Синаптическая пластичность головного мозга сибирского осетра при изменении параметров информационной среды

Лошенко Виталина Игоревна; Сахаров Андрей Валентинович; Рябчикова Елена Ивановна; Просенко Александр Евгеньевич

Вестник Новосибирского государственного педагогического университета

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

ISSN 2226-3365

DOI: 10.15293/2226-3365.1603.14

УДК 574.522 + 597.423 + 611.813 СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА СИБИРСКОГО ОСЕТРА ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ПАРАМЕТРОВ ИНФОРМАЦИОННОЙ СРЕДЫ

В. И. Лошенко, А. В. Сахаров, Е. И. Рябчикова, А. Е. Просенко (Новосибирск, Россия)

В статье представлены результаты экспериментального моделирования влияния колебаний гидротермического режима и превышения уровня содержания ионов свинца в среде обитания осетров на состояние терминальных отделов нейронов переднего мозга. Целью работы стало изучение синаптической пластичности переднего мозга сибирского осетра в условиях изменения параметров информационной среды. Полученные результаты позволяют считать, что влияние указанных факторов окружающей среды приводит к адаптивной перестройке синап-тических устройств. Установлено, что адаптивное изменение синаптоархитектоники на сроке 30 суток воздействия является несовершенным. В работе это доказано методами морфологии и физиологии на клеточном и онтогенетическом уровнях. Показана высокая роль сво-боднорадикального механизма в реализации синаптической пластичности переднего мозга сибирского осетра. Использование полифункционального серосодержащего антиоксиданта нового поколения «Тиофан» позволяет регулировать уровень свободнорадикальной активности в терминальных отделах нейронов и оказывает ярко выраженный нейропротекторный эффект. В заключении обосновывается возможность применения антиоксиданта «Тиофан» для управления процессами синаптической пластичности переднего мозга осетров в условиях изменения факторов окружающей среды.

Ключевые слова: сибирский осетр, головной мозг, стресс, синаптическая пластичность, адаптация, антиоксидант, факторы окружающей среды.

Лошенко Виталина Игоревна - старший преподаватель кафедры зоологии и методики обучения биологии, Новосибирский государственный педагогический университет. E-mail: vitalina_loshenk@mail.ru

Сахаров Андрей Валентинович - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и методики обучения биологии, Новосибирский государственный педагогический университет.

E-mail: asakharov142@rambler.ru

Рябчикова Елена Ивановна - доктор биологических наук, профессор, Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН. е-mail: lenryab@yandex.ru

Просенко Александр Евгеньевич - доктор химических наук, профессор, заведующий кафедрой химии, Новосибирский государственный педагогический университет. E-mail: chemistry@ngs.ru

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

Введение

В историческом аспекте осетровые представляют одну из наиболее древних групп животных, сохранивших способность к адаптации в условиях изменения факторов среды их обитания [2; 4; 6; 9]. Возникшие миллионы лет назад в эпоху формирования сложных преобразований суши и водной среды, осетровые в процессе эволюции смогли сформировать и развить механизм устойчивости к параметрам среды их обитания, прежде всего, к колебаниям температурного режима и повышенному содержанию продуктов вулканической деятельности, в том числе металлов в водной среде [3; 5-6]. Исследования этого биологического феномена определили необходимость выбора сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt, 1869) в качестве экспериментальной модели. Научный интерес к изучению процессов адаптации осетровых к действию факторов окружающей среды не ограничен рамками фундаментальной науки и имеет прикладной аспект [1; 7-11]. Воспроизведение в эксперименте условий, приближенных к реальным, дает возможность подойти к пониманию причин катастрофического снижения численности данного вида в акваториях рек Западной Сибири [6; 11; 14]. Считается, что в адаптационных процессах особи и вида в целом высокая роль принадлежит центральной нервной системе [15]. В этой связи изучение пластической реорганизации терминальных отделов нейронной сети головного мозга сибирского осетра в ответ на изменение параметров информационной среды определяет высокую актуальность настоящего исследования.

Целью работы стало исследование си-наптической пластичности переднего мозга сибирского осетра при экспериментальном моделировании колебаний гидротермического режима и нагрузки организма к катионам свинца.

