CC BY
69
N.P. Prokopiev
Significance of some game mammals - phytophagans in alaas and taiga ecosystems of interstream area of the Lena and Amga rivers
The article deals with the process weight of recycled vegetative feed and returned dry basis to environment in the form of the solid egesta of musk beaver, polar hare and Roe Dear. In the years of increasing in the number significance of polar hare is constantly growing up.
Key words: interstream area, region, alaas and taiga ecosystem, alaas, biotope, musk beaver, polar hare, Roe Deer, population, number, population density, excrement, metabolism.
УДК 582.681.81 А.П. Ефимова
синтАксономичЕСкий анализ формации SALICETA уімшлі.іч поймы средней лены
Приводится синтаксономическая характеристика ассоциаций формации Saliceta viminalis в пойме среднего течения р. Лены, выделенных по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Впервые для Якутии типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. Проведены кластерный и ординационный анализы сообществ.
Ключевые слова: синтаксономический анализ, ивняки, Saliceta viminalis, ассоциация, ординация, низкая пойма, Средняя Лена.
Ивняки из ивы прутовидной (Salix viminalis L.), широко распространенные в низкой пойме р. Лены почти на всем её протяжении, выполняют водоохранные, противо-эрозионные, мерзлотозащитные и рекреационные функции [1]. В строго детерминированной сукцессионной серии лесных и кустарниковых сообществ долины они составляют инициальные стадии смен и тем самым играют важнейшую роль в динамике растительности [2, 3, 4, 5, 6, 7]). Прутовидноивовые ценозы имеют своеобразный флористический состав, включающий S. triandra L., введенную в Красную Книгу Якутии [8], и красивоцвету-щие [9], лекарственные виды [10, 11]. Для планирования лесохозяйственных, природоохранных мероприятий, картирования и инвентаризации растительности поймы необходимы специальные сведения о составе, классификационной структуре этих сообществ.
Пионерные труды по классификации лесной и кустарниковой растительности низкой поймы Средней Лены
А.К. Каяндера [12] и Р.И. Аболина [13] носили обзорный характер: в них содержались лишь краткие характеристики основных формаций и/или ассоциаций. Кроме того, как показывает анализ приведенных описаний,
ЕФИМОВА Айталта Павловна - к.б.н., научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН РС (Я).
E-mail: aitalina_ef@mail.ru
ввиду сложности дифференциации видов ив результаты этих исследований имели некоторые неточности. Так, в прутовидноивовую формацию были включены сообщества из S. gmelinii Pall. (=S. dasyclados Wimm.) [14] и S. udensis Trautv. et C.A. Mey. - видов, часто трудноотличимых от S. viminalis без специального камерального изучения. Краткий обзор лесов и кустарниковых зарослей Средней Лены также был дан в ходе изучения пойменных лугов в работах В.А. Шелудяковой [15], К.Е. Кононова [16]. Классификационная схема, составленная В.И. Перфильевой и др. [17], не содержит диагнозов, номенклатурных типов и описаний выделенных синтаксонов и не охватывает с достаточной степенью детализации все особенности лесов и кустарниковых ценозов поймы. Публикация П.А. Тимофеева [18] посвящена описанию ассоциаций ивняков сравнительно небольшой территории - окрестностей с. Хомустах-1 Нам-ского улуса. В последние десятилетия лесоводственно-геоботаническим аспектам изучения лесной и кустарниковой растительности поймы р. Лены посвящен ряд публикаций [8, 19, 20, 21, 22, 23, 24].
Целью настоящего синтаксономического анализа является выделение естественных синтаксонов ивняков поймы Средней Лены, сформированных S. viminalis, упорядочение их в иерархической последовательности и диагностическая характеристика.
