CC BY
26
Серия «Биология. Экология»
2012. Т. 5, № 3. С. 111-122 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 574.24/.587:551.435.322 (282.256.341)
Состав и сезонная динамика мейозообентоса заплесковой зоны Южного Байкала (на примере бухты Большие Коты)
О. В. Попова1, О. А. Тимошкин1, Е. П. Зайцева1, А. Г. Лухнев1, Ю. М. Зверева2, 1, Н. Н. Куликова1, В. В. Мальник1, А. А. Широкая1
1 Лимнологический институт CO РАН, Иркутск
2 Иркутский государственный университет, Иркутск E-mail: popova-olga8 7@yandex.ru
Аннотация. Представлены результаты исследований состава, количественных и пространственновременных характеристик мейозообентоса пляжей заплесковой зоны юго-западного побережья оз. Байкал (бух. Бол. Коты) за период 2008-2011 гг. Обнаружено, что из 14 встреченных таксономических групп организмов наиболее часто встречаются олигохеты (98 %), тардиграды (62 %), нематоды (51 %), циклопы (48 %), остракоды (44 %) и турбеллярии (43 %). Средняя численность мейобентосных организмов за период май - октябрь 2010 г. оказалась равной 123±38 тыс. экз./м2. Показано, что в период открытой воды в 2010 г. максимальная численность сообщества (около 500 тыс. экз./м2) приходится на июль. Наибольшая средняя численность сообщества мейозообентоса в бухте (268±74 тыс. экз./м2) зарегистрирована в 2009 г. Получены первые сведения по реакции сообщества мейозообентоса на волновое воздействие. Установлено, что оптимальным для развития мейобентосных организмов является слой грунта, расположенный на глубине 6-13 см - именно в нём наблюдается их максимальная численность.
Ключевые слова: заплесковая зона, мейозообентос, состав, численность, сезонная динамика, пляж, Байкал, олигохеты, нематоды, тардиграды, циклопы, пространственное распределение
Введение
Экосистема заплесковой зоны водоёмов среди прочих включает и сообщества мейозообентоса5. Иногда по количественным и продукционным характеристикам мейобентос превосходит другие сообщества гидробионтов, включая макробентос [30]. Сообщество можно считать «передаточным звеном» между макро-и микрозообентосом, организмы которого потребляют мелкие частицы пищи, недоступные животным макробентоса [26]. Изучение мейо-бентоса литорали и, особенно, переходной за-плесковой зоны представляет особый интерес и с эволюционной точки зрения, поскольку при освоении интерстициальных пространств пляжей зоны заплеска организмам «не требуется» коренных преобразований морфологической организации [7]. Представители некоторых групп мейобентоса (нематоды, копеподы) являются чувствительными биологическими индикаторами, так как имеют консервативный
5 Своеобразный комплекс организмов, с размерами тела от 0,3 мм до 4 мм, приспособившихся к условиям существования в капиллярных пространствах между частицами грунта [7; 30].
жизненный цикл (отсутствие подвижных пелагических стадий), короткий период жизни и находятся в тесном контакте с поровой водой [16; 67].
Изучению мейобентоса морской заплеско-вой зоны посвящено множество публикаций [12; 13; 29; 32; 33; 37; 42; 54-57; 61; 64; 66 и мн. др.]. Сведений об обитателях зоны заплеска пресных водоёмов значительно меньше, хотя первые исследования были проведены ещё в начале прошлого столетия на территории России [24; 65 и др.]. Часть опубликованных работ касается выживаемости гидробионтов в условиях обсыхания и промерзания грунтов прибрежной зоны рек и водохранилищ [19; 34; 36; 39; 45-47 и др.]. Сведения о фауне заплесковой зоны крупных озёр достаточно скудны [2; 14; 17; 35; 41; 44; 46; 47; 52; 58; 62; 63; 68 и др.]. В большинстве таких работ рассматривается состояние сообществ макро- и мейозообентоса в условиях антропогенного эвтрофирования.
Исследование заплесковой зоны оз. Байкал начато относительно недавно. Как и другие компоненты биоты, фауна этого биотопа изучена относительно слабо [1; 3; 5; 8; 9; 11; 20; 23; 25; 28; 43; 48; 49; 53 и др.]. Однако в запле-
сковой зоне Байкала обнаружена богатая по количественным показателям фауна [25], представители которой формируют сложные по структуре («промежуточные») сообщества, объединяя четыре разнородных по происхождению фаунистических комплекса [5; 10]. В числе предыдущих работ имеются в основном таксономические, освещающие фауну инфузорий [60], циклопов [1; 38], коловраток [3; 4], олигохет [48], нематод [15; 86], тардиград [51] и турбеллярий [11; 21; 22]. Поскольку
большую часть прибрежной зоны Байкала составляют каменистые пляжи [25; 27], их биота закономерно изучена в большей степени, чем фауна песчаных пляжей. Так, обстоятельно описан видовой состав, структура сообществ заплесковой зоны и их реакция на абиотические факторы на каменистых грунтах на уровне макрозообентоса. На каменистом пляже Южного Байкала обнаружены 30 видов беспозвоночных. Всё население зоны пляжа разделено на три экологические группы: случайные все-ленцы, мигранты и постоянные обитатели. Последние состоят из двух комплексов видов: амфибионтного и гидробионтного. Здесь выделены 5 сообществ, из них 3 с доминированием амфипод, 2 - с доминированием олигохет. Рассмотрено влияние динамики каменистого пляжа, вызванной изменением уровня воды и волнением, на изменение состава и количественных характеристик макрозообентоса. Показана вертикальная структура сообществ, которая зависит от вертикальной неоднородности грунта. Прослежена динамика сообществ зообентоса, связанная с динамикой грунтов и особенностями жизненных циклов животных [8-10; 20; 50]. В 2012 г. опубликованы первые сведения о мейоинфауне береговых скоплений детрита байкальских пляжей, где встречены 15 групп организмов, среди которых доминировали оли-гохеты, циклопы, нематоды и тихоходки [5].
