CC BY
139
УДК 551.521.31:632.112 © 2015: И.А. Шульгин, Р.М. Вильфанд, А.И. Страшная, О.В. Береза; ФНИ «XXI век»
СОЛНЕЧНАЯ РАДИАЦИЯ В ОЦЕНКАХ МАКСИМАЛЬНОЙ УРОЖАЙНОСТИ ЯРОВЫХ КУЛЬТУР
И.А. Шульгин1*, Р.М. Вильфанд2, А.И. Страшная2,
О.В. Береза2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова;
2 Гидрометеорологический научно-исследовательский центр Российской Федерации, Москва, Россия
* Эл. почта: ufarin@yandex.ru Статья поступила в редакцию 14.09.2015; принята к печати 27.11.2015
Рассмотрен физиолого-метеорологический энергобалансовый подход к оценке прихода к посевам солнечной радиации, включая фотосинтетически активную радиацию (ФАР), и ее использования на фотосинтез, влагопотребление и транспирацию, теплообмен со средой, регуляторно-информационные фотобиологические процессы, фотоморфогенез. Этот подход позволяет определить максимально возможную продуктивность (МВП) и урожайность (МВУ) яровых зерновых культур в оптимальных по другим параметрам условиях роста. Отмечена роль критических радиационных периодов (КРП) в онтогенезе растений и возможность их учета в новых методах агрометеорологических прогнозов урожайности. Проведен расчет прихода ФАР за период от всходов до конца цветения к посевам пшеницы и ячменя для Московской, Курской, Тамбовской, Воронежской, Самарской, Саратовской областей. Показано, что величина МВП может составлять 130-140 ц/га, а МВУ — 38-42 ц/га. В оптимальных условиях более 90% ФАР расходуется на транспирацию (Т); для получения МВП необходимо использовать на Т около 180 мм влаги в 1 м слоя почвы. Так как у пшеницы и ячменя Т осуществляется лишь на свету и пропорциональна газообмену, при снижении запасов продуктивной влаги (ЗПВ) в той же мере снижается Т и газообмен. Рассчитана максимально возможная действительная урожайность: 38—40 ц/га в Московской и Курской, 31—33 ц/га в Тамбовской и Воронежской и около 28 ц/га в Самарской и Саратовской областях. Подчеркивается, что снижение прихода ФАР и ЗПВ снижает газообмен и прирост массы, особенно в критические радиационные периоды онтогенеза, и поэтому учет ФАР важен как для оценки состояния посевов, так и прогноза возможной урожайности.
Ключевые слова: солнечная радиация, яровые зерновые культуры, энергетический баланс посевов, газообмен, влагообмен, максимально возможная продуктивность, максимально возможная урожайность, критические радиационные периоды, динамические модели продукционного процесса.
SOLAR RADIATION IN ESTIMATING THE MAXIMAL YIELDS
OF SPRING CROPS I.A. Shulgin1*, R.M. Vilfand2, A.I. Strashnaya2, O.V. Bereza2 1 M.V. Lomonosov Moscow State University and 2Hydrometeorological Research Center, Moscow, Russia
*E-mail: ufarin@yandex.ru
The paper presents an approach to estimating the input of solar radiation to crop yields based on plant physiology, meteorology and energy balance with account of the photosynthetically active radiation (PAR) and its allocation to photosynthesis, water absorption, transpiration, heat exchange with the environment, regulatory and informational photobiological processes, and photomorphogenesis. The approach makes it possible to estimate the maximal possible productivity (MPP) and crop yield (MPY) of spring cereals under conditions optimal with regard to all other environmental factors. The role of critical illumination periods (CIP) in plant ontogenesis and the possibility to account of them in the novel approaches to agro-meteorological forecasting or crop yields. PAR inputs to wheat and barley crops over the time elapsing from coming-up to the end of flowering are calculated for Moscow, Kursk, Tambov, Voronezh, Samara, and Saratov regions. The resulting MPP and MPY may be 13 to 14 and 0.38 to 0.42 tons per hectare, respectively. Under optimal conditions, over 90% of PAR is allocated to transpiration (T). To reach MAP, about 180 mm of water per 1 m of soil must be used for T. Because in wheat and barley T occurs only under illumination and is proportional to gas exchange, a decrease in productive water store (PWS) is associated with a similar decrease in T and gas exchange. The calculated maximal actual yields (tons per hectare) are 0.38-0.40 in Moscow and Kursk regions, 31-33 in Tambov and Voronezh regions, and about 0.28 in Samara and Saratov regions. Noteworthy is that decreases in PAR and PWS are associated in decrements in gas exchange and mass gain, especially during critical periods of ontogenesis; therefore, accounting of PAR is important for assessing the conditions of crops and for forecasting possible crop yields.
Keywords: solar radiation, spring cereals, energy balance of crops, gas exchange, water exchange, maximum possible productivity, maximum possible yield, critical illumination period, dynamic models of productivity
«Мы можем доставить растению сколько угодно удобрений, сколько угодно воды, можем, пожалуй, оберегать его от холода в теплицах, можем ускорить круговорот углекислоты, но не получим органического вещества более того количества, которое соответствует количеству солнечной энергии, получаемой растением от солнца. Это — предел, преступить за который не во власти человека. Но раз мы узнаем этот предел, мы получим настоящую, строго научную меру для предела производительности данной площади земли, а в то же время будем в состоянии судить о том, насколько наши культуры приближаются к совершенству...»
К.А. Тимирязев
V_/
Введение
Выращивание однолетних яровых культур, особенно злаков, важно не только с практической стороны, но и с научной, поскольку их посевы могут служить хорошим объектом изучения продукционного процесса и возможностей его оптимизации. Они моновидовые, при высокой агротехнике быстро растущие, позволяют иметь большое число растений на единицу площади земли, доступных для изучения их структурно-функциональных параметров.
На практике, как и столетие назад во времена А.И. Воейкова, П.И. Броунова, К.А. Тимирязева [2, 4, 30], существует задача определения однолетней, а также среднемноголетней (климатической, за 30 лет и более) максимально возможной биологической продуктивности (МВП) и урожайности (МВУ) возделываемых культур в оптимальных условиях роста и сравнения с ней максимально возможной действительной продуктивности (МВДП) с целью выявлять и количественно оценивать причины, не позволяющие получать близкую к максимальной продуктивность в разных физико-географических регионах [22, 31, 32, 34].
Представления об МВП необходимы для того, чтобы знать те климатические условия, при наличии и величине которых могут формироваться в данном регионе однолетняя (ежегодная) и климатическая МВП.
Сопоставление МВП и МВДП может позволять земледельцу обращаться в органы страхования посевов в случаях «недобора» урожайности относительно запланированных значений из-за непредвиденных условий.
Величина МВП той или иной культуры зависит, как известно, от трех компонентов: во-первых, от свойств используемых сортов, во-вторых, от агротехнических мероприятий в ходе формирования посевов, и, в-третьих, что особенно важно, от метеоклиматических (МК) параметров среды в период роста и развития растений [5, 7, 8, 28, 31, 33].
Первые два компонента поддаются регуляции и оптимизации, тогда как третий, непосредственно неуправляемый, необходимо учитывать, что требует оценки значимости для растений основных МК режимов - радиационного и гидротермического.
Влага (запасы продуктивной влаги в почве, ЗПВ) может поступать к растениям не только естественным путем, но и при орошении. Солнечная же радиация (СР) - единственный энергетический источник автотрофного питания растений — незаменима, не поддается регуляции человеком и является лимитирующим физиологическую деятельность фактором [30, 32], который определяет МВП при оптимальном значении всех других условий. Под оптимальностью всех других условий необходимо понимать то, что все факторы среды, кроме СР, достаточны и не лимитируют эффективную деятельность растений в течение вегетации данной культуры.
Подчеркивая значимость именно солнечной радиации для получения МВУ, К.А. Тимирязев писал: «...Окончательно непоправимо только расточительное, неумелое пользование главным источником народного богатства — Солнечным светом. Не утилизированный в данный момент, он утрачивается уже безвозвратно. Тогда станет понятно, что каждый луч Солнца, не уловленный растениями, а бесплодно отразившийся назад в мировое пространство, - кусок хлеба,
вырванный изо рта отделенного потомка, а вместе с тем станет понятно, что владение землей не право или привилегия, а тяжелая обязанность, грозящая ответственностью перед судом потомства» [30].
Основные концептуальные и технические проблемы
Как известно, СР, поглощаемая растениями, совершает многообразную работу, используясь в различных высоко- и низкоэнергетических процессах: фотосинтез, дыхание, поглощение влаги и транспи-рация, теплообмен со средой, фотоморфогенез и т. д.
Формирование биомассы (М), ее количество, качество, энергоемкость обусловлены, прежде всего, совокупностью многочисленных высокоэнергетических процессов фотосинтетической деятельности за счет поступления СР в области спектра 380—710 нм [17, 22—24]. При этом лишь часть поглощенной энергии в ходе газообмена (фотосинтеза и дыхания) запасается в биомассе (М), тогда как другая, значительно большая, расходуется на транспирацию, теплообмен и т. д.