Исследования сообществ проведены в низкой и средней поймах левобережья среднего течения р. Лены на По-
кровском (долина «Эркээни»), Якутском («Туймаада») и Намском («Энсиэли») участках. Материалами послужили около 60 лесоводственно-геоботанических описаний, выполненных по методу В.Н. Сукачева, С.В. Зонна [25], и созданная на их основе база данных в программе IBIS. Синтаксономический анализ составлен по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры [26]. Классификация высших синтаксонов проведена согласно
В.Ю. Нешатаеву и др. [27] в соответствии с традициями русской фитоценологической школы В.Н. Сукачева [28]. Классы формаций и типы растительности приведены по В.Ю. Нешатаеву и др. [27] по эколого-ценотическим принципам [29]. Ассоциации выделены на основе табличного анализа описаний, значений коэффициентов участия видов и групп, экологической оценки групп и кластерного анализа в пакете программ “STATISTICA 6.0” путем расчёта евклидовых расстояний. С целью выявления направления вариации растительности выполнена непрямая двумерная ординация ассоциаций в осях средневзвешенных значений экологических оценок в баллах увлажнения и богатства-засоленности почв предложенных А.Ю. Королюком и др. [30] шкал для видов сосудистых растений территории Сибири. Средневзвешенные значения вычислены по вышеприведенной формуле С.В. Дегтевой [31], при этом суммы КУ. и ЭО. х КУ. вычислены для всех видов описаний ассоциации.
Ассоциация является естественным этапом, времен-
Рис. 1. Дендрограмма лесных и кустарниковых сообществ низкой поймы Средней Лены Примечание: римскими цифрами указаны номера крупных групп кластеров, арабскими - подгрупп
ной стадией сукцессионной или экологической динамики. На начальных этапах сукцессии объем ассоциации соответствует времени господства определенных доми-нантов или эколого-ценотических групп подчиненных ярусов. Нами, следуя С.В. Дегтевой [31], принято следующее определение ассоциации: ассоциация - это совокупность лесных и кустарниковых сообществ, сходных по экотопическим условиям (условиям почв, режиму увлажнения), составу пород-эдификаторов, ценотической роли видов-доминантов и эколого-ценотических групп видов, представляющая собой ту или иную сукцессион-ную или возрастную стадию развития растительности. Фитоценотическое разнообразие низкой поймы Средней Лены довольно значительно. В материковой части и на островах свежие илисто-песчаные аллювиальные отложения заняты ивняками из S. viminalis, смешанными с ивой Гмелина (S. gmelinii), удской (S. udensis), изредка - с ольхой волосистой (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.). Ценозы ив удской и трехтычинковой (S. triandra) небольшими массивами встречаются в прирусловых участках поймы и большей частью представлены молодняками или средневозрастными насаждениями. Крайне редко в местах вреза боковых временных водотоков встречаются чистые или смешанные с S. viminalis ольшаники из ольхи волосистой.
Для выделения синтаксонов использован кластерный анализ, для которого было отобрано 61 описание сообществ низкой поймы. Полученный результат представлен дихотомией (рис. 1) - обособились 2 крупные группы.
Первая группа, в свою очередь, распадается на 3 подгруппы. Подгруппа 1 включает беспокровные прирусловые ивовые молодняки (Salix viminalis). Вторая подгруппа объединяет хвощовые ивовые ценозы (Salix viminalis + Equisetum arvense L.), третья - остроосоковые сообщества (S. dasyclados + Carex acuta L.). Вторую крупную группу составляют спелые и перестойные ивняки со злаковым покровом (S. viminalis + Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.). Необходимо отметить, что кластерный анализ показал достаточную обособленность и однородность выделенных синтаксонов.
Следуя установленной классификации высших син-таксонов [27], прутовидноивовые леса отнесены к типу растительности Betuletion pendulae Yu. Neshataev et. al. 1994 - бореальные и неморальные мезофитные лиственные леса и к 2 классам формаций (табл.). По сходности подчиненных ярусов выделены циклы ассоциаций.
Класс формаций Salicetosa viminalis - бореальные и неморальные узколистные преимущественно пойменные леса - в низкой пойме представлен сообществами, об-
разованными видами аллювиофильных ив, выносящих пойменность, аллювиальность, произрастающими на олиготрофных, хорошо аэрируемых субстратах легкого механического состава. Характерна простота вертикальной структуры, проявляющаяся в отсутствии ярусности древостоя, в отсутствии кустарникового подлеска и в не-сформированности мертвого и мохового покровов. Сообщества отличаются бедностью флористического состава, своеобразным экологическим составом травяного яруса, представленным преимущественно хвощами, гигромезо-фильными и мезофильными корневищными и ползучими злаками, осоками. Под пологом древостоя даже при наличии всходов жизнеспособное семенное возобновление отсутствует. На стадии молодняка древостою присуща перегущенность. Из-за множественных механических повреждений льдами и наносным крупнообломочным материалом обильны поражения дереворазрушающими грибами, вызывающими гнили, в результате чего наблюдается ранний отпад стволов и большая захламленность.