Известно, что микронаселение песчаного грунта значительно богаче и разнообразнее, чем других грунтов [64]. Первые сведения о мейозообентосе песчаных пляжей на Байкале были получены И. В. Аровым [3]. Здесь было открыто сообщество, качественно отличающееся преобладанием таксонов, не свойственных лимнопсаммону других водоёмов; исследованы коловратки псаммона оз. Байкал, проанализированы закономерности пространственного распределения животных псаммона, изучено влияние факторов среды на распространение фауны; исследована структура псаммона оз. Байкал [3]. Практические реко-
мендации по сбору псаммона в зоне заплеска (гигро- и эупсаммали) приводят Г. Л. Окунева и И. В. Аров [40].
С 2008 г. в рамках междисциплинарного исследования нами начаты регулярные сборы проб мейозообентоса интерстициальных вод зоны заплеска в бух. Бол. Коты на югозападном побережье Байкала. Цель настоящей статьи - представить первые результаты наших исследований состава, количественных и пространственно-временных характеристик мейо-зообентоса пляжей заплесковой зоны югозападного побережья озера Байкал за период 2008-2011 гг.
Материалы и методы
Геолого-геоморфологическая характери-
стика изученных пляжей приведена в статье Т. Г. Потемкиной и соавторов, опубликованной в данном выпуске журнала.
Пробы мейобентоса отбирались на четырёх стандартных станциях, в бух. Бол. Коты от пади Чёрная (51°53' К;105°2' Е) до пади Варначка (51°53' К; 105°7' Е) на расстоянии 0,5-1,5 км друг от друга. Для отбора проб мейозообентоса использовали отборную трубку прибора Uwitec-corer (диаметр 59,5 мм), которую погружали в толщу грунта до максимально возможной глубины (в среднем глубина погружения составила 9,9±0,3 см) на расстоянии
0,3-0,5 м выше уреза воды и вынимали с помощью шпателя. Отбор организмов из пробы проводили многократным взмучиванием грунта (деконтацией) в фильтрованной байкальской воде и процеживанием полученной взвеси через сачок с газом № 72 (размер ячеи 0,14 мм). Отмытое содержимое сачка переносили в банку и фиксировали 70%-ным этиловым спиртом. Фиксированные пробы просматривали под би-нокуляром МБС-10 при увеличении 16* и 32*. Всего было проанализировано 65 количественных проб мейозообентоса, собранных в мае -октябре 2010 г. Для изучения межгодовой динамики численности мейобентоса были использованы данные 12 проб, взятых в июле 2008-2011 гг. на станции «стационар ЛИН СО РАН». Для анализа качественного состава, помимо проб 2010 г., были привлечены данные 60 проб, собранных в 2008, 2009 и 2011 гг. В данном исследовании нами выбран пересчёт показателей численности на 1 м2.
За размерные характеристики мейобентоса приняли значения длины тела 0,3-3,0 мм (для нематод 0,3-4,0 мм [31]). Также учитывались макробентосные организмы для приблизитель-
ного определения доли их численности в сообществе. Из-за незначительного вклада мак-робентосных беспозвоночных в численность сообщества и отсутствия сильного влияния на динамику численности (рис. 1), в части проб разделение на макро- и мейобентос не проводилось.
С целью изучения особенностей вертикального распределения организмов мейозообенто-са в толще грунта часть отбираемых проб ана-
лизировалась послойно. Для этого колонку грунта с помощью поршня постепенно выдавливали из пластиковой трубки и шпателем разрезали на цилиндры высотой 1-3 см. Каждый слой пробы промывался отдельно, а выделенную инфауну фиксировали в разных ёмкостях. Для учёта мягкотелых организмов (например, микротурбеллярий), часто разрушающихся при фиксации, некоторую часть послойных проб обрабатывали in vivo.
май
июн
июл
авг
сен
окт
Рис. 1. Динамика численности организмов мейозообентоса в период открытой воды в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
Результаты и обсуждение
В составе мейозообентоса заплесковой зоны песчаных пляжей бух. Бол. Коты нами обнаружены представители 14 таксономических групп организмов (13 групп гидробионтов и коллемболы - обитатели увлажнённых почв и грунтов побережий водоёмов) (табл. 1). Кроме них спорадически встречаются компоненты, вероятно, попадающие в зону заплеска случайно, при волновом воздействии: ручейники (личинки, кладки и домики), брюхоногие моллюски (до 5 живых экземпляров в пробе, чаще встречались пустые раковины), полихеты (6 экземпляров за все годы исследования), веслоногие (Epischura, в среднем до 15 взрослых и до 280 науплиусов в пробе) и ветвистоусые ракообразные (от 60 до 4 900 эфиппиумов в пробе обнаружено в сентябре-октябре 2008 г.) и пиявки. Помимо гидробионтов, в зоне заплеска представлен наземный компонент инфауны, включающий имаго комаров и других двукрылых, цикад, клопов, жуков, пауков, наземных клещей. Ранее [3] в данном биотопе бух. Бол.
Коты не были отмечены остракоды, амфиподы и батинеллиды. На каменистом пляже бухты известны находки изопод (выше уреза, возможно, случайные) и веснянок [10].