Формирование биомассы хозяйственно ценных органов растений обусловлено также совокупностью многочисленных (более 50—100) низкоэнергетических процессов фоторегуляторной и фотоинформационной деятельности, также совершаемой СР в области 3 80—750 нм [17, 35]. К ним относятся фото-периодизмы, фототропизмы, фотоактивация и фотореактивация, индукция «биологических часов», фотоморфогенез в целом и т. д.
Многообразие параметров СР, активно действующей на фитоценозы, определяет ее многообразную физиологическую значимость, в том числе для создания оптимальной для самих растений биомассы органов [34].
Между тем, в сельскохозяйственной практике при решении задачи выявления климатически обусловленной МВП в основном анализируются два метеофактора — тепловой и водный режимы воздуха и почвы [20, 25, 27—29], тогда как основной энергетический фактор в деятельности растений — солнечная радиация — остается мало учитываемым, особенно в оперативной работе, хотя в учебниках и пособиях по агрометеорологии все больше отмечается ее важное значение [8], основанное на сведениях из физиологии растений [17].
К сожалению, зачастую принимаются мнения о том, что СР не является лимитирующим фотосинтез и рост фактором, малоизменчива, а если она и изменяется, то это адекватно проявляется в изменчивости термического режима, и что приход СР к растениям — фактор, не поддающийся регуляции.
Необоснованность таких позиций состоит в том, что под «стабильностью» прихода СР в том или ином регионе подразумевается отсутствие многолетнего тренда; однако при этом игнорируется реальная изменчивость прихода СР в отдельные годы, в период вегетации в данном году. К примеру, в ходе непрерывной регистрации СР в Метеорологической обсерватории МГУ установлено, что в Московском регионе тренды многолетних значений суммарной коротковолновой радиации и ФАР за период 1958—2007 гг. практически отсутствуют [1] при значительной межгодовой и внутригодовой их изменчивости, варьирующей за сутки в период ФАД посевов от 15 до 0,9 МДж/м2 ФАР.
Не учитывается также, что в данный год (месяц, декаду, день) в данном регионе тепловой режим может обусловливаться адвективным фактором, независимо от прихода СР в этот период. Не всегда учитывается также, что реальное поступление лучистой энергии к растениям посева (насаждениям) определяется не только приходом ФАР над растениями, но и архитектурой самого фитоценоза [26, 35]. Часто ссылаются на то, что существуют трудности измерения СР, отсутствует или труднодоступна измерительная аппаратура и т. д. Действительно, лишь на небольшом количестве ныне существующих метеостанций, ведущих АМ наблюдения, измеряется суммарная СР и ее суточные суммы Однако существует сеть ак-тинометрических станций Росгидромета, на которых под методическим руководством ГГО им. А.И. Воейкова ведутся регулярные наблюдения прихода СР, регистрируются и оцениваются не только суточные суммы, но и слагающие ее часовые значения [3].
По существу мало принимается во внимание то обстоятельство, что, в сравнении с термическим режимом посевов, их радиационный режим намного изменчивее:
— в течение дня при безоблачном небе интенсивность приходящей суммарной ФАР (I) изменяется от сотых долей Вт/м2 в гражданские сумерки до 350— 400 Вт/м2 в полдень;
— в одни и те же часы дня I может весьма варьировать из-за облачности, меняющей ее интенсивность в 3—5 раз, причем при переменной облачности практически мгновенно;
— в отличие от температуры воздуха над посевом и внутри него, различающейся не более чем на 0,5—2о в дневные часы, радиационный режим существенно различен: к нижним листьям растений в хорошо сформированном посеве приходит около 3—5% ФАР из 100% над посевами.
Теоретические предпосылки
В данной работе мы, как и ранее, формулируем тезис о том, что, согласно концепции Тимирязева— Броунова о необходимости использования знаний о влиянии МК факторов, в том числе радиационного режима, на структурно-функциональную деятельность растений, есть основание считать, что МВП и МВУ посевов яровых культур при оптимальности всех условий (помимо СР), в том числе при оптимальной агротехнике и достаточном количестве поглощаемой из почвы влаги, определяется реально изменчивым приходом ФАР в течение всего периода фотосинтетически активной деятельности (ФАД) растений в данном году.
В этой связи следует напомнить о том, что К.А. Тимирязев, разработавший еще в конце XIX века принципиальные подходы к оценке потенциальной продуктивности растений (МВП) и опиравшийся на законы сохранения энергии Р. Майера и Г. Гельмголь-ца, неоднократно подчеркивал, что только на основе изучения энергетики физиологических процессов, баланса поступления и расхода солнечной радиации на рост и развитие растений можно получить количественное представление о максимальной производительности фитоценозов, включая посевы [30].
Под пределом производительности земли, то есть под понятием «МВП» следует понимать, что конечный результат функционирования посева обусловлен
двумя факторами - величиной максимально возможного в данных условиях прихода суммарной ФАР (Q) за каждые сутки, за период фотосинтетически активной деятельности (ФАД) и, во-вторых, ее оптимальным поглощением посевом, которое зависит от количества растений на 1 м2, оптимальной структуры (архитектуры) растений в посеве и оптимальной плотности посева в целом [9, 26, 33, 38].
Под оптимальной архитектурой и оптико-физиологической плотностью посева необходимо понимать определенное пространственное по его глубине размещение листьев на стебле с их азимутальной и наклонной ориентацией [23, 26, 31, 34], позволяющее ему в радиационно сомкнувшемся состоянии поглощать не менее 80% ФАР, достигая 83-85% в период достижения максимального (оптимального для культуры) листового индекса (LAI ~ 4-5 м2 на 1 м2 почвы), то есть в период максимальных суточных приростов биомассы. При такой оптико-физиологической плотности посев, как уже отмечено, должен пропускать к поверхности земли около 3-5% If от солнца. Такие посевы могут работать эффективно при разных If в течение дня. Принимается также, что посевы не испытывают недостатка (или избытка) ни во влаге, ни в минеральном питании и т. д., то есть функционируют в оптимальных условиях.
Следовательно, предел МВП посева за период ФАД - это прежде всего радиационно обусловленная (РО) МВП, определяемая количеством приходящей и поглощаемой ФАР [35]. В данном случае радиационный «предел» - это в естественных условиях, например, в Московском регионе в мае-августе 1980-2000 гг., приход Q, имеющий место при безоблачной, сухой и чистой атмосфере с I, обычно не превышающей 400-480 Вт/м2 лишь в околополуденные часы, и с величиной максимального суточного Q= 15-16 МДж/м2 [1].
Выдерживают и используют ли растения такие величины I, и какие величины являются оптимальными?
Обратимся к известным экспериментальным данным из физиологии растений.
Листья наиболее светолюбивых растений (кукуруза, подсолнечник, сахарный тростник, хлопчатник и др.) при исследовании газообмена, его световых кривых, ориентированные перпендикулярно к потоку ФАР, могут при такой полуденной If фотосинтези-ровать достаточно эффективно лишь несколько десятков минут, после чего газообмен сам и особенно за счет снижения устьичной транспирации (Т) начинает снижаться, а температура тканей листа повышаться [10, 11], что еще более усиливает негативное действие высокой 1^и приводит в итоге к т. н. «полуденной депрессии фотосинтеза» за счет депрессии транспирации.
В действительности же листья светолюбивых растений, особенно верхних ярусов, имеют, как правило, в разной степени выраженную наклонную ориентацию [26, 34], и, чем она больше, тем меньше на одной и той же единице поверхности листа I, практически почти никогда не достигающая полуденных значений [35].
Поэтому высокая продуктивность растений, имеющих на стеблях разную ориентацию листьев, обусловлена тем, что они наиболее эффективно, с максимальным КПД газообмена, работают при т. н.
«интенсивности радиации приспособления» [30], отвечающей, как нами было показано, среднедневной I, (примерно 120-150 Вт/м2). В этом случае растения могут хорошо работать в течение дня как при малых (в утренне-вечерние часы), так и при достаточно больших (в околополуденное время) I.
Можно считать, что среднедневные значения I. являются тем верхним средним пределом, при котором в естественных условиях оптимально работает фотосинтетический аппарат единицы поверхности листа, и лишь за счет разной площади листьев меняется величина суммарного газообмена на свету.
Порой в публикациях говорится о желательности «улучшения» растений, их фотосинтетического аппарата, интенсификации его деятельности. При этом ссылаются не только на «могущество» науки, но и на результаты работ ряда ученых, проведенных в искусственных условиях фитотронов при выращивании, к примеру, яровой пшеницы при, казалось бы, экстремальной I. порядка 1200-1600 Вт/м2, что в 10-15 раз выше, чем среднедневная I. от солнца [24]. Урожайность пшеницы в таких опытах достигала (в расчете на 1 м2) до 200-250 ц/га, то есть увеличивалась всего лишь в 4-5 раз по сравнению с таковой у посевов высокопродуктивных культур в оптимальных естественных условиях.