Таблица
Классификационная схема формации Saliceta уттаШ в низкой пойме Средней Лены
Тип растительности
Betuletion pendulae Yu. Neshatayev et al. 1994 - Бореальные и неморальные мезофитные лиственные леса
Класс формаций
Цикл ассоциаций Salicetosa viminalis - Бореальные и неморальные узколистные преимущественно пойменные леса
Формация
Saliceta viminalis - Прутовидноивовая
Ассоциации
Equisetosa - хвощовые (мезофильно-травяные) Salicetum viminalis rariherbosum - Редкотравная Salicetum viminalis equisetosum arvensis Leskov 1940 - Полевохвощовая Salicetum vimimalis bromopsidosum inermis Leskov 1940 - Безостокострецовая Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii Leskov 1940 - Лангсдорфовейниковая
Субассоциация
Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii subass. elytrigiosum repentis -Ползучепырейно-лангсдорфовейниковая
Ассоциация
Caricosa - осоковые (гигрофильнотравяные) Salicetum viminalis naumburgiosum thyrsiflorae - Наумбургиевая Salicetum viminalis caricosum acutae - Остроосоковая Salicetum vminalis equisetosum fluviatilis - Топянохвощовая
Субформация
Alneto hirsutae-Salicetum viminalis - Волосистоольхово-прутовидноивовая
Ассоциация
Alneto hirsutae-Salicetum viminalis calamagrostidoso langsdorffii swidetosum albae -Лангсдорфовейниково-белосвидиновая
Формация прутовидноивовых лесов - Saliceta viminalis объединяет леса низкой прирусловой поймы р. Лены, сформированные древовидной Salix viminalis, нередко с примесью S. dasyclados, S. triandra, S. udensis, очень редко - с Alnus hirsuta. Древостои молодые, средневозрастные, приспевающие, перегущенные, средне- или высокосомкнутые (0,7-1). Потенциальная производительность древостоев может характеризоваться III (в мо-лодняках), IV классами бонитета. Максимальные запасы прямоствольных ивняков в возрасте наивысшего прироста (25-30 лет) и наивысшей сомкнутости достигают 250-300 м3/га. Площади насаждений с такими высокими запасами крайне ограничены из-за нарушенности и редко превышают 1 га. Наиболее характерные усредненные запасы древовидных ивняков - 80-100 м3/га. Подлесок отсутствует. Травяной покров сильно развит, степень проективного покрытия - от 5 до 100%, преимущественно представлен гигромезофильными, мезофильными хвощами, корневищными осоками, злаками. Напочвенный моховой покров отсутствует. Семенное возобновление под материнским пологом отсутствует, единичные всходы отмирают из-за затенения. Надёжное возобновление развивается лишь на свежих аллювиальных субстратах, не занятых растениями.
Формация распространена практически по всей территории России [32, 33, 34, 27]. В пойме среднего течения р. Лены формация Saliceta viminalis рассматривалась А.К. Каяндером [12] на уровне ассоциации. Прутовидноивовая формация была выделена В.И. Перфильевой и др. [17] без приведения диагноза и описаний.
В качестве примечания необходимо отметить, что древесная жизненная форма этой ивы в пойме р. Лены вторична: при механических повреждениях, вызванных ледоходом, и при засыпании аллювием, плавником из спящих превентивных почек формируются боковые порослевые побеги с ортотропным ростом. Это явление часто наблюдается на обширных площадях низкой поймы, на молодых островах и приводит к формированию больших лесных массивов [1].
В пределах обследованной территории выделены следующие ассоциации, названные по доминирующим видам или группам видов: Salicetum viminalis rariherbosum. Salicetum viminalis equisetosum arvensis, Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii, Salicetum vimimalis bromopsidosum inermis. Они отнесены к 2 циклам ассоциаций.
