, Hexatoma sp., Baetis sp. 2б 72 2127
образием (15 таксонов) и невысокими характеристиками обилия (29 экз./м2; 0,16 г/м2). По численности примерно в равной степени были представлены двукрылые, поденки и веснянки (9-10 экз./м2), по биомассе преобладали ручейники (0,08 г/м2). Видовой комплекс имел единственную доминанту — Hexatoma sp. — и три субдоминанты — Arcynopteryx sp., Baetis sp., Hydatophylax sp.
В реках Северная Хандаса, Большой Такой, Пиленга, Горянка, Побединка встречен видовой комплекс Pteronarcys sachalina Klapalek, 1908 (кластер «Е»), отличавшийся высоким разнообразием видов и групп видов (99 таксонов). Плотность бентоса составила 326 экз./м2, биомасса — 1,86 г/м2. По числу таксонов превалировали двукрылые (38 таксонов) за счет разнообразия хирономид (32 таксона). По численности преобладали поденки (125 экз./м2), по биомассе — веснянки (0,86 г/м2). Доминанты в сообществе отсутствовали, субдоминанты были представлены пятью видам (табл. 3).
Выборки зообентоса с прочих водотоков отличались оригинальным составом. Из них заслуживает внимания выборка с небольшого тундрового водотока (р. Ватунг), отделившаяся в оба сезона на первом шаге кластерного анализа. Донное население этого водотока в летний период было представлено всего шестью видами, среди которых по биомассе преобладали водяные ослики Asellus levanidovorum Henry et Magniez. Общая численность зообентоса составила 6 экз./м2, биомасса — 0,02 г/м2.
Осенний период. Дендрограмма биоценотического сходства выборок донных беспозвоночных представлена на рис. 3. Выделено семь основных видовых комплексов, объединивших выборки с 24 обследованных участков.
Комплекс Eogammarus barbatus (Tzvetkova, 1965) (кластер «А») встречен на обследованных участках рек Ай и Тихая. В осенний период по сравнению с летним количество видов и групп видов в данном сообществе практически не изменилось, однако существенно возросли плотность и биомасса бентоса (до 1808 экз./м2 и 9,37 г/м2). По
■90.7
Тихая “і_________
Ай
Борисовка--------
Таулан ----------
Десятая речка—
Даги ------------
Макаровка--------
■ 81.6 .72.5 .63.5 .54.4 .45.3
Ф-
Н!>
136.3______l2Z2_______LLSJ_______
_|0
К§>-
Северная Хандата-
Пиленга ----------
Онор -------------
Южная Хач Орловка
Нитуй ---------
Замысловатая
Гастелловка----
Лесная 1 ------
х§>
а^даса
Матросовка-
Леонидовка-
Большой Такий
Ельная ---------
Лесная 2 -------
Горная ---------
Лазовая 1-------
Лазовая 2-------
Горянка --------
Побединка-------
Малый Такий— Ватунг ---------
<Ih
k§>-
Рис. 3. Дендрограмма биоценотического сходства видовых комплексов макрозообентоса водотоков Сахалина в осенний период
Fig. 3. Dendrogram of similarity for autumn macrozoobenthos samples from the rivers of east Sakhalin
плотности лидирующее положение от двукрылых перешло к малощетинковым червям, что, вероятно, связано с увеличением органики, поступающей от сненок лососей. По биомассе, как и в летний период, превалировали ракообразные. Количественные характеристики комплекса представлены в табл. 4. Доминировал один вид — E. barbatus, субдоминантами были малощетинковые черви Specaria josinae (Vejdovksy, 1883) и веснянки Capnia sp. (табл. 5).
Видовой комплекс Skwala pusilla + Tipula sp. (кластер «В») отмечен на обследованных участках рек Десятая, Борисовка, Таулан. Здесь было зарегистрировано 34 вида и группы видов донных беспозвоночных, плотность составила 88 экз./м2, биомасса — 0,54 г/м2. По числу видов и групп ведущее положение занимали двукрылые (10 таксонов), по численности — поденки (41 экз./м2), по биомассе — двукрылые (0,26 г/м2) за счет личинок комаров — долгоножек Tipula sp. (0,11 г/м2, 20 %). Доминанты отсутствовали, субдоминанты были представлены пятью видами (табл. 5).
На реках Даги и Макаровка обнаружен видовой комплекс Skwala pusilla + Capnia sp. (кластер «С»), включавший 44 таксона беспозвоночных. Плотность составила 363 экз./м2, биомасса — 0,94 г/м2. По числу таксонов доминировали двукрылые (20), высокая численность отмечена для веснянок (164 экз./м2) и малощетинковых червей (125 экз./м2). По биомассе равноценно были представлены двукрылые, веснянки, поденки (см. табл. 4). Доминанты отсутствовали, субдоминанты были представлены шестью видами.