По предварительным данным (устное сообщение М. В. Левашевой и др.) гранулометрический состав пляжей изученных станций варьирует, но во всех случаях в приурезовой зоне (около 50 см выше уреза) формируется микрофация с преобладанием песчаной и гравийной фракций6, в которой и проводили отбор проб. Следовательно, объектом настоящего исследования стал мейобентос песчано-
гравийных биотопов приурезовой зоны.
Наиболее часто встречаются олигохеты, тардиграды, нематоды, циклопы, остракоды и турбеллярии (см. табл. 1). Как правило, они присутствуют в сообществах всех исследованных пляжей с мая по октябрь.
6 Песок - фракции с размером до 2 мм, гравий - с размером до 10 мм [18].
Таблица 1
Частота встречаемости групп мейозообентоса (%) в заплесковой зоне песчаных пляжей
бух. Бол. Коты (2010 г.)
Группа Частота встречаемости, % Группа Частота встречаемости, %
0%осИае1а 98 Collembola 40
КоШега* 89 Chironomidae 40
Tardigrada 62 Haгpacticoida 34
Nematoda 51 Amphipoda 27
Сyclopoida 48 Hydrachnellae 9
0stracoda 44 Bathynellida** 7
Tuгbellaгia 43 Hiгudinea 1
Примечания: * - данные за 2008-2009 гг.; учтены как мейозообентосные, так и микробентосные коловратки; ** - данные за 2011 г.
Часть представителей О^осИайа и, в меньшей степени, Nematoda, Amphipoda и CЫronomidae являются псевдомейобентосными (их размерные характеристики соответствуют принятым размерным характеристикам организмов мейо-бентоса только на ранних стадиях развития). В среднем 84±5 % организмов в пробах являются мейобентосными (олигохеты - 62±4 % (от 24 до 91 %); нематоды - от 85 до 100 %)) и лишь около 15 % - макробентосными.
Средняя численность мейозообентосных организмов в сообществах заплесковой зоны за все месяцы наблюдений составила 123±38 тыс. экз./м2. Согласно данным предыдущих исследований [3], средняя численность мейозообентосных организмов достигала 70 тыс. экз./м2 в чистой псаммали, 35 тыс. экз./м2 в заиленной псаммали и 58 тыс. экз./м2 в псаммали оз. Байкал в целом. На пляже из гальки, гравия и песка в районе мыса Берёзовый это значение гораздо ниже (до 4 тыс. экз./м2 в летний период) [50]. Ведущую роль по численности играют тардиграды (здесь и далее дана среднегодовая 51±27 тыс. экз./м2),
численность,
циклопы
(25±10 тыс. экз./м ) и олигохеты (21±3 тыс.
экз./м ). Сравнительно обильны нематоды (5±1 тыс. экз./м2), турбеллярии (2±0,6 тыс. экз./м2) и остракоды (0,5±0,1 тыс. экз./м2). В работе И. В. Арова [3] в качестве доминирующих по численности указаны коловратки, которые в наших пробах в большинстве случаев не учитывались, поскольку являются микробентосными организмами. За коловратками следовали тихоходки (22 тыс. экз./м2), копеподы (10 тыс. экз./м2) и олигохеты (8 тыс. экз./м2).
На основе собранного материала изучена сезонная динамика численности сообществ мейозообентоса в заплесковой зоне песчаных пляжей Южного Байкала (табл. 2; см. рис. 1). Максимальная численность (505±188 тыс. экз./м2) приходится на июль. Значение численности остаётся высоким и в августе (100±41 тыс. экз./м2). На каменистом пляже м. Берёзовый количественные показатели зообентоса (макро-и мейобентос) также достигают максимальных значений в июле-августе [72]. В мае, июне, сентябре и октябре численность мейозообенто-са примерно одинакова и держится на уровне 20-30 тыс. экз./м2.
Таблица 2
Динамика численности (тыс. экз./м ) организмов мейозообентоса в период открытой воды в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
Дата 28-30 23-28 28-30 24-30 28-30 30-31
Место мая июня июля августа сентября октября
300 м сев. пади 4±1 5±1 нет 34±27 96±51 19±4
Чёрная 2-7 4-7 данных 7-87 45-147 14-27
бухта Пещерка 49±21 17-90 6±2 3-9 1215±243 673-1645 324±56 227-420 9±1 7-11 34±13 9-48
стационар ЛИН нет дан- 84±6 145±27 10±3 39±9 54±19
СО РАН ных 78-90 93-200 5-13 29-57 22-89
падь Варначка 13±2 11-16 41±8 26-50 65±14 41-106 34±12 19-58 5±2 2-8 11±3 6-18
вся бух. Бол. Коты 23±10 29±10 505±188 100±41 32±13 30±7
2-90 3-90 41-1645 5-420 2-147 6-89
Примечания: над чертой - среднее арифметическое значение ± стандартная ошибка, под чертой - пределы; максимальное значение выделено жирным курсивом.