Цикл ассоциаций - Equisetosa (хвощовые или ме-зофильнотравяные) объединяет ассоциации по сходству травяного покрова, где доминируют виды группы Equisetum arvense, произрастающие на мезофильных, гигромезофильных условиях низкой поймы на бедных и довольно богатых аллювиальных слоистых примитивных супесчаных почвах. Сообщества ассоциации Salicetum viminalis rariherbosum (ивняк из ивы прутовидной редкопокровный) развиваются на прирусловых
активно-аллювиальных экотопах, на слаборазвитых слоистых аллювиальных почвах. Сообщества представляют собой перегущенные молодняки (от 1 до 5 лет). Подлесок и травяной покров практически отсутствуют (1-5 %). Единично, чаще в ювенильном состоянии, встречаются прибрежно-водные растения (Alisma plantago-aquatica L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), хвощ полевой (Equisetum arvense), осоковые (Eleocharis palustris (L.) Roem., Carex acuta), злаки (Agrostis stolonifera L., Glyceria triflora (Korsh.) Kom.) и рудеральные виды (Potentilla anserina L., Plantago major L., Polygonum aviculare L.). Среднее видовое богатство - 8 видов. Экологическая оценка ассоциации по А.Ю. Королюк и др. [30] (ЭОА) в баллах увлажнения - 79,4 (сыролуговая ступень) и богатства почв - 11,6 (довольно богатые почвы). В.И. Перфильевой и др. [17] в низкой пойме Средней Лены была выделена ассоциация «мертвопокровно-прутовидноивовая» без приведения диагноза и описаний.
Сообщества ассоциации Salicetum viminalis equisetosum arvensis (ивняк из ивы прутовидной полевохвощовый) встречаются на долгопойменных и деятельно аллювиальных прирусловых участках низкой поймы на положительных формах слабогривистого первичноаллювиального рельефа высотой 0,5-1,5 м от меженного уровня и на очень пологих склонах, где преимущественно откладывается илисто-песчаный аллювий. Древостои, как правило, высокосомкнутые (0,9), чистые по составу или с очень небольшой примесью S. triandra, реже S. dasyclados, S. udensis. Возраст - 5-10 (15) лет. Характерна неоднородность размещения стволов - небольшие прогалины чередуются с перегущенными участками. Ива прутовидная, как правило, здесь имеет древесную жизненную форму и образует одно- или многоствольные древостои высотой до 8-11 м. Долгопойменность, интенсивные процессы аллювионакопления и незначительность илистой фракции в гранулометрическом составе обуславливают слабое развитие, неравномерность сложения и бедность видового состава травяного покрова. В последующие годы степень проективного покрытия почвы увеличивается до 30-60 %. Господствует группа Equisetum arvense (КУ - 0,85). Покрытие на прогалинах почти сплошное, под высокосомкнутым пологом древостоя значительно снижается. Рассеянно и редко встречаются Carex acuta, Bistorta major S.F. Gray, часто появляются и сорные виды - Plantago media L., Chenopodium album L., Polygonum aviculare и др. В зависимости от возраста древостоя в ювенильном состоянии наблюдаются виды, указывающие на начало сукцессий -Agrostis gigantea Roth, Solanum persicum Willd. ex Roem. &Schult., Thalictrum simplex L., Calamagrostis langsdorffii. Виды травяного покрова характеризуется низким постоянством, показатели обилия изменчивы ввиду активного аллювионакопления. На илистом субстрате иногда встречаются небольшие пятна мха Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst., на комле ив - Leskea polycarpa Hedw.
Видовое богатство - 15 видов. ЭОА - 70,4 (влажнолуговая ступень) и 11,4 (довольно богатые почвы).
Ассоциация под названием «полевохвощовопрутовидноивовая» была выделена В.И. Перфильевой и др. [17] на Средней Лене без приведения диагноза и описаний (таблиц). Выделенная П.А.Тимофеевым [18] злаково-хвощовая гмелиноивовая ассоциация и разнотравно-хвощовые ивняки из ивы прутовидной [35] являются синонимами Salicetum viminalis equisetosum arvensis. Также П.А.Тимофеевым [18] на пологих склонах низкой и средней пойм, на островах была описана хвощово-свидиновая гмелиноивовая ассоциация, которая затем была пересмотрена в кустарниковый разнотравнохвощовый ивняк из ивы прутовидной [35]. Встречающиеся на Северном склоне Аляски (Субарктика) прирусловые сообщества из S. alaxensis Coville/Equisetum arvense, очевидно, являются викариантом наших низкопойменных сообществ из Salix viminalis с травяным покровом из Equisetum arvense [36].