К сожалению, мало знакомые со светофизиологией растений исследователи не учитывали то, что в таком посеве число растений специально отселектиро-ванного сорта с особой (почти вертикальной) ориентацией листьев достигало около 2000 на 1 м2 (вместо 300-500 в естественных условиях), а площадь листьев превышала 20-25 м2 на 1 м2 площади «земли» (вместо 4-5 м2 на 1 м2 в полевом посеве).
В таком искусственно созданном посеве и при такой площади листьев на ее единицу (на 1 см2) приходила в 8-10 раз меньшая интенсивность света (80-120 Вт/м2); таким образом, листья таких растений работали 16 часов при I, не превышающих среднедневные от солнца. Естественно, что и эффективность использования ФАР (].) на формирование биомассы была не выше, чем у продуктивных посевов в естественных условиях [22, 24].
Приведем несколько иные, но сходные по существу данные. Так, в камерах фитотрона Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР с константными оптимальными условиями водно-корневого питания и ФАР (без близкого инфракрасного >1100 нм), температуре воздуха 23 °С, температуре листьев около 25 °С показана возможность получения очень высокой урожайности ряда культур за короткие сроки [32]. Например, масса зерна (Мз) яровой пшеницы Сиете Церрос 66 была получена нами за 60-65 суток в размере 1,8-2,0 кг/м2 (около 200 ц/га) при интенсивности ФАР 120-150 Вт/м2, получаемой растениями в течение 24 часов при естественной концентрации СО2 (0,03%). Если бы ротация посева яровой пшеницы была проведена пять раз за год, то было бы получено, по расчетам, не менее 1000 ц/га абсолютно сухого зерна.
Эти экспериментальные исследования подтверждали вывод К.А. Тимирязева, что именно лучистая энергия солнца - ее интенсивность, а также и суточная доза - определяет верхний радиационный и, возможно, тем самым, при оптимальных условиях, продукционный предел.
Сформулированная К.А. Тимирязевым позиция, открывая принципиально новую программу комплексных совместных исследований физиологов и метеорологов, акцентирует внимание на ряде важных аспектов энергетики растений, условно выходящих за рамки вопроса о МВП культур:
- К.А. Тимирязев постоянно подчеркивал принцип строгого соответствия (равенства) между количеством получаемой (поглощаемой) энергии и ее расходом на физиологические процессы;
- в самом балансе прихода и расхода лучистой энергии растение является активным участником, не только зависящим в своей деятельности от приходной части, но и через использование энергии, на основе саморегуляции интенсивности процессов, адаптационных возможностей, изменения своей архитектуры (строения побега, ориентации листьев и т. д.), способным в определенной мере влиять на интенсивность и количество приходящей радиации к фитоэлементам по глубине посева;
- лишь через представления об использовании энергии, о МВП, на основе материалов о реальной продуктивности посевов можно выявлять причины (факторы) - прежде всего метеоклиматические и (или) агротехнические, селекционно-генетические -в результате действия которых урожайность приближена или не приближена к максимально возможной.
Исходно было сформулировано также положение о том, что ЭБ может связывать воедино все физиологические процессы в организме, позволяя судить об оптимальном (максимальном) и реальном использовании растением не только энергии, но и влаги в зависимости от температуры среды [12, 30, 34].
Экспериментальные исследования компонентов энергетического баланса (ЭБ) листа, растения, посева на основе принципов, сформулированных К.А. Тимирязевым, были проведены в начале 1960-х гг. [11, 12, 40], и был разработан новый физиолого-метео-рологический метод, - метод составления и оценки ЭБ в целом, - позволяющий решать вопросы о региональных климатических и однолетних «потолках» МВП [34, 38, 39].
К проблеме энергетики и продуктивности посевов яровых культур с несколько иных позиций в эти же годы (1953-1975) было привлечено в СССР и за рубежом внимание ученых разных специальностей (физиологов и физиков, гидрологов и метеорологов, математиков и почвоведов и др.), объединяемых Научным советом по фотосинтезу при Президиуме АН СССР, председатель которого, заведующий лабораторией фотосинтеза Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева академик А.А. Ничипоро-вич разработал общую теорию фотосинтетической деятельности растений как совокупности сопряженных процессов по эффективному использованию СР на формирование высоких урожаев [9, 18, 22, 23, 26, 27, 31, 34].
По существу, было востребовано как для теории, так и для практики получения высокой урожайности классическое положение, высказанное академиком В.Н. Любименко: «...С биологической точки зрения фотосинтез есть прежде всего физиологическая функция организма, ему подчиненная и им управляемая. Кроме того, что особенно важно для биолога, фотосинтез есть только звено в цепи основных функций, совершающихся в организме одновременно
и параллельно и взаимосвязанных друг с другом именно как звенья цепи» [21].
Таким образом, физиолого-метеорологическое направление исследования ЭБ растений можно рассматривать как неотъемлемый компонент общефизиологических представлений о деятельности растений как целостных систем со своей гармоничной архитектоникой процессов, направленных на максимальную в данных условиях экономичность жизнедеятельности.
Солнечнаярадиация в энергетическом балансе растений
Итак, рассмотрим энергетический баланс (ЭБ), приход и расход энергии на физиологические процессы.
Известно, что они совершаются за счет физиологически активной радиации (ФиАР, 380—750 нм), ее более узкой области — фотосинтетически активной радиации (ФАР, 380—710 нм), хотя за счет последней протекает, кроме истинного фотосинтеза (Р), также фотодыхание (Я,), фототранспирация (Т) и часть низкоэнергетических информационно-регуляторных процессов фотоморфогенеза, для которых большую роль играет и область 710—750 нм. Поэтому ЭБ отражает использование энергии прежде всего в диапазоне ФАР.
Само выражение (уравнение) для ЭБ растения или посева за каждые сутки (основную единицу биологического времени) может быть представлено для области ФАР в упрощенном виде следующим образом
[11, 34]:
№, А=£)]=[( я* •зА)=аР=ам ]+Яг+ят
А) А)
Здесь: 0 — приход суммарной интегральной СР (290—4000 нм); £) — коэффициент перехода от 0 к суммарной радиации в области ФАР (0)), равный 0,48; А) — коэффициент поглощения ФАР растением или посевом; Я, — поглощенная ФАР. В расходной части баланса ЯА/уА/ = — доля поглощенной ФАР, идущей на фотосинтез (газообмен по СО2, Р) в соответствии с коэффициентом эффективности ее использования (ЭИ ФАР) или, что то же, с коэффициентом ее полезного действия (КПД^,,^).
Фотосинтез Р (газообмен) и необходимая для него энергия — разность между 0р,, используемой на истинный фотосинтез Р' (поглощение СО2 и Н2О, выделение О2) и расходом энергии суммарного дыхания Я, состоящего из фотодыхания и «темно-вого», то есть светонезависимого дыхания. Величина равна запасенной энергии (0М) в сухой биомассе М суточного прироста или в конечной величине.
Так как 0м=Мц, где ц — энергоемкость (16,8 КДж/г абсолютно сухой биомассы), то отсюда получаем величину биомассы М.
— энергия, расходуемая на физиологически необходимый и чрезвычайно полезный процесс — на транспирацию Т, осуществляемую в листьях на свету (в сопряженных с истинным фотосинтезом единых процессах) в виде фототранспирации Т и «темновой» (то есть светонезависимой) термотранспирации Т, идущей во всех гетеротрофных органах на свету и в темноте.
Процесс транспирации, помимо участия в поглощении влаги корнями, в передвижении в ней мине-
ральных веществ, позволяет фотосинтетическому аппарату в клетке (хлоропластам), не нагревая его, направляя почти 90% поглощаемой и преобразованной энергии ФАР на превращение жидкой воды в парообразную на поверхности клеток в межклеточном пространстве, оставаться «охлаждённым» до температуры окружающего листья воздуха [34].
По существу, 0Т = КТТ, где Кт — энергия (теплота) парообразования, а Т — интенсивность транспирации. На Т^. и Т,, независимо от механизма превращения в этих процессах жидкой воды в парообразную, затрачивается около 2,42 КДж/г при 20—25 °С. Для растений и посева за сутки в период ФАД Т почти равна влагопотреблению. За весь же период вегетации в величину Т входит поглощаемая влага, представленная, во-первых, подвижной, «свободной» влагой, быстро транспирируемой, во-вторых, временно «запасаемой» в структурах органов в виде «рыхло-» и «прочносвязанной» воды, медленно проходящей через них и также, в итоге, испаряемой при усыхании органов и, в-третьих, гигроскопической влагой (около 10—12%), сохраняемой в конечной воздушно-сухой биомассе [10].