Количественные показатели развития этой группы животных, характерные для поздней осени, нам удалось получить в ноябре 2011 г. (на станции «стационар ЛИН СО РАН»). В этот месяц в период открытой воды их численность оказалась минимальной (3±0,2 тыс. экз./м2). Динамика численности мейобентоса на четырёх исследованных станциях в бух. Бол. Коты имеет одинаковую тенденцию - пик развития всегда приходится на июль. Наибольшей численности организмы сообщества достигают на станции «Пещерка» в июле (1215±243 тыс. экз./м2) (см. табл. 2; рис. 2) и августе (324±56 тыс. экз./м2). Относительно высокое обилие мейофауны обнаружено и на станции «стационар ЛИН СО РАН» в июне (84±6 тыс. экз./м2) и июле (145±27 тыс. экз./м2). Структура сообществ на изученных станциях неодинакова. Так, в период пика развития сообщества трёх изученных станций выглядело следующим образом (рис. 3): на станции «падь Варначка» преобладали олигохеты (54 %), тардиграды (10 %) и нематоды (16 %); «стационар ЛИН СО РАН» - циклопы (71 %) и олигохеты (13 %); «Пещерка» - тардиграды (87 %). В целом для бух. Бол. Коты характерно доминирование олигохет в месяцы с невысокой численностью организмов сообщества, и доминирование тар-диград и циклопов в июле, августе (рис. 4). В ноябре 2011 г. преобладали циклопы (29 %) и гарпактициды (21 %). Численность олигохет растёт с мая по июль (54±11 тыс. экз./м2)
(табл. 3, см. рис. 4), и падает в августе-октябре. Для нематод наибольшее развитие наблюдается в июне (8±4 тыс. экз./м2), июле (10±3 тыс. экз./м2) и октябре (9±6 тыс. экз./м2); тарди-град - в июле (320±141 тыс. экз./м2) и августе (20±9 тыс. экз./м2); циклопов - также в июле (109±51 тыс. экз./м2) и августе (56±32 тыс. экз./м2).
Наибольшей численности за период с 2008 по 2011 г. (рис. 5) сообщество мейозообентоса на станции «стационар ЛИН СО РАН» в бух. Бол. Коты достигло в 2009 г. (268±74 тыс. экз./м2), наименьшие показатели регистрировались в 2008 г. (38±8 тыс. экз./м2).
Предварительные данные о послойном распределении организмов мейозообентоса в толще грунта
В верхних трёх сантиметрах грунта в разные месяцы исследований на разных станциях содержались от 1 до 26 % от общего числа организмов мейофауны. Максимальное развитие сообщества наблюдается на глубине 6-13 см (30-80 %). Из литературных данных известно, что сообщества макробентоса каменистых пляжей чередуются практически через каждые
10 см. Например, сообщество Eulimnogamma-rus verrucosus присутствует в слое 0-10 см, состоящем из крупной гальки и валунов. При этом слой 10-20 см, образованный средней и крупной галькой, населяет сообщество E. vitat-tus [10].
л
н
о
о
к
к
<и
ч
о
к
200
160
120
80
40
0
1215
320
■ Варначка 0 Стационар Пещерка ерная
май июн июл авг сен окт
Рис. 2. Динамика численности организмов мейозообентоса на разных станциях в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
"Варначка"
н 50
I 40
О
§ 30 н
5 20 ё
я 10
<Ц
я 0
- н 1
■
I
1 1 1 1 щ Д
"Стационар"
400 п----------
■ Таг^1^а Ш Cyclopoida □ Nematoda В Oligochaeta
май июн июл авг сен окт "Пещерка"
400 п-------------
300 --------------
200 --------------
100---------------
май июн июл авг сен окт
300 -200 -100 -0 -
май июн июл авг сен окт "300 м сев. Пади Чёрная"
80 60 40 " 20 0
май июн июл авг сен окт
Рис. 3. Динамика численности доминирующих групп мейозообентоса в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
со
И
т
л
н
л
н
о
о
к
и
<и
ч
о
к
р
70
60
50
40
30
20
10
0
И Oligochaeta ЕЗ Nematoda ■ Tardigrada В Cyclopoida
май
июн
июл
авг
сен
окт
Рис. 4. Динамика численности доминирующих групп мейозообентоса на разных станциях в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
Таблица 3
Динамика численности (тыс. экз./м2) доминирующих групп мейозообентоса в заплесковой зоне бух. Бол. Коты (2010 г.)
Дата 28-30 28-30 сен- 30-31 ок-
Группа 28-30 мая 23-28 июня июля 24-30 августа тября тября
0%осИае1а 10±5 17±5 54±11 10±3 13±5 16±5
0,4-38 1-40 16-111 1-26 0-43 2-47
Nematoda 1±0,2 8±4 10±3 2±1 1±0,5 9±6
0-2 0-39 0-30 0-6 0-6 0-64
Tardigrada 4±1 0-9 2±0,7 0-6 320±141 2-1319 20±9 0-71 1±0,7 0-8 1±0,7 0-8
Cyclopoida 6±4 0-35 1±0,4 0-5 109±51 0-510 56±32 0-308 0 0,4±0,2 0-2
Turbellaria 1±0,2 0,2±0,1 10±3 1±0,6 0,1±0 0,1±0
0-2 0-1,1 0-27 0-5 0-0,4 0-0,4
0stracoda 1±0,5 0,3±0,3 1±0,5 0,2±0,1 1±0,2 0,4±0,2
0-3,2 0-3 0-6 0-1,1 0-1 0-2,2
Рис. 5. Многолетняя динамика численности мейозообентоса в заплесковой зоне в пик развития на станции «стационар ЛИН СО РАН»
Рис. 6. Динамика численности сообщества мейозообентоса в заплесковой зоне на станции «стационар ЛИН СО РАН» в ответ на волновое воздействие
Количественные характеристики мейозообентоса могут сильно меняться в короткий период времени. Изучена реакция сообщества мейобентоса песчаного пляжа заплесковой зоны на волновое воздействие (рис. 6). Пробы отбирались в начале августа 2011 г. на станции «стационар ЛИН СО РАН». Контрольные пробы взяты 3 августа (12 ч) и 4 августа (8 ч) при штилевой погоде, при этом два дня до отбора проб ветро-волновой активности в исследуемом районе также не наблюдалось. Численность сообщества составляла 93±7 и 104±12 тыс. экз./м2 соответственно. 4 августа во второй половине дня наблюдалось сильное волнение. Сразу после того как волнение ослабло (в 21.30), нам удалось провести отбор проб, численность мейобентоса в которых упала до 55±22 тыс. экз./м2. Слабое волнение продолжалось и ночью, что 5 августа (в 15.00) привело к сокращению численности мейофауны до 12±3 тыс. экз./м2, т. е. этот показатель уменьшился почти на порядок в течение 30 часов.