Приуроченность к определенному экотопу, особенности флористического состава и широкое распространение в прирусловой пойме позволили выделить сообщества с господством в травяном покрове Bromus inermis в самостоятельную ассоциацию Salicetum vimimalis bromopsidosum inermis (ивняк из ивы прутовидной безостокострецовый). Ценозы встречаются на небольших гривистых мезоповышениях и на выровненных участках микрорельефа с увеличенным содержанием ила в аллювиальных отложениях. Древостой высокосомкнутый (0,8-0,9), состоит из Salix viminalis, нередко возможна примесь S. dasyclados, S. triandra Возраст древостоя - 10 (15) до 20 лет. Стволы высокие (6-11 м), часто многоствольные. Подлесок отсутствует, единична Swida alba, с высоким постоянством встречается полукустарник Solanum persicum. Травяной покров сплошной, высокий (до 1 м), степень покрытия почвы - до 90-95%. Наблюдаются нечетко выраженные 2 подъяруса, их слагают влаголюбивые виды, выдерживающие длительную пой-менность и активную аллювиальность. Преобладающий первый подъярус составляют виды группы Equisetum arvense (КУ - 1), а также Anemonidium dichotomum (L.) Holub, Thalictrum simplex, Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb., Lactuca sibirica (L.) Maxim., Mentha arvensis L., Iris setosa Pall. ex Link. Состав второго подъяруса образует низкотравье: Ranunculus repens L., Potentilla anserina, Caltha palustris L., Rumex aquaticus L. и сорных видов -Plantago major, Chenopodium album и др. Видовое богатство - 21 вид. ЭОА - 65,9 (влажнолуговая ступень) и 11,9 (довольно богатые почвы). Р.И. Аболин [13] в схеме ассоциаций пойменных кустарников в группе тальниковых ассоциаций (из Salix viminalis) в долине левобережья р. Лены близ Якутска приводил близкую ассоциацию Salicetum graminosum.
Ассоциация Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii (ивняк из ивы прутовидной лангсдорфовейни-
ковый) встречается на пологих отрицательных элементах волнистого рельефа поймы, где преимущественно накапливаются илистые отложения, наблюдается начало за-дернения поверхности почвы, созданы предпосылки для формирования мертвого покрова. Древостой чистый, высокосомкнутый, состоит из Salix viminalis, редко возможна небольшая примесь S. dasyclados и (или) S. triandra. Ивы древовидные, высокие, сомкнутость до 0,7, возраст 15-25 лет. Травяной покров сплошной, степень покрытия почвы - 90-95%, четко выражены 3 подъяруса. Господствующий первый подъярус сложен группой Equisetum arvense (КУ - 0,97), где преобладает Calamagrostis langsdorffii, второй состоит из группы Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (КУ - 0,19). Единичны Urtica dioica L., Veronica longifolia L., Rumex aquaticus, Carex acuta. На комлях ив преимущественно с северной стороны встречаются мхи - Campylium sp., Leskea polycarpa. Видовое богатство - 24 вида. ЭОА - 68,9 (влажнолуговая ступень) и 11,4 (довольно богатые почвы). В.И. Перфильевой и др. [17] в низкой пойме Средней Лены были выделены ассоциации «полевохвощово-лангсдорфовейниково-прутовидноивовая», «разнотравно-разнозлаково прутовидноивовая», приведенные также без диагноза, описаний (таблиц).
Субассоциация Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii subass. elytrigiosum repentis (ползучепырейно-лангсдорфовейниковая) встречается на вершинах мезо-повышений в низкой и частично средней пойме. Древостой распадающийся (0,4-0,5), обычно с примесью
S. dasyclados (до 30 % состава). В травяном покрове (покрытие - 90%) господствует Elytrigia repens (L.) Nevski из группы Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link (КУ - 0,56). Характерны мезофильные крупнотравные виды, такие как Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Urtica dioica, индицирующие снижение пойменности и аллювионакопления. Встречаются ювенильные экземпляры мезофильных, гигромезофильных средних кустарников - Swida alba, Spiraea salicifolia L., Ribes glabellum (Trautv. & C.A. Mey.). Наряду с ними обильны злаки, такие как Calamagrostis langsdorffii, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. Видовое богатство - 25,5 видов. Субассоциация требует дополнительного синтаксономического изучения. Она является возрастной и сукцессионной стадией перестойных распадающихся ивняков из S. viminalis. Чаще сменяется ме-зофитными лугами.