При дефиците подаваемой из корней влаги часть энергии, не используемой на Р и Т, идет на нагрев тканей листьев (0) на свету, и градиент температуры между листом и воздухом может быть больше нуля. Если же дефицита влаги в зоне корней нет (например, при выращивании риса на «затопляемых» или хлопчатника на орошаемых полях), а температура воздуха высока, как и высока интенсивность ФАР, то температура листьев за счет Т может быть ниже температуры воздуха.
При оптимальных условиях роста растений (особенно в фитотронах) распределение Я, на Qp в расходной части ЭБ примерно таково: за сутки на идет около 16%, на — около 6%, так что на целого организма приходится и запасается в биомассе (0М) около 10%, то есть величина КПДА (у,) — отношение к Я, — достигает 10—12%.
Значение 10%-ного КПДА ФАР по газообмену и приросту М является близким к теоретическому и фактически максимально возможному для целого растения за сутки вне посева и в посеве, не зависящему от его возраста (до репродуктивной фазы или до окончания ФАД) и видовой принадлежности растений к типу С-3 или С-4. В посеве продуктивных культур уА/по М может достигать в период Смах 12,5%. Посев же в целом за период ФАД может работать с КПДА порядка 7—8%.
Кстати отметим, что в оптимальных естественных условиях высокопродуктивные культуры работают с КПД ФАР на запасание в конечной биомассе за весь период их вегетации (от всходов до уборки урожая) около 3—5% по приходящей [22] или 4—6% по поглощенной ФАР [34]. По отношению к периоду ФАД у, может достигать 6—7%.
На влагопотребление и расход поглощенной энергии на фототранспирацию (0Т/) у таких растений, как пшеница, ячмень, у которых транспирация осуществляется исключительно на свету, приходится 87—88%.
Наконец, небольшая часть (1—2%) 0 расходуется на многочисленные регуляторно-информационные процессы процессы фотоморфогенеза, первая фаза которых протекает за счет очень низких ) с ко-
торых утром, еще в сумерки, начинается физиологический день, и ими же он заканчивается [35].
Способность использовать крайне низкие , адаптивно обусловлена тем, что в природе растения сталкиваются с «полутемнотой» (в сумерки) перед ночью и после нее, когда ФАД чрезвычайно мала или фактически прекращается, но есть необходимость и возможность с помощью регуляторно-информационной деятельности настраивать на следующий день «биологические часы» и ритмику процессов в соответствии с длиной фотопериода.
По существу, состояние ЭБ при равенстве приходной и расходной его частей — одна из важнейших оптимизационных функций организма в целом, направленная на максимально эффективную работу в текущий момент, а тем более за сутки — основную единицу биологического времени [21, 31, 35].
Из уравнения ЭБ (основной модели ЭБ) следует, что для выявления РО МВП посевов за некий интервал времени необходимо для реальных условий знать, во-первых, численные значения компонентов приходной части ЭБ и, во-вторых, величину ЭИ ФАР (]А/), позволяющую рассчитать количество энергии, запасенной в QМ, и саму биомассу М, а отсюда - урожайность.
Итак:
- На основе данных о ежесуточном приходе СР, которыми располагает ГГО им. А.И. Воейкова, можно оценить Q за любой период вегетации (за декаду, фазу, этап органогенеза) и, главным образом, за период ФАД культуры в текущем или любом другом году, а также получить среднемноголетние значения для этих же периодов ФАД.
- На основе принятого в литературе [1, 34], а также полученного экспериментально значения доли суммарной ФАР в суммарной СР, равной в среднем 0,48, можно все приведенные значения Q выразить в значениях Qf
- На основе известных значений коэффициентов поглощения ФАР (А.) листьями растений, сомкнутыми посевами в целом и, тем более, за период ФАД можно рассчитать количество поглощенной ФАР Значение QAfс момента радиационного смыкания посева составляет в среднем 80%, достигая к периоду формирования максимального листового индекса в период колошения злаков, к началу цветения, 82-84% [31, 34]. В данной работе А. принят равным 80%. Об этой величине, то есть оптической плотности посевов, можно также судить на основе знания о характере размещения растений и их количестве на единице площади земли, по величине альбедо в области ФАР, на основе расчетных данных по оптическому дистанционному зондированию посевов со спутников (к примеру, такого показателя, как NDVI) [13, 15].
- На основе известных из физиологической литературы значений максимальных КПД (г] и ]А) по приходящей и (или) поглощенной ФАР у высокопродуктивных посевов за сутки (за декаду и т. д.), выявленных экспериментально как в естественных условиях, так и в фитотронах [22, 34], можно получать величины суточных приростов биомассы, накопления ее за период ФАД и за всю вегетацию в целом, то есть величины М.
- Если принять, что у яровой пшеницы и ячменя доля хозяйственно ценных органов (Кхоз), то есть масса зерновок колоса, составляет в среднем 30% массы растений в целом, можно получить величину МВУ.
- Если принять известное условие, что практически вся поглощенная ФАР, не используемая на создание биомассы, идет полностью на транспирацию Q7, обеспеченную запасами продуктивной влаги в почве, и поэтому не расходуется на теплообмен листьев растений со средой, можно получить величину минимально необходимой влаги для транспирации, обеспечивающей формирование РО МВП.
Итак, если известна QM (и М), то можно оценить расход энергии на транспирацию и теплообмен для различных условий.
Прежде всего целесообразно оценить среднемного-летние значения радиационно обусловленной МВП при оптимальности всех других условий, чтобы затем сравнивать с этой «нормой» однолетние значения МВП при других приходах ФАР или же при другом коэффициенте поглощения ФАР посевом.
Такая возможность оценки среднемноголетней (климатической) РО МВП и МВУ существует, если имеются данные о приходе ФАР в данном регионе, что позволяет узнать тот «предел» (по К.А. Тимирязеву), на который следует ориентироваться и селекционеру, и земледельцу.
Данные о приходе ФАР и о QA, позволяют также получить климатические значения минимально необходимых запасов продуктивной влаги (ЗПВ) в почве в течение вегетации в целом и отдельных периодов, расходуемой на процессы, обеспечивающие формирование РО МВП [38, 39].
При тех же климатических значениях прихода ФАР, на основе данных о действительных (реальных) климатических значениях ЗПВ можно получить представление о среднемноголетней (климатической) гидро-(влаго)обусловленных (ГО) максимально возможных действительных величинах продуктивности (МВДП) и урожайности (МВДУ), которые реально всегда ниже радиационно обусловленных величин.
Полученные данные о современной климатической РО МВП, ГРО МВП, ГРО МВДП могут использоваться не только в агроклиматической оценке современных урожаев, но и в агроклиматических прогнозах продуктивности и урожайности посевов в будущем при учете климатической тенденции изменения прихода осадков и ЗПВ в том или ином физико-географическом регионе.
По-видимому, может быть весьма значимой, с учетом прихода ФАР, агрометеорологическая оценка причин той или иной урожайности в текущем году:
- на основе данных о реальном, причем меньшем относительно «нормы», приходе ФАР в отдельные дни периода ФАД можно получить представление о «потерях» (недоборе) образуемой в эти дни биомассы, негативно влияющей на дальнейший рост, на величину конечной продуктивности;
- в случае «стабильности» прихода ФАР в течение ФАД, но изменения (снижения) ЗПВ относительно «нормы», можно рассчитать величину «потерь» биомассы, произошедших именно в период изменения ЗПВ за счет снижения газообмена, регулируемого, в данном случае, транспирацией.
Эти позиции имеют особую значимость, если, во-первых, необходимо определить конкретные причины (условия) «недобора» урожая и, во-вторых, использовать их при взаимодействии, например, с органами страхования урожаев [14].
Прикладные аспекты
Конкретизируем сказанное, с тем чтобы выделить возможности использования результатов изучения ЭБ как для агроклиматической, так и агрометеорологической оценки причин получения той или иной урожайности.
В качестве примера и обоснования возможности учета ФАР представим материалы для среднемно-голетней (климатической) энергобалансовой оценки урожаев ранней яровой пшеницы и ячменя для Московской области, входящей в группу центральных нечерноземных областей (ЦНЧО), а также центральных черноземных (ЦЧО) - Курской, Тамбовской, Воронежской, а также областей Среднего Поволжья -Самарской и Саратовской.
Актинометрические ежесуточные данные о приходе СР были любезно предоставлены ГГО им. А.И. Воейкова, а длительность периода ФАД (от всходов до конца цветения к началу фазы молочной спелости зерновок), как и данные о ЗПВ в почве за этот же период, использовали из архива Отдела агрометеорологических прогнозов Гидрометцентра РФ.
Результаты расчетов представлены в табл 1. Из нее следует, что приход ФАР к посевам был практически одинаков - в Московской и Курской областях период
ФАД был длиннее (60 дней), но с меньшей суточной величиной, а в Саратовской был короче (52 дня), но с большим суточным значением, что связано с климатической спецификой областей по количеству осадков, по облачности, по термическому режиму.