Нам удалось также наблюдать тенденцию к углублению организмов в грунт. Так, если до начала волнения большинство организмов ин-фауны были рассредоточены на глубине от
4 до 10 см, с долей 35-45 % в нижнем слое (8-10 см), то после волнения в последнем сосредоточились 60-70 %. Сходное распределение обнаружено также при отдельном рассмотрении доминирующих групп (олигохеты, циклопы, турбеллярии, тардиграды). Нельзя исключить, что изменение вертикального распределения животных инфауны является следствием механического переноса. В то же время известно [20], что амфиподы из поровых вод урезовой зоны перед штормом мигрируют и отходят довольно далеко от берега. Численность амфипод на урезе и выше уреза заметно снижается непосредственно перед штормом и постепенно восстанавливается на второй-третий день после его окончания.
Заключение
Таким образом, исследование показало, что в составе мейозообентоса пляжей заплесковой зоны юго-западного побережья оз. Байкал в мае-октябре 2010 г. среди 14 обнаруженных таксономических групп организмов наиболее часто присутствуют олигохеты, тардиграды, нематоды и циклопы. Ведущую роль по численности играют тардиграды, циклопы и оли-гохеты. Средняя численность мейозообентос-ных организмов составляла 123 тыс. экз./м2 с пиком численности сообщества в июле (505±188 тыс. экз./м2). Характерно доминирование олигохет в месяцы с невысокой общей численностью и тардиград и циклопов в периоды с высокой численностью (июль-август). В среднем, 84±5 % организмов в пробах являются мейобентосными и лишь около 15 % относятся к макробентосу. Наибольшей численности в ряду лет сообщество мейозообентоса достигало в 2009 г. Максимальная концентрация инфауны в грунте заплесковой зоны наблюдается на глубине 6-13 см. Обнаружено, что в ответ на волновое воздействие численность сообщества снизилась почти на порядок в течение 30 ч., и произошло его углубление в толщу грунта.
Работа выполнена в рамках проектов «Влияние ландшафтно-экологических факторов на формирование биоразнообразия, уникальных сообществ и процессы видообразования в мелководной зоне Байкала» (2007-2009 гг.) и «Междисциплинарное исследование заплесковой зоны как важной составляющей литорали озера Байкал» (рук. О. А. Тимошкин) и частично поддержана программой стратегического развития Иркутского государственного университета по проекту Р212-04-004. Авторы благодарны Т. А. Подкорытовой, С. П. Леонтьевой, М. И. Гула, З. В. Слугиной и М. М. Подтяжкиной за помощь в обработке проб мейозообентоса; Н. В. Потапской, И. В. Томберг, В. С. Вишнякову, Е. А. Волковой за активную помощь во время комплексных экспедиционных работ, а также Е. М. Тимошкиной за перевод текста на английский язык.
Литература
1. Алексеев В. Р. Новая форма циклопа рода Diacyclops (Crustacea, Copepoda) из прибрежной зоны оз. Байкал / В. Р. Алексеев, И. В. Аров // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65, № 7. - С. 1084-1088.
2. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / О. А. Тимошкин [и
др.]. - Новосибирск : Наука, 2009. - Т. 2. - Кн. 1. -980 с.
3. Аров И. В. Коловратки (Rotatoria) псаммона озера Байкал : автореф. дис. ... канд. биол. наук / И. В. Аров. - Л., 1987. - 24 с.
4. Аров И. В. Псаммонные коловратки озера Байкал / И. В. Аров // Коловратки : материалы
II Всесоюз. симп. - Л. : Наука, 1985. - С. 189-198.
5. Биология прибрежной зоны озера Байкал. Сообщение 1. Заплесковая зона: первые результаты междисциплинарных исследований, важность для мониторинга экосистемы / О. А. Тимошкин [и др.] // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. -2011. - Т. 4, № 4. - С. 75-110.
6. Биология прибрежной зоны озера Байкал. Сообщение 3. Сезонная динамика инфауны береговых скоплений; гидрохимическая, микробиологическая характеристика интерстициальных вод зоны запле-ска / О. А. Тимошкин [и др.] // Изв. Иркут. гос. унта. Сер. Биология. Экология. - 2012. - Т. 5, № 1. -С. 92-110.
7. Броцкая В. А. Микробентос литорали Белого моря / В. А. Броцкая // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. - М. : Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 3. - С. 179-193.
8. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса
каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна /
И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов // Зоол. журн. -1998. - Т. 77, № 2. - С. 158-165.
9. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества / И.
В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов // Зоол. журн. -1998. - Т. 77, № 3. - С. 259-265.
10. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал : дис. . канд. биол. наук / И. В. Вейнберг. - 1995. - 130 с.
11. Видовой состав и количественные характеристики микротурбеллярий сообществ пляжа южного Байкала / Е. П. Зайцева [и др.] // Материалы междунар. конф. «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами». - Улан-Удэ, 2004. - С. 196-197.