Цикл ассоциаций Caricosa (осоковые или гигрофильнотравяные) объединяет ассоциации со сходным травяным покровом, где доминируют или содоминируют виды группы Carex acuta, произрастающие на переувлажненных недостаточно дренированных довольно богатых аллювиальных торфяно-глеевых почвах низкой длительнопойменной активноаллювиальной поймы. Древостои спелые, перестойные, высокосомкнутые, высотой до 11 м. Подлесок отсутствует, единична Swida alba. В травяном покрове господствуют виды группы Carex acuta. Со-
общества формируются на неглубоких блюдцеобразных депрессиях, в межгривных ложбинах низкой поймы с затрудненным дренажем на иловатом аллювии в материковой низкой пойме и на островах. Являются одними из первых стадий в ряду экологической динамики ивняков, ведущими к последующему заболачиванию при выходе на уровень высокой поймы. Представлен ассоциациями Salicetum viminalis caricosum acutae, Salicetum viminalis naumburgiosum thyrsiflorae, Salicetum viminalis equisetosum fluviatilis.
Ассоциация Salicetum viminalis caricosum acutae (ивняк из ивы прутовидной остроосоковый) встречается небольшими массивами в прирусловье на депрессивных формах микрорельефа, заиленных отмелях со слабым дренажем. Древостой чаще перестойный или распадающийся, с сомкнутостью G,5-G,6. B травяном покрове господствует группа Carex acuta ^У - G,95). Bиды группы Equisetum arvense играют подчиненную роль ^У - G,5). Степень проективного покрытия травяного покрова -9G-95%. Bидовое богатство - 22 вида. ЭОА - 7б,7 (сыролуговая ступень) и 11,9 (ступень довольно богатых почв). Эти сообщества не имеют широкого распространения из-за общей высокой дренированности низкой поймы. B долине левобережья р. Лены близ г. Якутска Р.И. Або-лин [13] приводил ассоциацию осокового тальника из Salix gmelinii (вероятно, имелась в виду S. viminalis) -Salicetum caricosum.
Ассоциация Salicetum viminalis naumburgiosum thyrsiflorae (ивняк из ивы прутовидной наумбургие-вый) характеризуется следующими особенностями: древостой высокосомкнут (G,8-G,9), представлен чистым древовидным насаждением Salix viminalis высотой 9-1G м, в травяном покрове (покрытие - 8G-9G %) господствует Naumburgia thyrsiflora, представитель эколого-ценотической группы Phalaroides arundinacea ^У - G,87). H изученной территории сообщества имеют ограниченное распространение. Травостой, в котором господствует Naumburgia thyrsiflora, имеет степень покрытия - 9G %. Единичны Equisetum arvense, Calamagrostis langsdorffii, Ranunculus repens, Bromopsis inermis, Solanum persicum и др. Bидовое богатство - 9 видов. ЭОА - 7G,8 (влажнолуговая ступень) и 9,5 (ступень небогатых почв). Ш территории Якутии эта ассоциация ранее не описана.
Ассоциация Salicetum vminalis equisetosum fluviatilis (ивняк из ивы прутовидной топянохвощовый) изредка встречается на молодых аллювиальных островах на неглубоких понижениях. Сомкнутость древостоя -G,7-G,8. Характеризуются господством группы Equisetum fluviatile L. ^У - G,95). Степень проективного покрытия - от 6g до 9G %. С низким обилием встречаются Equisetum arvense, Carex acuta, Calamagrostis langsdorffii, Rorippa palustris (L.) Bess. Мхи встречаются на комлях ив - Brachythecium sp., Campylium sp. Среднее видовое богатство - 7 видов. ЭОА - 84,7 (сыролуговая ступень)
и 11,5 (ступень довольно богатых почв). Ш территории Якутии ассоциация ранее не описана.
Диагностические признаки и синморфоло-гия субформации Alneto hirsutae-Salicetum viminalis (волосистоольхово-прутовидноивовые леса) следующие: леса смешанного состава из Salix viminalis и Alnus hirsuta (до 20-40%). Сомкнутость крон - 0,7-0,8. Потенциальная производительность характеризуется IV классом бонитета. Общий запас насаждения - 50-70 м3. Удовлетворительное семенное возобновление отсутствует, наблюдается только порослевое. Подлесок формирует Swida alba (L.) Opiz (0,4-0,5). Травяной покров сплошной, до 90 % проективного покрытия, господствует группа Equisetum arvensis, содоминирует группа Carex acuta. Сообщества произрастают на длительнопойменных, активно аллювиальных экотопах низкой поймы на аллювиальных слоистых неразвитых почвах. Сменяются мезофитными лугами или бэббаивовыми парковыми сообществами.