Достаточно подробный анализ ЭБ посевов был проведен за период 1981-2001 гг. [38, 39] и 2001-2013 гг. для оценки климатической РО МВП и МВУ этих культур.
Для посевов КПД ФАР на газообмен и создание биомассы QМ за период ФАД принят не максимальным (6-7%), но достаточно большим по поглощенной ФАР (5%), или 4% по приходящей ФАР, отвечающим деятельности высокопродуктивных посевов [22, 23].
Тогда из QAf на QМ расходуется 22-23 МДж/м2, что при энергоемкости абсолютно сухой массы порядка 16,8 КДж/м2 отвечает величине общей биомассы к концу периода ФАД около 135 ц/га для всех областей, и среднее значение климатической РО МВУ (при принятом Кхоз = 0,3) составляет около 39-40 ц/га.
Аналогичная или близкая величина для земледельческой зоны России, выраженная в биоклиматическом потенциале, составляет в среднем около 135 ц/га надземной воздушно сухой биомассы [7] или около 150 ц/га общей биомассы.
Компоненты баланса Области
Московская Курская Тамбовская Воронежская Самарская Саратовская
Продолжительность периода ФАД «Всходы-цветение, начало молочной спелости», дни 60 58 58 55 54 52
Приходящая ФАР за период ФАД МДж/м2 564 557 557 540 562 582
Поглощенная ФАР^р, МДж/м2 451 446 446 432 450 466
Используемая ФАР в фотосинтезе (газообмене) и запасаемая в биомассе ©м), МДж/м2 22,6 22,3 22,3 21,6 22,5 23,3
Максимально возможная продуктивность (РО МВП), М, ц/га при КПД^= 5% 135 133 133 129 134 139
Максимально возможная урожайность (РО МВУ), М, ц/га при К = 0,3 хоз 7 40,5 40,0 40,0 39,0 40,0 42,0
Используемая ФАР на транспирацию ^Т) для РО МВП, МДж/м2 428 424 424 410 428 443
Количество продуктивной влаги в 0-100 см на транспирацию (Т) для РО МВП, мм 177 175 175 169 177 183
Количество продуктивной влаги в почве на действительную максимально возможную транспирацию (Т) для ВО МВП, мм 172 178 130 130 125 122
Соотношение между Т для РО МВП и Т для ВО МВП 0,97 1,02 0,74 0,77 0,69 0,66
Максимально возможная влагообусловленная урожайность, ц/га 39 40 30 30 28 28
Максимально возможная влагообусловленная урожайность (ВО МВП) с учетом дыхания растений после периода ФАД, ц/га 38 39 29 29 27 27
Табл. 1
Продолжительность периода фотосинтетической активной деятельности (ФАД) и компоненты энергетического баланса посевов ранней яровой пшеницы и ячменя:
среднемноголетние значения
Как мы видим, в климатологическом отношении радиационная и термическая оценка МВП и МВУ дает, как и следовало ожидать, практически одинаковые результаты, поскольку именно радиационный режим тесно связан с термическим режимом за длительный интервал времени [7].
Для оценки МВУ необходимо, как уже отмечено, знать Кхоз — долю урожая (то есть зерна) в М посевов. Мы приняли, что масса зерновок Мз в общей массе растений (Кхоз) составляет в среднем 30%. Она может быть больше (до 40—42%) у сортов, высеваемых в более южных регионах, где выше в середине дня I, «укорачивающая» стебель; Кхоз может быть меньше (25—30%) при пониженном приходе ФАР (облачность, загущенность посевов), вызывающем световую «этиоляцию» стебля, его утончение и в итоге снижение размеров и массы колоса.
Итак, можно принять, что климатическая РО МВУ яровой пшеницы и ячменя составляет во всех областях около 40 ц/га. С учетом прихода, поглощения и использования ФАР в начале периода молочной спелости, в течение которого колос может вносить свой вклад (2—4%) в газообмен СО2, МВУ достигала бы 42—43 ц/га. Такой уровень возможной урожайности несколько ниже желаемых значений в моделях «идеальных» сортов [6, 18].
По исходно принятым условиям для получения РО МВП запасы продуктивной почвенной влаги не лимитируют фотосинтез и транспирацию и, согласно уравнению ЭБ, при КПДА, равном 5%, на расходуется 92—93% Я, (около 428 МДж/м2). Этой энергии, которую необходимо расходовать на Т, отвечает в Московской и Курской областях около 173— 177 мм ЗПВ. Отсюда, соотнеся Т с величиной М, получим значение транспирационного коэффициента (ТК), равного примерно 130 г воды/г М, и продуктивности транспирации (ПТ), составляющей около 7,7 г М/кг испаряемой воды. Расчетные значения ТК очень близки к минимально, а ПТ — к максимально возможным величинам, являющимся, по существу, энергетическими величинами КПД использования поглощенной влаги и полностью согласующимся с экспериментальными данными для посевов яровой пшеницы и ячменя в оптимальных условиях роста [16].
Между тем, в реальной ситуации с изменчивыми условиями среды максимально возможная действительная продуктивность (МВДП) обусловлена не только радиационными параметрами, но и 0Т и Т, которые нетрудно рассчитать. Дело в том, что Т у яровой пшеницы и ячменя осуществляется лишь на свету, зависит от ФАР (то есть является фототранспи-рацией, Т)), функционально и строго пропорционально связана с процессами истинного фотосинтеза [34], газообмена, и поэтому она может при недостатке подаваемой влаги из почвы в листья снижать газообмен Р и, тем самым, прирост биомассы.
Это снижение Т, (и 0Т), вызываемое физиологической необходимостью не допустить «обезвоживания» листа, разрыва водяного «столба» в сосудах стебля, «дисбаланса» между поглощением и расходом влаги, именно «требует» пропорционального уменьшения затрат поглощенной энергии на фотосинтез Р', чтобы ее избыток для Т не шел на нагрев структур листа. Чтобы этого не произошло, в околополуденные часы у листьев может наблюдаться депрессия фотосинте-
за, вызванная депрессией Т. Одним из регуляторов этих взаимообусловленных процессов выступает устьичный аппарат: уменьшая Т, он одновременно снижает поступление СО2 в лист, Р' и снижает затраты энергии на прирост массы.
Итак, если по тем или иным причинам должна и может снижаться величина влагопотребления и суммарной транспирации, то почти в той же мере должен и может снижаться Р и прирост М.
В таком случае энергобалансовый подход позволяет сопоставить Т климатическую (Т ) по РО МВП с Т действительной (Тд), а ГО МВП с ГО ДВП, решающим фактором которой, после радиационного режима, выступает водный режим растений.
Рассмотрим эту возможность (табл. 1). Минимально необходимые ЗПВ должны были бы составлять 170—180 мм, а действительные климатические ЗПВ в 1 м слоя почвы за период ФАД составляли в разных областях от 170 до 120 мм, то есть они были несколько меньше необходимых для получения РО МВП и МВУ. Следовательно, с учетом пропорциональности транспирации величине газообмена, на такие же величины отношения Т действительной к Т необходимой меньше климатические действительные ра-диационно-влагообусловленные МВП и МВУ При рассмотренном радиационном режиме и соответствующих ЗПВ действительная гидрообусловленная максимально возможная урожайность (ГРО МВУ) равна примерно 39 ц/га; с учетом затрат на дыхание посева после периода ФАД получим в итоге урожайность для Московской и Курской — около 39—40 ц/га, для Тамбовской и Воронежской — 30 ц/га, а для Самарской и Саратовской — 28 ц/га. Следовательно, на фоне максимальной ГРО МВУ запасы влаги определили максимальную ГРО ДВУ.
Таким образом, посевы яровой пшеницы и ячменя могли бы при нынешних климатических значениях Я ¿и ЗПВ иметь урожайность в ЦНЧО и ЦЧО, кроме Среднего Поволжья, не менее 30 ц/га. Однако вследствие различий в приходе и использовании ФАР в разные годы РО МВУ и ГРО МВУ могли бы варьировать в пределах 20—65 ц/га при оптимальности всех других условий за такой же период ФАД в те же сроки вегетации. Вероятно, более низкая среднеобластная урожайность могла быть обусловлена культурой земледелия, недостаточным корневым питанием, неравномерностью и недостаточностью прихода осадков в течение периодов ФАД и т. д.
Наибольшие значения РО МВП и МВУ рассчитаны для чрезвычайно благоприятного сценария (с «экстремальными» 0,), и они несколько завышены: реальный период ФАД, как и «всходы-созревание», был бы короче, то есть меньше суммы ^.и 0
Занижены и наименьшие значения МВП и МВУ: не учтено, в частности, что при меньшем приходе ФАР период «всходы — цветение, начало молочной спелости» должен быть более длительным, и следовательно, большим приход ФАР.