В комплексе Drunella aculea Allen, 1971 (кластер «D», реки Пиленга, Поронай) встречено 56 видов и групп видов донных беспозвоночных, плотность бентоса составила 56 экз./м2, биомасса — 371 г/м2. По числу таксонов группы двукрылых, ручейников, поденок и веснянок были представлены относительно равномерно, по численности ведущее положение занимали веснянки (156 экз./м2) и поденки (141 экз./м2), а по биомассе — веснянки (0,48 г/м2), поденки (0,46 г/м2) и ручейники (0,44 г/м2). Доминанты отсутствовали, субдоминанты были представлены девятью видами (см. табл. 5).
Таблица 4
Количественные характеристики основных сообществ макрозообентоса рек восточного
Сахалина в осенний период
Table 4
Quantitative parameters of the macrozoobenthos complexes in the rivers of east Sakhalin in autumn
Таксоны Сообщества донных беспозвоночных
Eogam- marus barbatus Skwala pusilla + Tipula sp. Skwala pusilla + Capnia sp. Drunella aculea Skwala pusilla Skwala pusilla + Ameletus montanus Diamesa gr. insig-nipes
Oligochaeta S 4 2 3 5 5 2 3
N 1169 1 125 6 1 1 1
B 0,70 * 0,0S 0,02 0,01 0,01 0,01
Amphipoda S 2 1 1 1 4 1 1
N S5 1 1 * 2 1 2
B 7,97 * 0,02 0,01 0,03 0,01 0,02
Gastropoda S 1
N *
B *
Ephemeroptera S 11 S 9 13 17 10 7
N 23 41 22 141 60 96 15
B 0,07 0,12 0,23 0,46 0,20 0,43 0,0S
Plecoptera S 9 7 7 9 21 9 11
N 416 27 164 156 9S 10S 90
B 0,25 0,0S 0,2S 0,4S 0,75 0,52 0,27
Trichoptera S 6 5 3 11 13 5 6
N 4 3 3 42 S 5 4
B 0,17 0,07 0,02 0,44 0,20 0,32 0,03
Diptera S 25 10 20 15 30 7 15
N 110 15 4S 25 105 13 90
B 0,20 0,26 0,32 0,24 0,13 0,02 0,21
Coleoptera S 1 1 1 1 1 1 1
N 1 * * 1 5 6 2
B * * * * * * *
Odonata S 1
N *
B 0,01
Всего S 59 34 44 56 91 35 44
N 1808 88 363 371 279 230 204
B 9,37 0,54 0,94 1,65 1,33 1,31 0,62
Комплекс & pusilla (кластер «Е») обнаружен сразу в десяти реках (Онор, Южная Хандаса, Орловка, Леонидовка, Замысловатая, Матросовка, Нитуй, Лесная 1, Гастеллов-ка, Большой Такой). Указанный комплекс донных беспозвоночных отличался наибольшим разнообразием — 92 таксона, плотность составила 279 экз./м2, биомасса — 1,33 г/м2. По числу видов и групп, как и в большей части прочих сообществ, лидировали двукрылые (30 таксонов), по численности доминировали двукрылые (0,105 экз./м2) и веснянки (98,0 экз./м2), по биомассе — веснянки (0,75 г/м2). Доминирующий вид — S. pusШa, субдоминант всего две — Diamesa gr. insignipes и Hexatoma sp. (табл. 5).
Кластер <^», включавший выборки с рек Ельная и Лесная 2, соответствовал комплексу S. pusilla + АтеШш gr. costalis. Здесь насчитывалось 35 таксонов донных беспозвоночных, показатель плотности составил 230 экз./м2, биомассы — 1,31 г/м2. По обилию видов и групп, а также по плотности лидировали поденки (40 таксонов,
Таблица 5
Структура основных сообществ зообентоса рек восточного Сахалина в осенний период
Table 5
Species structure of typical macrozoobenthos complexes in the rivers of east Sakhalin in autumn
Сообщество Доминанта N, % B, % KO Субдоминанты N, % B, % KO
Eogammarus barbatus Eogammarus barbatus 5 S5 7421 Specaria josinae, Capnia sp. 75 7 570
Skwala pusilla + Tipula sp. - - - - Skwala pusilla, Tipula sp., Hexatoma sp., Ephemerella (Ephe-merella) aurivilli, Ameletus gr. costalis 25 7S 1743
Skwala pusilla + Capnia sp. - - - - Skwala pusilla, Cap-nia sp., Hexatoma sp., Ephemera strigata, Tipula sp., Specaria josinae 7S S2 2174
Skwala pusilla + Ameletus gr. costalis Skwala pusilla, Ameletus gr. costalis 17 5S 316S Hydatophylax sp., Rhithrogena (Cinyg-mula) grandifolia, Taenionema japoni-cum 23 29 S46
Skwala pusilla Skwala pusilla 62 44 2612 Diamesa gr. insig-nipes, Hexatoma sp. 27 74 375
Drunella aculea - - - - Drunella aculea, Pteronarcys sachalina, Stenopsyche marmor-rata, Taenionema japonicum, Apatania crymophila, Skwala pusilla, Rhithrogena (Cinygmula) grandifolia, Hexatoma sp., Tipula sp. 44 79 2670
Diamesa gr. insignipes Diamesa gr. insignipes 40 30 2565 Capnia sp., Skwala pusilla, Ameletus gr. costalis, Taenionema japonicum 41 39 1652
96 экз./м2) и веснянки (9 таксонов, 108 экз./м2), по биомассе — веснянки (0,52 г/м2). Доминанты — два вида, указанных выше, субдоминанты — три вида (табл. 5).