Р.И. Аболин [13] близ г. Якутска на реже заливаемых уровнях поймы выделял ассоциацию смешанного пойменного кустарника - Fruticetum mixtum, в которой, судя по приводимой таблице, в верхнем ярусе преобладала Salix gmelinii (S. viminalis), в травяном покрове - Equisetum arvense, присутствовал и Calamagrostis langsdorffii. B составе отмечались Alnus hirsuta и Cornus sibirica (=Swida alba), Ribes pubescens (=Ribes glabellum). Ш наш взгляд, эта ассоциация является старовозрастным и более богатым по видовому составу аналогом выделенной нами ассоциации. B.H Перфильевой, И.Ф. Шурдук [20] на островах Усть-Билюйского заказника описаны полевохвощовые с кустарниками ивняки из Salix viminalis со значительным (40% по числу стволов) участием Alnus hirsuta.
Субформация включает одну ассоциацию - Alneto hirsutae-Salicetum viminalis calamagrostidoso-swidetosum (лангсдорфовейниково-свидиновые волосистоольховопрутовидноивовые леса). B покрове господствует группа Equisetum arvense, присутствует группа Carex acuta, Phalaroides arundinacea. Моховой покров не развит или фрагментарный. ЭОА - 65,4 (влажнолуговая ступень) и 11,7 (ступень довольно богатых почв).
Сообщества формации являются пионерами свежих илисто-песчаных, песчаных аллювиальных отложений р. Лены. Аллювиогенное основное сукцессионное развитие, совпадающее с возрастной динамикой, здесь имеет следующую схему: Salicetum viminalis rariherbosum ^ Salicetum viminalis equisetosum arvensis ^ Salicetum vimimalis bromopsidosum inermis ^ Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii.
Для анализа ассоциаций нами проведена двумерная непрямая ординация по осям баллов увлажнения и богатства почв [30]. Ассоциации низкой поймы изученной территории показывают наибольшее варьирование по оси увлажнения - от наиболее сырых топянохвощовых прутовидноивовых ассоциаций до белосвидиновых
Рис. 2. Ординация лесных и кустарниковых ассоциаций низкой поймы долины Средней Лены в осях увлажнения и богатства почв в балльных оценках А.Ю. Королюка и др. [30]
прутовидноивово-ольховых (рис. 2). Последняя описана на берегу протоки на уровне средней поймы в непосредственной близости от действующего русла и затопляется не ежегодно. Топянохвощовые сообщества занимают наиболее сырые местообитания с затрудненным дренажем вследствие близости грунтовых вод и перекрыты илистым аллювием. В целом, ординация показывает сравнительно меньшее варьирование по богатству почв: практически все ассоциации низкой поймы, за исключением наумбургиевого, находятся в интервале баллов довольно богатых почв. Это обусловлено тем, что в условиях низкой поймы разнообразие почв невелико по сравнению с более развитыми вышележащими ландшафтами долины.
Таким образом, согласно синтаксономическому анализу, впервые для Якутии проведенному по принципам проекта всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры, состав формации Saliceta viminalis поймы Средней Лены включает 2 цикла, 1 субформацию, 7 ассоциаций, 1 субассоциацию. Из них 2 ассоциации выделены нами впервые.
Автор благодарна И.Ф. Шурдук за участие в полевых работах и консультации, Ал.П. Исаеву - за поддержку и замечания, Т. АШ - за ценные советы.
Л и т е р а т у р а
1. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Роль ивняков в динамике растительного покрова поймы Туймаады и их природоохранное значение // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. -Якутск: Кудук, 2001. - С. 192-196.
2. Ефимова А.П. Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Якутского и Намского участков долины Средней Лены // Экология 2000: Эстафета поколений: I Междунар. Меж-вуз. школа-семинар по экологии. - М.: МГУЛ, 2000. - С. 61-63.
3. Ефимова А.П. Сукцессионная динамика лесной растительности поймы Средней Лены // Леса Евразии в третьем тысячелетии: материалы междунар. конф. - М., 2001. - Т.1. -
С. 14-17.
4. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Основные черты динамики лесов долины Средней Лены // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Томск: STT, 2005. - С. 77-79.
5. Efimova A.P., Shurduk I.F., Isaev A.P. Dynamics of forest ecosystems in the Middle Lena valley (Eastern Siberia) and the global climate change // Proceeding of the 5th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5). - Tsukuba, 2004. - P. 183-186.
6. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Исаев А.П. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены // Наука и образование. - 2005. - № 2 (38). - С. 9-15.
7. Ефимова А.П. Состав, структура и динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены (в пределах Центральноякутской низменности): Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Якутск, 2006. - 21 с.