Остановим внимание на одном интересном, как нам кажется, моменте. Из данных табл. 1 следует, что если бы мы захотели более сжато представить эти же материалы, то можно было бы объединить результаты для Московской и Курской, Тамбовской и Воронежской, Самарской и Саратовской областей. Некоторым основанием для «объединения» областей в три группы является физико-географическая бли-
зость в пределах группы, особенно по долготе. Иначе говоря, объединение областей по ЗПВ, по МВДУ -это результат сходства в деятельности посевов, обусловленной, по-видимому, климатическими причинами, независимо от того, что Московская и Курская области относятся к исходно разным природно-климатическим (почвенным) зонам. Однако, поскольку ныне вопрос урожайности решается не столько за счет естественного плодородия почвы, сколько за счет вносимых минеральных удобрений, количество которых может быть одинаковым в обеих областях, постольку решающими в продукционном процессе оказываются МК факторы (по & по ЗПВ).
Использование данных о приходе ФАР в агрометеорологических прогнозах урожайности
Вполне очевидно, что снижение прихода ФАР в любой период вегетации яровых культур может отрицательно сказаться на урожайности, что можно учесть, как и можно учесть последствия сниженного прихода ФАР, но при этом заранее прогнозировать время наступления и величину эффекта достаточно сложно. Совершенно по-другому выглядит ситуация, если снижение ФАР будет приходиться на «критические радиационные периоды», значение которых для растений очень велико.
Как известно, впервые указания на существование в онтогенезе «критических периодов» были высказаны основоположником агрометеорологии П.И. Бро-уновым [2]. В последующем стали известны и хорошо исследованы периоды высокой чувствительности растений к температуре воздуха и влаге в почве [17], но критические радиационные периоды (КРП) были выявлены и обоснованы нами [35, 36, 40] лишь в конце XX - начале XXI века.
В ходе опытов исходно было показано, что затенение растений на 3-5 дней в разные фазы онтогенеза влияет на конечную урожайность неодинаково [34] (рис. 1). Ныне можно говорить о трех таких КРП для яровых злаков.
В первый КРП («всходы - второй лист») на начальном этапе органогенеза снижение I на 30-50% (энергетически всего лишь на 1-2% от прихода за период ФАД) в течение физиологической длины дня (особенно в гражданские сумерки) и его радиационного укорочения существенно влияет на конечную урожайность [35, 37], составляющую зачастую 30-50% от максимально возможной. Это влияние осуществляется через дифференциацию и образование тканей зачаточного будущего соцветия, закладку валиков
зачаточных междоузлий, детерминацию проводящих и механических тканей стебля, размеров и массы стебля и листьев, далее - элементов структуры колоса. Поэтому, оценивая текущие данные о сниженном приходе ФАР в этот морфофизиологический период роста, можно с большой заблаговременно-стью ожидать будущие возможные «потери» (недоборы) урожайности.
Такой эффект, негативный с хозяйственной точки зрения, адаптивен и позитивен для растений, позволяя им, изменяя свою архитектуру, расти в условиях последующего «ожидаемого» снижения прихода ФАР и укорочения фотопериода, иметь для этого меньший фотосинтез и меньшую массу дышащих органов и сохранять тем самым сопряженность основных процессов за сутки, работая с максимальным КПДА ФАР.
В этот период ростовые процессы осуществляются за счет питания запасами эндосперма зерновок. Фотосинтетический аппарат только начинает формироваться; газообмена по СО2 еще нет. Лучистая энергия, причем низкой интенсивности, в сумерки, оказывает лишь информационно-регуляторное влияние через пигментные системы фотоморфогенеза, но, тем не менее, это трех-пятидневное кратковременное влияние, как показали наши опыты, чрезвычайно значимо в отношении конечной продуктивности.
Значимость погодных условий в период «всходы-кущение» в отношении конечной урожайности отмечена, например, в Саратовской области [25], что подтверждает концепцию критических периодов в жизни растений.
Второй КРП наступает на этапе V органогенеза -этапе образования и дифференциации качественно новых (генеративных) органов [19] - когда независимо от культуры и сорта формируется максимальное количество зачаточных цветков (100-200 шт.). При снижении I на этом этапе усиливается асин-хронность развития цветков, усиливается разнока-чественность органов соцветия, и поэтому в ходе саморегуляции и адаптации к условиям среды и для выживания вида происходит т. н. «сброс» (отмирание «ненужных»), менее развитых и менее качественно сформированных цветков [38]. Проявление этого качественного и количественного эффекта хорошо заметно уже на этапе VI в начале этапа VII органогенеза. Данный КРП, также кратковременный (3-5 дней), совпадает с началом этапа V в то время, когда происходит полное радиационное смыкание посева, и его плотность достигает 2,0-2,5 м2/м2. В то же время максимальное (потенциальное) количество формиру-
Период затенения растений
Всходы Кущение Выход в трубку Колошение Цветение Созревание Масса зерна, %
100
90
50
70
50
70
30
Рис. 1. Влияние затенения растений яровой пшеницы в разные периоды онтогенеза на массу зерновок колоса (в % к незатеняемому контролю)
ющихся на этапе V зачаточных цветков отражает не только специфику сорта, но и существенную зависимость от интенсивности ФАР.
Действительно, если в этот КРП приход ФАР может оказаться сниженным и к тому же посев может стать, в зависимости от скорости роста, достаточно плотным, то это будет ослаблять I, и в самом посеве. Тем самым, зная приход ФАР в этот КРП, можно оценивать степень негативного влияния на формирование колоса, количество и массу зерновок, то есть на конечную урожайность, «снижение» которой может достичь 35—45% от возможных значений.
В третий КРП («предцветение», за 2—3 дня до цветения, на этапе VIII органогенеза), совпадающий у пшениц с выколашиванием, снижение прихода ФАР в сумерки и, тем самым, укорочение воспринимаемого растениями фотопериода [37] может существенно влиять на гормональную регуляцию качества пыльцы, степень фертильности (стерильности) цветков в ходе оплодотворения на IX этапе, на количество и качество будущих зерновок. Учет сниженного прихода ФАР в этот период может позволить заранее, за 20—25 дней до созревания и уборки урожая, оценить величину возможных «потерь» урожайности, которые могут достигать 45—50% от возможной (рис. 1).
Так, если в «норме», при обязательном «сбросе» элементов соцветия (колоса) в ходе его развития из 100% зачаточных цветков сохраняется около 28—30% в виде зерновок (что является оптимальным КПД озерненности, Кз [33, 37]), то при снижении ФАР в КРП «.. .разрыв между потенциальной продуктивностью сорта и реальной зачастую достигает огромных размеров»: вместо 25—30 зерновок может формироваться 10—15 и менее [19].
Таким образом, учет радиационных условий в периоды особо высокой чувствительности растений к I к длине фотопериода (включающего периоды сумерек) может быть в дальнейшем полезным как при оценке конечной урожайности посевов, так и в агрометеорологических прогнозах возможной продукции.
Заключение
Значимость, оправдываемость прогнозов основывается, действительно, на том, в какой мере агрометеорология, как и столетие назад, во времена К.А. Тимирязева и П.И. Броунова, базируясь на двух «столпах» — на физиологии растений и на метеорологии — получает и использует знания о влиянии метеоклиматических факторов, в том числе радиационного режима, на структурно-функциональную деятельность растений, изучение которой все четче показывает многогранность «состава» и действия факторов среды и все чаще выявляет нелинейность, неаддитивность реакций на них.
Приведенные в работе среднемноголетние величины параметров ЭБ посевов — интегральные, приближенные, в известной мере вероятностные: в них не отражена динамика прихода ФАР по декадам, фазам; динамика запасов продуктивной влаги в почве не просто в 1-м слое, а по глубинам (0—20, 0—50, 50—100 см), в которых осуществляется основная деятельность корневых систем. Очевидно также, что для более детальной оценки МВУ и ДВУ необходимы не только точные данные о влагозапасах в 1 м слое почвогрунтов, но и о мало учитываемой вла-
ге неустойчивого завядания растений, тем более с учетом соотношения параметров «радиация-запасы влаги в слоях почвы». По чисто биологическим причинам не может быть точным период каждой из фаз и период ФАД в целом. К тому же имеются методические трудности в определении длительности каждой из фенофаз состояния растений, которые в известной мере преодолеваются опытом наземных агрометеорологических наблюдений на «контрольных» посевах. Так, к примеру, известно, что между окончанием фазы цветения и оплодотворения (этап IX органогенеза) и наступлением фазы молочной спелости (этап XI) у яровых злаков имеет место период формирования зародыша. Длительность этого периода может достигать 15—20 дней. Очевидно, что для уточнения длительности каждого из периодов со спецификой физиологических процессов в них желательно было бы использовать микроскопическую технику о состоянии и о прохождении этапов органогенеза верхушечного соцветия [19], а также учитывать сопрягаемые с фазами данные о суммах среднесуточных активных и эффективных температур воздуха, а также о суммах температур дня и ночи.