Последний комплекс Diamesa gr. insignipes (кластер <^») встречен на реках Лазовая и Горная. Сообщество насчитывало 45 видов и групп видов, плотность бентоса составила 204 экз./м2, биомасса — 0,62 г/м2. По всем показателям обилия преобладали веснянки и двукрылые (табл. 5). Структура комплекса монодоминантная, субдоминант четыре (табл. 5).
В осенний период выборки с четырех водотоков различались по своему составу. Как и в летний период, на первом шаге анализа отделился комплекс с р. Ватунг. Донное население в этот период было представлено 16 видами и группами видов, численность и биомасса по сравнению с летним периодом возросли и составили 752 экз./м2 и 0,391 г/м2. По количественным показателям лидировали веснянки (503 экз./м2, 0,050 г/м2) и малощетинковые черви (89 экз./м2, 0,20 г/м2).
Заключение
Таким образом, на исследованных участках сахалинских рек обнаружено 164 вида и группы видов донных беспозвоночных. Ведущее положение занимали двукрылые (75
видов и форм), основу разнообразия которых обеспечивали хирономиды (62 таксона). По количественным характеристикам в летний период по численности преобладали поденки (45 %), по биомассе — поденки (29 %) и веснянки (22 %), в осенний период по численности — поденки (33 %), веснянки (27 %), двукрылые (24 %), по биомассе
— веснянки (35 %).
Наиболее разнообразными по составу были выборки летнего периода. Примерно в половине обследованных в этот период водотоков состав донных беспозвоночных характеризовался низким (менее 40 %) индексом биоценотического сходства. Всего в летний период выделено пять основных видовых комплексов, лидирующее положение в которых занимали ракообразные E. kygi, веснянки S. pusi^ и P sachalina, поденки R. gr. lepnevae, двукрылые Hexatoma.
Осенью выборки лишь с четырех водотоков отличались оригинальным составом. Основных комплексов выделено семь, в четырех из них лидирующее положение занимали веснянки S. pusil^. В прочих лидировали ракообразные E. barbatus, поденки D. aculea и хирономиды Diamesa gr. insignipes.
По средним показателям численности и биомассы выборки летнего периода (178 ± ± 18 экз./м2, 1,49 ± 0,44 г/м2) уступали осенним (397 ± 59 экз./м2, 1,73 ± 0,22 г/м2). По-видимому, это объясняется тем, что в августе, когда проводились работы, многие виды, вылет которых приходится на весну и начало лета, в бентосных пробах были представлены ранними личиночными стадиями, не облавливаемыми учетными орудиями лова. К осени с ростом личинок их доля в выборках возросла.
Анализ выборок зообентоса с учетом гидрологических характеристик мест отбора проб позволил выявить ряд особенностей. Установлено, что в оба сезона зообентос выборок с тундрового ручья (р. Ватунг) и низовий небольших рек (Ай и Тихая) отделяется от прочих на первых шагах кластерного анализа с низким индексом ценотиче-ского сходства (0,05-2,60 %). В тундровом ручье осенью отмечено развитие видового комплекса с преобладанием малощетинковых червей и водяных осликов. В низовьях небольших рек летом преобладают ракообразные E. kygi, осенью происходит их смена на E. barbatus. Также в летний период отделены от других выборки с верховий рек (Лазовая 1 и Лесная 1), где зообентос характеризуется низкими количественными показателями и превалированием по биомассе двукрылых Hexatoma sp. Осенью в большинстве водотоков преобладают веснянки S. pusilla. Подобные результаты могут быть положены в основу типизации сахалинских рек по составу зообентоса.
Список литературы
Безматерных Д.м. Зообентос как индикатор экологического состояния водных систем Западной Сибири : аналит. обзор / Гос. публ. науч.-техн. б-ка Сиб. отд-ния РАН, Ин-т вод. и экол. проблем. — Новосибирск, 2007. — 87 с. (Сер. Экология. Вып. 85.)
богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1994. — 218 с.
Вайнштейн Б.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и методы оценки их обилия // Тр. ИБВВ АН СССР. — 1971. — Т. 21(24). — С. 285-294.
Лабай В.С. Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин // Гидробиол. журн. — 2009. — Т. 45, вып. 5. — С. 14-30.
Леванидов В.я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 242 с.
Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. журн. — 1961. — Т. 40, вып. 1. — С. 3-6.
Сафронов С.Н., Литенко Н.Л., Пешеходько В.м. и др. Эколого-биоценотическая характеристика и качество вод внутренних водоемов острова Сахалин // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. — Смоленск : Изд-во Смоленского гос. пед. ун-та, 2000. — Вып.
3. — С. 321-327.
Френкель С.Э. Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2011. — 24 с.
Шорыгин А.А. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн. — 1939. — Т. 18, вып. 1. — С. 27-51.