12. Воробьева Л. В. Мейобентос Чёрного моря (очерк истории изучения) / Л. В. Воробьева // Гидробиол. журн. - 2002. - Т. 38, № 3. - С. 99-111.
13. Воробьева Л. В. Методическое пособие по лекционному курсу «Мейобентосология» / Л. В. Воробьева. - 2003. - 53 с.
14. Вторичное антропогенное загрязнение Ивано-Арахлейских озёр / П. В. Матафонов [и др.] // Материалы 8-го съезда Гидробиол. общ. РАН. -Калининград : изд-во КГТУ, 2001.- Т. 3. - С. 60-61.
15. Гагарин В. Г. Фауна свободноживущих нематод (Nematoda) интерстициали заплесковой зоны озера Байкал / В. Г. Гагарин, Т. В. Наумова // Биология внутренних вод. - 2012. - № 3. - С. 3-9.
16. Гальцова В. В. Количественная характеристика мейобентоса Чупинской губы Белого моря /
В. В. Гальцова // Зоолог. журн. - 1971. - Т. L, вып. 5. - С. 641-647.
17. Грезе В. Н. Анабиоз зообентоса Таймырского озера / В. Н. Грезе // Зоолог. журн. - 1947. -Т. 26, вып. 1. - С. 72-76.
18. Грунты. Классификация: ГОСТ 25100-95.
19. Гусаков В. А. Структурная характеристика мейобентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ : автореф. дис. ... канд. биол. наук / В. А. Гусаков. - Борок, 2002. - 24 с.
20. Динамика сообщества каменистого пляжа
оз. Байкал / И. В. Вейнберг [и др.] // Водные ресурсы. - 1995. - Т. 22, № 4. - С. 446-453.
21. Зайцева Е. П. Видовое разнообразие и экология свободноживущих ресничных червей (Р1аШе1тшШе8, ТигЬе11апа) мелководной зоны Южного Байкала : дис. . канд. биол. наук / Е. П. Зайцева. - Иркутск, 2008. - 116 с.
22. Зайцева Е. П. Первые сведения о сезонной динамике количественных и качественных показателей свободноживущих ресничных червей (Р1аШе1тшШез, ТигЬе11апа) мелководной зоны озера Байкал / Е. П. Зайцева, О. А. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. О. А. Тимошкин [и др.]. -Новосибирск : Наука, 2009. - Т. 2 : Водоёмы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии, кн. 1. - С. 839-856.
23. Изосимов В. В. Малощетинковые черви семейства ЬитЪпсиМае / В. В. Изосимов // Тр. ЛИН АН СССР. - 1962. - Т.1, № 21. - С.3-126.
24. К изучению микроскопического населения наносных песков в русле реки Оки / Д. Н. Засухин [и др.] // Рус. гидробиол. журн. - 1927. - Т. 6, № 35. - С. 59-81.
25. Каплина Г. С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) / Г. С. Каплина // Биол.-геогр. НИИ при Иркут. унте. - 1974. - С. 126-137.
26. Киселева М. И. Качественный состав и количественное распределение мейобентоса у западного побережья Крыма / М. И. Киселева // Бентос. -1965. - С. 48-61.
27. Кожов М. М. Биология озера Байкал / М. М. Кожов. - М. : Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.
28. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению / М. М. Кожов. - Иркутск, 1972. - 254 с.
29. Копий В. Г. Годичная динамика популяции полихеты ^ассоаттш рарШосвгсш' (АгсЫаппеШа) в интерстициали зоны заплеска (Чёрное море, Севастопольская бухта) / В. Г. Копий, В. Е. Заика // Морськ. екол. журн. - 2009. - Т. 8, № 2. - С. 49-52.
30. Курашов Е. А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы / Е. А. Курашов. - СПб. : Алга-Фонд, 1994. - 224 с.
31. Курашов Е. А. Методы и подходы для количественного изучения пресноводного мейобенто-са / Е. А. Курашов // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов. Тематические лекции и материалы I Междунар. шк.-конф., Россия, Борок, 2-7 ок-
тября 2007 г. - Н. Новгород : Вектор ТиС, 2007. -С. 5-35.
32. Кусакин О. Г. Литоральные сообщества / О. Г. Кусакин // Биология океана. - М. : Наука,
1977. - С. 111-133.
33. Кусакин О. Г. Население литорали / О. Г. Ку-сакин // Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 1. -С. 174-178.
34. Луферов В. П. О пагоне прибрежья Рыбинского водохранилища / В. П. Луферов // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. - М. ; Л. -1965. - С. 151-154.
35. Матафонов П. В. Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей : автореф. дис. ... канд. биол. наук / П. В. Матафонов. - Улан-Удэ, 2005. -24 с.
36. Митропольский В. И. Наблюдения над способностью моллюсков к перенесению высыхания и промерзания в прибрежье Рыбинского водохранилища / В. И. Митропольский // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. - 1978. - Т. 39, № 42. - С. 46-58.
37. Мокиевский В. О. Экология морского мей-обентоса / В. О. Мокиевский. - М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2009. - 286 с.
38. Новый вид псаммофильного циклопа рода Diacyclops (Crustacea: Cyclopoida) из литоральной зоны озера Байкал (Восточная Сибирь) / Н. Г. Шевелева [и др.] // Зоология беспозвоночных. - 2010. -Т. 7, вып. 1. - С. 47-54.
39. Овчинников И. Ф. Эколого-биологический очерк периодически осушаемой зоны Рыбинского водохранилища : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. Ф. Овчинников. - Л., 1949. - С. 3-14.