Собственно говоря, среднемноголетние значения компонентов ЭБ могут рассматриваться как условный год, в котором МВП и МВУ обусловлены приходом ФАР в период ФАД, а действительная максимальная продуктивность и урожайность — еще и текущими запасами продуктивной влаги в почве.
В данной работе мы не касались вопросов термического режима посевов, приняв исходно его оптимальным. Тем не менее, можно отметить, не приводя здесь соответствующих расчетов, основанных на данных табл. 1, что при реальных ЗПВ часть поглощенной ФАР, не используемой на транспирацию, расходуется на теплообмен со средой [11, 12]. В этом случае у листьев растений в таких областях ЦЧО, как Тамбовская и Воронежская, в течение дня температурный градиент (разность между температурой воздуха и температурой листьев) мог быть равен в среднем примерно 2,1° и возрастать к середине дня до 4—6°, а в Самарской и Саратовской в околополуденные часы — до 7—8°. Естественно, что это внесет дополнительные коррективы характеристики дневного термического режима посевов, влияющего на еще большее снижение Т при тех же ЗПВ, на сопряженное с ней снижение интенсивности фотосинтеза, на увеличение «темнового» термозависимого дыхания и, в итоге, на существенное уменьшение продуктивности и урожайности посевов.
Мы не касались здесь вопросов изменения величин ряда компонентов ЭБ, влияющих на количество поглощаемой ФАР (0 ) при том же ее приходе (0,). Так, в частности, зависит от А, и в случае поражения поверхности листьев злаков некоторыми фитопато-генами может увеличиваться альбедо листьев и посева в целом и снижаться А, а отсюда и 0 газообмен и величина биомассы. Однако может снижаться при том же приходе ФАР, если будет поражаться (поедаться) наиболее тонкая часть мезофилла листьев, за счет чего снижаться реальная площадь поглощения ФАР и фотосинтетически активных тканей в тех же листьях.
Тем не менее, анализ таких изменений, особенно с учетом прихода ФАР и возможностей ее использования не только интересен, но и важен для разработки
и применения все более детализированных динамических моделей продукционного процесса, необходимых для успешных АМ прогнозов урожайности сельскохозяйственных культур. Поэтому представленное в статье является, по нашему мнению, одним из первых, новых шагов в перспективном направлении развития радиационной агрометеорологии и решаемых ею научно-прикладных задач.
В данной статье мы ставили задачей дать представление о возможности и необходимости теоретической и экспериментальной разработки (в дополнение к существующим методикам [20]) нового, физиоло-го-метеорологического, «радиационного» подхода к оценке значимости солнечной радиации в продукционном процессе сельхоз-культур, к учету ее в разрабатываемых прогнозах урожайности.
Литература
Список русскоязычной литературы
1. Абакумова ГМ, Горбаренко ЕВ, Незваль ЕИ, Шиловцева ОА. Климатические ресурсы солнечной энергии Московского региона. М.: Книжный дом ЛИБРОКОМ; 2012.
2. Броунов ПИ. Труды по сельскохозяйственной метеорологии. Вып. 1. СПб; 1901.
3. Бычкова АП, Казеев ЮИ, Кривонощен-ко ВИ, Луцько ЛВ, Соколенко СА. Новые приборы для актинометрических наблюдений на сети. Труды ГГО им. А.И. Воейкова. 2008;(557):133-46.
4. Воейков АИ. Задачи сельскохозяйственной метеорологии. Т. IV. М.: АН СССР;1957.
5. Вильфанд РМ, Страшная АИ. Климат, прогнозы погоды и агрометеорологическое обеспечение сельского хозяйства в условиях изменения климата. В кн.: Адаптация сельского хозяйства России к меняющимся погодно-климатическим условиям. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева; 2011. с. 23-38.
6. Гончаров НП, Гончарова ПЛ. Методические основы селекции растений. Новосибирск: Гео; 2009.
7. Гордеев АВ, Клещенко АД, Черняков БА, Сиротенко ОД. Биоклиматический потенциал России: теория и практика. М.: КМК; 2006.
8. Грингоф ИГ, Клещенко АД. Основы сельскохозяйственной метеорологии. Обнинск: ФБГУ ВНИИГМИ-МЦД; 2011.
9. Ефимова НА. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова. Л.: Ги-дрометеоиздат; 1977.
10. Клешнин АФ, Боковая ММ, Шульгин ИА. Об удельной теплоемкости и связанной воде растений. ДАН СССР. 1958;122(5):940-3.
11. Клешнин АФ, Строгонов БП, Шульгин ИА. К вопросу об энергетическом балансе листьев растений. Физиология растений. 1955(6):1211-7.
12. Клешнин АФ, Шульгин ИА. О связи между транспирацией и температурой листьев растений в естественных условиях. Доклады Выездной сессии ОБН в г. Казани. Казань: КазГУ; 1960. с. 46-59.
13. Клещенко АД, Вирченко ОВ, Савицкая ОВ. Спутниковый мониторинг состояния и продуктивности посевов зерновых культур. Труды ВНИИСХМ. 2013;38:54-70.
14. Клещенко АД, Вольвач ВВ, Устинова ОК. Агрометеорологическое обеспечение страхо-
вания погодных рисков в сельскохозяйственном производстве: состояние и проблемы. Труды ВНИИСХМ. 2013;38:204-21.
15. Клещенко АД, Найдина ТА, Гончарова ТА. Использование данных дистанционного зондирования для моделирования продукционного процесса кукурузы. Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2012;9(1):259-68.
16. Кошкин ЕИ. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. М.: Дрофа; 2010.
17. Кузнецов ВВ, Дмитриева ГА. Физиология растений. М.: Высшая школа; 2006.
18. Кумаков ВА. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Колос; 1985.
19. Куперман ФМ. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа; 1984.
20. Лебедева ВМ, Страшная АИ. Основы сельскохозяйственной метеорологии. Методы расчетов и прогнозов в агрометеорологии. Оперативное агрометеорологическое прогнозирование. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД; 2012.
21. Любименко ВН. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.: Сельхозгиз; 1935.
22. Ничипорович АА. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах. В кн.: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР; 1963. с. 3-38.
23. Ничипорович АА, Шульгин ИА. Фотосинтез и использование энергии солнечной радиации. В кн.: Ресурсы биосферы Том 2. Л.: Наука; 1976. с. 6-55.
24. Полонский ВИ. Анализ продукционной деятельности пшеницы при высоких ин-тенсивностях ФАР. Физиология растений. 1980;(4):573-84.
25. Полуэктов РА, Смоляр ЭИ, Терлеев ВВ, Топаж АГ. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. СПб.: Изд-во СПбГУ; 2006.
26. Росс ЮК. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидро-метеоиздат; 1975.
27. Сиротенко ОД. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкосистем. Л.: Гидрометеоиздат; 1981.
28. Страшная АИ. Состояние и проблемы оперативного агрометеорологического обеспечения сельского хозяйства на федеральном
уровне в условиях глобального изменения климата. Труды ВНИИСХМ. 2007;36:78-91.
29. Страшная АИ, Максименкова ТА, Чуб ОВ. Оперативное агрометеорологическое обеспечение аграрного сектора экономики России в условиях изменения агроклиматических ресурсов. Труды ВНИИСХМ. 2013;38:21-40.
30. Тимирязев КА. Солнце, жизнь и хлорофилл. М.: Сельхозгиз; 1948.
31. Тооминг ХГ. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидрометеоиздат; 1977.
32. Шульгин ИА. Растение и Солнце. Л.: Гидрометеоиздат; 1973.
33. Шульгин ИА. Радиационные и физиологические параметры продуктивности агрофи-тоценозов. М.: Изд-во МГУ; 2002.
34. Шульгин ИА. Лучистая энергия и энергетический баланс растений. Фитометеороло-гические и эколого-географические аспекты. М.: Альтекс; 2004.
35. Шульгин ИА. Солнечные лучи в зеленом растении. Физиолого-метеорологические аспекты. М.: Альтекс; 2009.
36. Шульгин ИА, Простокишина ЕП. О новом критическом радиационном периоде в онтогенезе злаков и его регуляторной роли в продукционном процессе. В кн.: Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий. Петрозаводск: Институт биологии Карельского научного центра РАН; 2015. с. 602.
37. Шульгин ИА, Страшная АИ. Солнечная радиация и агрометеорологическая оценка состояния посевов с.-х. культур и их урожайности. В кн.: Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий. Петрозаводск: Институт биологии Карельского научного центра РАН; 2015. с. 603.
38. Шульгин ИА, Тарасова ЛЛ. Физиоло-го-метеорологические аспекты регуляции продукционного процесса яровых культур солнечной радиацией. Труды ВНИИСХМ. 2013;38:109-32.