8. Красная книга Якутской АССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Новосибирск: Наука, 1987. - 248 с.
9. Данилова Н.С., Петрова А.Е., Романова А.Ю., Рогожина Т.Ю., Борисова С.З. Декоративные растения Якутии. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2008. - 200 с.
10. Атлас лекарственных растений Якутии. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003. - Т. 1.: Лекарственные растения, используемые в научной медицине. - 194 с.
11. Атлас лекарственных растений Якутии. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2005. - Т. 2.: Лекарственные растения, используемые в народной медицине. - 224 с.
12. Cajander A. K. Studion uber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss // Acta Soc.Sci. Fenical. - Helsingforst, 1904.
- № 3. - B.32. - 40 s.
13. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР АН СССР. - М.: 1929. - Т. 10. - 378 с.
14. Belyaeva I.V., Sennikov A.N. Typification of Pallas’ names in Salix // Kew Bulletin, 2008. - Vol. 63. - P. 277-287.
15. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены в пределах Центральной Якутии // Материалы по изучению растительности Якутии / Труды Ин-та биологии. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 139-156.
16. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены: эколого-фитоценотический анализ. - Якутск: Кн. изд-во, 1982. - 216 с.
17. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермякова А.А., Иванова В.П., Труфанова Е.Р., Тимофеев П.А., Шелудякова В.А. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. - Якутск, 1972. - С. 87-100.
18. Тимофеев П.А. Ивняки долины Средней Лены // Биологические ресурсы Якутии. - Якутск, 1975. - С. 33-38.
19. Гоголева П.А. Леса «40 островов» - эталон природы // Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов. - М., 1996. - С. 137-139.
20. Перфильева В.И., Шурдук И.Ф. Растительность островов «Усть-Вилюйского заказника» // Флора и растительность Якутии. - М., 1999. - С. 78-82.
21. Ефимова А.П. Классификация лесной растительности поймы Средней Лены с применением «блок-метода» // Лаврентьевские чтения Республики Саха (Якутия): научная конференция студентов и молодых ученых РС (Я): тез. докл. - Якутск, 2001. - С. 101-102.
22. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф. Классификация ивняков низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера. - Новосибирск: СО РАФХН, 2002. - С. 77-81.
23. Ефимова А.П. Классификация лесных сообществ низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // VII Лаврентьевские чтения: научная конференция студентов и молодых ученых. - Якутск, 2003. - Т. III. - С. 30-34.
24. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Сивцева Т.А., Никитин И.А. К классификации лесных сообществ низкой поймы Якутского и Намского участков Средней Лены // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003.
- С. 96-101.
25. Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.
26. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. - 2001.
- № 1. - С. 62-70.
27. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А. Растительность заповедника // Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. - СПб.: Гос. природ. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. - С. 62-110.
28. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. - Изд-е 3-е. - М.-Л.: Книга, 1928. - 232 с.
29. Блюменталь И.Х. Очерки систематики фитоценозов. -Л.: ЛГУ, 1990. - 224 с.
30. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. - Якутск, 2005.
- 108 с.
31. Дегтева С.В. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. - 2001. - № 2.
- С. 3-37.
32. Самбук В.Ф. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Труды Ботан. музея АН СССР, 1930. - Вып. 22.
- С. 140-145.
33. Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий р. Полуя // Труды БИН АН СССР, 1940. - Сер. 3. Геоботаника. -Вып. 4. - С. 253-277.
34. Таран ГС. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. биол. журн. - 1993. - Вып. 6. - С. 79-91.
35. Тимофеев П.А. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 194 с.
36. Viereck L.A., Dyrness C.T., Batten A.R., Wenzlick K.J. The Alaska Vegetation Classification / Gen. Tech. Rep. Portland, OR; U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northewst Research Station, 1975. - 278 p.
A.P Efimova
Syntaxonomic analysis of Saliceta viminalis formation of the Middle Lena bottomland
Syntaxonomic characteristic of associations of Saliceta viminalis formation of the Middle Lena bottomland singled out by laws of ecologic phytocoenotic approach based on ecological floristic elements are given in the article. For the first time in Yakutia typifying and name of syntaxons are given according to project of all-Russian code of phytocenological nomenclature. Cluster and ordination analysis of communities was carried out.
Key words: syntaxonomic analysis, willow bed, Saliceta viminalis, association, ordination, low bottomland, the Middle Lena
--------------------------------