40. Окунева Г. Л. О методах изучения фауны мейобентоса и псаммона озера Байкал / Г. Л. Окунева, И. В. Аров // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных : юбил. сб. в честь 80-летия кафедры гидрологии и зоологии беспозвоночных. - Иркутск, 2000. - С. 22-25.
41. Онежское озеро. Экологические проблемы / под ред. Н. Н. Филатова. - Петрозаводск : Изд-во КарНЦ РАН, 1999. - 293 с.
42. Пространственная изменчивость структуры таксоценозов ракообразных Harpacticoida (Copepoda) литорали и мелководий морей Европы / Е. С. Чертопруд [и др.] // Океанология. - 2007. -Т. 47, № 1. - С. 1-10.
43. Роль фитоценозов водорослей в пространственном распределении макрозообентоса на каменистой литорали оз. Байкал / Л. С. Кравцова [и др.] // Гидробиол. журн. - 2007. - Т. 43, № 5. -
С. 17-26.
44. Рябинкин А. В. Макрозообентос озера и его роль в питании рыб / А. В. Рябинкин, Т. Н. Полякова // Биоресурсы Онежского озера. - Петрозаводск : Карел. науч. центр РАН, 2008. - 272 с.
45. Семерной В. П. Выживаемость гидробио-нтов в обсыхающих и промерзающих грунтах прибрежной зоны р. Улейма / В. П. Семерной, Е. М. Фомичева // Экология водных беспозвоночных :
материалы международ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского. ИБВВ РАН им. И. Д. Папанина, Борок. - Ярославль : Принтхаус, 2010. - С. 291-295.
46. Семерной В. П. Зимовка водных олигохет в промерзающем грунте озёр / В. П. Семерной // Ин-форм. бюлл. инст. биол. внутр. вод АН СССР. -1971. - № 9. - С. 29-32.
47. Семерной В. П. О пагоне Ивано-Арахлейских озер / В. П. Семерной, В. П. Горлачев // Изв. Забайк. Фил. Геогр. Общ. СССР. - 1969. - Т. 5, № 6. - С. 146-151.
48. Семерной В. П. Олигохеты озера Байкал /
B. П. Семерной // Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал / ред. О. А. Тимошкин [и др.]. - Новосибирск : Наука, 2004. - С. 1-528.
49. Снимщикова Л. Н. Олигохеты Северного Байкала : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. Н. Снимщикова. - Иркутск, 1984. - 21 с.
50. Сообщества интерстициали байкальского пляжа / И. В. Вейнберг и др. // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами. Тезисы международной конференции. Улан-Удэ - Улан-Батор, 1-8 сентября 2004 г. - Улан-Удэ : Изд-во Бурят. науч. центра СО РАН, 2004. - Т. 1. -
C. 191-192.
51. Таксономический состав и особенности распределения тихоходок мелководной зоны южного Байкала / О. В. Попова [и др.] // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. О. А. Тимошкин [и др.]. - Новосибирск : Наука, 2010-2011. - Т. II: Водоёмы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии, кн. 2. - С. 1385-1405.
52. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища / Ф. Д. Мордухай-Болтовской [и др.] // Тр. Биол. ст. «Борок». - 1958. - Т. 3. - С. 142-194.
53. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. - Л. : Наука, 1990. - 264 с.
54. A new interstitial cyclopoid copepod from a sandy beach on the western shore of Lake Baikal, Siberia / G. A. Boxshall [et al.] // Hydrobiologia. -1993. - Vol. 268. - P. 99-107.
55. A preliminary account of two sandy beaches in South West India / A. Trevallion [et al.] // Mar. Biol. -1970. - Vol. 6. - P. 268-279.
56. Across shore variability and trophodynamic features of meiofauna in a microtidal beach of the NW Mediterranean / M. Moreno [et al.] // Estuar., Coast. Shelf Sci. - 2006. - Vol. 66. - P. 357-367.
57. Bick A. Intertidal and subtidal soft-bottom macro- and meiofauna of the Kongsfjord (Spitsbergen) / A. Bick, G. Arlt // Polar Biol. - 2005. - Vol. 28 (7). - P. 550-557.
58. Fenchel T. The ecology of micro- and meiobenthos / T. Fenchel // Ann. Rev. Ecol. Syst. -
1978. - Vol. 9. - P. 99-121.
59. Freshwater meiofauna: biology and ecology / Rundle S. D. [et al.]. - Backhuys, Leiden, 2002. - P. 369.
60. Gagarin V. G. Two new species of the genus Theristus (Nematoda: Xyalidae) from interstitial of the Lake Baikal (Siberia, Russia) / V. G. Gagarin, T. V. Naumova // Nematology. - 2012. - 14(2). - P. 499-508.
61. Gajewskaja N. S. Zur oecologie, morphologie und systematik der infusorien des Baikalsees / N. S. Gajewskaja // Bibl. Zool. (Stuttgart). - 1933. - Bd. 32. -
S. 1-298.
62. Malinga-Urban B. Interstitial community oxygen consumption in a Baltic sandy beach: horizontal zonation / B. Malinga-Urban, K. Opalinski // Oceanolo-gia. - 2001. - Vol. 43 (4). - P. 455-468.
63. Pennak R. W. Ecology of the freshwater meiofauna / R. W. Pennak // Introduction to the study of meiofauna. - Washington : Smithsonian Institution Press, 1988. - P. 39-60
64. Pennak R. W. Ecology of the microscopic Metazoa inhabiting the sandy beaches of some Wisconsin lakes / R. W. Pennak // Ecol Monogr. -1940. - №
10. - 537-615.