39. Шульгин ИА, Чуб ОВ. Использование физиолого-метеорологического энергобалансового подхода для оценки среднемноголетней радиационно- и влагообусловленной урожайности яровых культур в центральных Нечерноземных и Черноземных областях России. В кн: Физиология растений - теоретическая основа инновационных агро- и фитобиотехнологий. Том 2. Калининград: Аксиос; 2014. 2:509-11.
40. Шульгин ИА, Щербина ИП. Использование энергетических ресурсов в ходе продукционного процесса пшеницы. Биол. науки. 1990;(9):71-82.
Общий список литературы/Reference List
1. Abakumova GM, Gorbatenko YeV, Nezval YeI, Shilovtseva OA. Klimaticheskiye Resursy Solnechnoy Energii Moskovskogo Regiona. Moscow: Knizhnyi Dom LIBROKOM; 2012.
2. Brounov PI. Trudy po Selskokhoziaystvennoy Meteorologii Vypusk 1. Saint Petersburg; 1901.
3. Bychkova AP, Kazeyev YuI, Krivosheyenko VI, Luts'ko LV, Sokolenko SA. Novye Pribory dlia Aktinometricheskikh Nabliudeniy na Seti. Trudy GGO im A I Voeikova. 2008;(557):133-46.
4. Voeikov AI. Zadachi Selskokhoziaystvennoy Meteorologii Tom IV. Moscow: AN SSSR;1957.
5. Vilfand RM, Strashnaya AI. [Climate, weather forecasts, and agro-meteorological support to agriculture under climatic changes]. In: Adaptatsiya Selskogo Khoziaystva Rossii k Meniayuschimsia Pogodno-Klimaticheskim Usloviyam. Moscow: RGAU-MSKhA; 2011. p. 23-38 (In Russ.)
6. Goncharov NP, Goncharova PL. Metodischeskiye Osnovy Selektsii Rasteniy. Novosibirsk: Geo;2009.
7. Gordeyev AV., Kleschenko AD., Cherniakov BA, Sirotenko OD. Bioklimaticheskiy Potentsial Rossii Teoriya i Praktika. Moscow: KMK; 2006.
8. Gringof IG, Kleschenko AD. Osnovy Selskokhoziaystvennoy Meteorologii. Obninsk: FBGU VNIIGMI-MTsD; 2011.
9. Yefimova NA. Radiatsionnye Faktory Produktivnosti Rastitelnogo Pokrova. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1977.
10. Kleshnin AF, Bokovaya MM, Shulgin IA. [On the specific heat capacity and the fixed water of plants]. DAN SSSR. 1958;122(5):940-3. (In Russ.)
11. Kleshnin AF, Strogonov BP, Shulgin I A. [On the energy balance of plant foliage]. Fiziologiya Rasteniy. 1955;(6):1211-7. (In Russ.)
12. Kleshnin AF., Shulgin AI. [On the relationship between transpiration and the temperature of plant leaves under natural conditions]. In: Doklady Vyezdnoy Sessii OBN v Kazani. Kazan: KazGU;1960. p. 46-59. (In Russ.)
13. Kleschenko AD, Virchenko OV, Savitskaya OV. [Using satellites for monitoring the conditions and productivity of cereal crops]. Trudy VNIISKhM. 2013;38:54-70. (In Russ.)
14. Kleschenko AD, Volvach VV, Ustinova OK. [Agro-meteorological input to insurance against weather-related risks in agriculture: current state and problems]. Trudy VNIISKhM. 2013;38:204-21. (In Russ.)
15. Kleschenko AD, Naydina TA, Goncharova TA. [Using distant sensing data to model maize productivity. Sovremennye Problemy Distantsionnogo Zondirovaniya Zemli iz Kosmosa. 2012;9(1):259-68.
16. Koshkin YeI. Fiziologiya Ustoychvosti Selskokhoziaystvennykh Kultur. Moscow: Drofa; 2010.
17. Kuznetsov VV, Dmitriyeva GA. Fiziologiya Rasteniy. Moscow: Vysshaya Skola; 2006.
18. Kumakov VA. Fiziologicheskoye Obosnovaniye Modeley Sortov Pshenitsy. Moscow: Kolos; 1985.
19. Kuperman FM. Morfofiziologiya Rasteniy Morfofiziologicheskiy Analiz Etapov Organogeneza Razlichnykh Zhiznennykh Form Pokrytosemiannykh Rateniy. Moscow: Vysshaya Shkola; 1984.
20. Lebedeva VM, Strashnaya AI. Osnovy Selskokhoziaystvennoy Meteorologii Metody
Raschetov i Prognozov v Agtometeorologii Operativnoye Agrometeorologicheskoye Program-mirovaniye. Obninsk: VNIIGMI-MTsD; 2012.
21. Liubimenko VN. Fotosintez i Khemosyntez v Rastitelnom Mire. Moscow: Selkhozgiz; 1935.
22. Nichiporovich AA. [On approaches to increasing the photosynthetic productivity of crops]. In: Fotosintez i Voprosy Produktivnosti Rasteniy. Moscow: AN SSSR; 1963.
23. Nichiporovich AA, Shulgin IA. [Photosynthesis and the use of energy of solar radiation]. In: Resursy Biosfery Tom 2. Leningrad: Nauka; 1976. p. 6-55. (In Russ.)
24. Polonskiy VI. [Analysis of the productive activity of wheat upon high intensity of photosynthetically active radiation]. Fiziologiya Rasteniy. 1980;(4):573-84. (In Russ.)
25. Poluektov RA, Smoliar EI, Terleyev VV, Topazh AG. Modeli Produktsionnogo Protsessa Selskokhoziaystvennykh Kultur. Saint Petersburg; Izdatelstvo SPbGU; 2006.
26. Ross YuK. Radiatsyonnyi Rezhim i Arkhitektonika Rasitelnogo Pokrova. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1975.
27. Sirotenko OD. Matematicheskoye Modelirovaniye Vodno-Teplovogo Rezhima i Produktivnosti Agroekosistem. Leningrad: Gidrometeoizdat: 1981.
28. Strashnaya AI. [Current state of and problems in operative agro-meteorological maintenance of agriculture at the federal level under global climate changes]. Trudy VNIISKhM. 2007;(36):78-91. (In Russ.)
29. Strashnaya AI, Maksimenkova TA, Chub OV. [Operative agro-meteorological maintenance of the agrarian sector of Russian economy upon changes in agro-climatic resources]. Trudy VNIISKhM. 2013;(38):21-40. (In Russ.)
30. Timiriazev KA. Solntse, Zhizn' i Khlorofill. Moscow: Selkhozgiz; 1948.
31. Tooming KhG. Solnechnaya Radiatsiya i Formirovaniye Urozhaya. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1977.
32. Shulgin IA. Rasteniya i Solntse. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1973.
33. Shulgin IA. Radiatsionnye i Fiziologicheskiye Parametry Productivnosti Agrofitotsenozov. Moscow: Izadelstvo MGU; 2002.
34. Shulgin IA. Luchistya Enerigiya i Energeticheskiy Balans Rasteniy Fitometeorologicheskiye i Ekologo-Geograficheskiye Aspekty. Moscow: Alteks; 2009.
35. Shulgin IA. Solnechnye Luchi v Zelenom Rastenii. Fiziologo-Meteorologicheskiye Aspekty. Moscow: Alteks, 2009.
36. Shulgin IA, Prostokishina YeP. [A new radiation-critical period in the ontogenesis of cereals and its regulatory role in productivity]. In: Rasteniya v Usloviyakh Globalnykh i Lokalnykh Prirodno-Klimaticheskikh i Antropogennykh Vozdeystviy. Petrozavodsk: Institut Biologii Karelaskogo Nauchnogo Tsentra RAN; 2015. p. 602. (In Russ.)
37. Shulgin IA, Strashnaya AI. [Solar radiation and agro-meteorological assessment of crop conditions and yields]. In: Rasteniya v Usloviyakh Globalnykh i Lokalnykh Prirodno-Klimaticheskikh i Antropogennykh Vozdeystviy. Petrozavodsk: Institut Biologii Karelaskogo Nauchnogo Tsentra RAN; 2015. p. 603. (In Russ.)
38. Shulgin IA, Tarasova LL. [Physio-meteorological aspects of regulation of spring crop productivity by solar radiation]. Trudy VNIISKhM. 2013;38:109-32. (In Russ.)
39. Shulgin AI., Chub OV. [Using the physio-meteorological energy-balance approach to assessing the mean perennial radiation- and water-determined spring crop yields in central non-chernozem and chernozem regions of Russia]. In: Fiziologiya Rasteniy - Teoreticheskaya Osnova Innovatsionnykh Agro- i Fitobioteknologiy. Kalinigrad: Aksios; 2014. 2:509-11. (In Russ.)
40. Shulgin IA., Scherbina IP. [Using energy resources in the course of the productional period of wheat]. Biologicheskiye Nauki. 1990;(9);71-82. (In Russ.)