65. Remane A. verteilung und Organisation der benthonischen Mikrofauna der Kieler Bucht, Wiss. Meeresunters. - 1933. - Vol. 21 - P. 161-221.
66. Sassuchin D. N. Lebensbedingungen der mikrofauna in sandanschwemmungen der flusse und im Tnebsand der Wusten / D. N. Sassuchin // Arch. Hydro-biol. - 1931. - Bd. 22. - S. 369-388.
67. Uryupova E. F. Crustaceans in the splash and upper sublittoral zones of the Opukskii Nature Reserve (Crimea, Black Sea) / E. F. Uryupova, N. V. Shadrin // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. - 2009. - Vol. 64 (1). -P. 44-48.
68. Vinex M. The use of meiobenthos in pollution monitoring studies: a review / M. Vinex, C. Heip. -ICES, 1987. - P. 50 -67.
69. Zohary T. Ecological impacts of excessive water level fluctuations in stratified freshwater lakes / T. Zohary, I. Ostrovsky // Inland waters. - 2011. - Vol. 1. - P. 47-59.
Composition and seasonal dynamics of meiozoobenthos in the splash zone of Southern Baikal (Bolshye Koty Bay)
O. V. Popova1, O. A. Timoshkin1, E. P. Zaytseva1, A. G. Lukhnev1,
Yu. M. Zvereva2, 1, N. N. Kulikova1, V. V. Malnik1, A. A. Shirokaya1
1 Limnological Institute SB RAS, Irkutsk
2 Irkutsk State University, Irkutsk
Abstract. The authors examined the composition and provided qualitative and spatio-temporal assessment of the meiozoobenthos on the beaches of the splash zone on the south-western shore of Lake Baikal (Bolshye Koty Bay) during 2008-2011. Fourteen taxonomic groups of the organisms were encountered, among them: oligochaetes (98 %), tardigrades (62 %), nematodes (51 %), cyclopes (48 %), ostracods (44 %) and turbellarians (43 %). From May to October 2010 the average abundance of meiozoobenthic organisms amounted to 123±38 thousand specimens/m2. Maximal abundance of the community (approximately, 500 thousand specimens/m2) was registered in July during an open water period. The highest average abundance of meiozoobenthos (268±74 thousand specimens/m2) was observed in 2009. First data on the response of meiozoobenthic community to wave action were obtained. Meiozoobenthic organisms were found to prefer a ground layer at the depth of 6-13 cm, where their abundance was reported to be maximal.
Key words: splash zone, meiozoobenthos, composition, abundance, seasonal dynamics, beach, Baikal, oligochaetes, nematodes, tardigrades, cyclopes, spatial distribution.
Попова Ольга Владимировна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 аспирант ведущий инженер
тел.: (3952)42-82-18, факс: 42-54-05 E-mail: popova-olga8 7@yandex.ru
Popova Olga Vladimirovna Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 doctoral student leading engineer
phone: (3952)42-82-18, fax 42-54-05 E-mail: popova-olga8 7@yandex.ru
Тимошкин Олег Анатольевич Лимнологический институт CO РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 доктор биологических наук заведующий лабораторией тел. (3952)42-82-18, факс 42-54-05 E-mail: tim@lin.irk.ru
Timoshkin Oleg Anatolyevich Limnological Institute RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033
D. Sc. in Biology, Head of laboratory
phone: (3952)42-82-18, fax: 42-54-05 E-mail: tim@lin.irk.ru
Зайцева Елена Петровна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук научный сотрудник тел.: (3952)42-82-18, факс: 42-54-05 E-mail: zayaz@lin.irk.ru
Zaytseva Elena Petrovna Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph. D. in Biology research scientist
phone: (3952)42-82-18, fax: 42-54-05 E-mail: zayaz@lin.irk.ru
Лухнев Антон Геннадьевич Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 аспирант ведущий инженер
тел.: (3952)42-82-18, факс: 42-54-05 E-mail: luhnev.ant@yandex.ru
Lukhnev Anton Gennadyevich Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 doctoral student leading engineer
phone: (3952)42-82-18, fax 42-54-05 E-mail: luhnev.ant@yandex.ru
Зверева Юлия Михайловна Иркутский государственный университет 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 студент
тел.: (3952)42-82-18 E-mail: spongebobuz@yandex.ru
Zvereva Julia Mikhailovna Irkutsk State University
5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 student
phone: (3952)42-82-18 E-mail: spongebobuz@yandex.ru
Куликова Наталья Николаевна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук старший научный сотрудник тел. (3952)42-64-09, факс: 42-54-05 E-mail: kulikova@lin.irk.ru
Kulikova Natalia Nikolaevna Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph.D. in Biology senior research scientist phone: (3952)42-64-09, fax: 42-54-05 E-mail: kulikova@lin.irk.ru
Мальник Валерий Васильевич Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук младший научный сотрудник тел.: (3952)42-64-09, факс: 42-54-05 E-mail: malnik80@mail.ru
Широкая Алена Александровна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук старший научный сотрудник тел.: (3952)42-82-18, факс: 42-54-05 E-mail: shirokaya@bk.ru
Malnik Valeriy Vasilyevich Limnological Institute SB RAS
3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph. D. in Biology junior research scientist phone: (3952)42-64-09, fax: 42-54-05 E-mail: malnik80@mail.ru
Shirokaya Alena Alexandrovna Limnological Institute SB RAS
3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph. D. in Biology senior research scientist phone: (3952)42-82-18, fax 42-54-05 E-mail: shirokaya@bk.ru