Материалы и методы исследования

Исследование проводилось на особях сибирского осетра массой 75,02 ± 1,72 г, полученных в условиях аквакультуры. В соответствии с протоколом эксперимента были созданы контрольная и четыре опытных группы по 20 особей в каждой. Рыб всех групп содержали в индивидуальных бассейнах объемом по 500 л с ежесуточной заменой воды. Содержание О2 в воде составляло 8,2 ± 0,38 мг/л и поддерживалось на данном уровне автоматической системой жизнеобеспечения. Осетров контрольной группы содержали при температуре 17,2 ± 0,57 °С. На осетрах первой и второй опытных групп изучали влияние ежесуточных колебаний температурного режима на состояние терминальных отделов нейронов в переднем мозге и реализацию двигательной активности рыб. Колебания гидротермического режима среды моделировали путем последовательного нагревания и охлаждения температуры воды на 5 °С относительно 17,2 °С с помощью автоматической системы управления температурным режимом. Длительность одного цикла колебаний составляла два часа. Общее количество циклов в сутки соответствовало трем, с продолжительностью эксперимента один месяц. У осетров третьей и четвертой опытных групп оценивали влияние ацетата свинца (концентрация в воде 0,024 мг/л) на состояние синаптических устройств и скорость передвижения рыб в водной среде. Показатели поисковой активности оценивали по изменению скорости плавания и формы траектории движения осетров после 30-минутной адаптации с помощью автоматической видеорегистрации с хронометрированием. Оценку количественных параметров поискового поведения осетров проводили с использованием программы МпЫИаЪ.

Осетры контрольной группы, первой и третьей опытных групп на протяжении всего

155

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

периода эксперимента получали стандартный корм для осетров производства фирмы «Aller Aqua» (Дания). Рыбам второй и четвертой опытных групп в корм добавляли антиокси-дант «Тиофан» в дозе 90 мг/кг. Целесообразность создания второй и четвертой опытных групп основывалась на необходимости уточнения роли свободнорадикального перекис-ного окисления липидов (СПОЛ) и оценки возможности управления данными процессами антиоксидантным соединением в клетках нервной ткани при воздействии температурного фактора и нагрузки организма катионами свинца. Для управления неспецифическими реакциями в организме осетров использовали фенольный серосодержащий антиокси-дант нового поколения «Тиофан». Антиокси-дант «Тиофан» - бис-[3,5-ди-трет-бутил-4-гидроксифенил)пропил] сульфид - синтезирован в Институте антиоксидантов (г. Новосибирск) и успешно прошел доклинические исследования. Наличие в структуре молекулы «Тиофан» S- и OH-группировок определяет полифункциональность его специфических свойств - способность инактивировать H2O2 и блокировать активные метаболиты кислорода (АМК). Предполагалось, что наличие S в структуре данного антиоксидантного соединения позволит взаимодействовать с катионами свинца, ограничит его внутриклеточные молекулярные маршруты, снизит уровень накопления в нервной ткани и его влияния на реализацию нейрофизиологических процессов.

Все эксперименты были проведены в трех сериях повторов и общее количество рыб составило: в контрольной группе n = 60, первой опытной n = 60, второй опытной n = 60, третьей опытной n = 60 и четвертой опытной n = 60. Рыб всех групп выводили из эксперимента на 30-е сутки наблюдений. Для проведения ультраструктурного анализа образцы пе-

реднего мозга фиксировали в параформе и до-фиксировали в 1 %-ном OsO4. Ультратонкие срезы контрастировали уранилацетатом и изучали с использованием электронного микроскопа JEM 1400 ^o^ Япония).

С помощью параметрического критерия t-Стьюдента оценивали различия показателей рыб экспериментальных групп по сравнению с таковыми контрольных групп и статистически достоверными считали при р < 0,05. Все расчеты проводили с использованием пакета программ Microsoft Excel 2010 и Statistica v10.0.

Результаты исследования и их обсуждение

При изучении образцов переднего мозга осетров первой опытной группы в нейронах, клетках глии и нейропиле обнаружены признаки нарушения водно-ионного гомеостаза. Наиболее ярко обводнение проявляется в клетках микроглии, олигодендроцитах и аст-роцитах. В наименьшей степени признаки гид-ропической дистрофии обнаруживаются в отростках нейронов. Выявленный характер структурных изменений в клетках нервной системы соответствует свободнорадикальной форме повреждения и может являться результатом неспецифической реакции клеток нервной ткани при стрессе. Данное заключение было обосновано нами в предшествующих исследованиях путем прямого определения продуктов липопероксидации в тканях переднего мозга осетра и функционального состояния системы антиоксидантной защиты [12]. Относительная сохранность нейронов в периферических компартментах и преобладание деструктивных изменений в системе «нейрон-глия» в направлении последних дают основание считать, что в условиях колебаний гидротермического режима клетки глии сохраняют способность защищать нейроны от повреждения, и развитие у них адаптивных функцио-

156

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

нальных изменений наиболее ярко будет проявляться на уровне реализации нейротранс-миттерных эффектов в его терминальном звене - нейрональных синапсах.

Результаты ультраструктурного анализа показали, что 30-суточные колебания гидротермического режима среды обитания осетров приводят к развитию гидропической дистрофии в терминалях нейронов, деструкции крупных синаптических устройств конвергентного и дивергентного типов, формированию мелких и средних синапсов с простым типом устройства синаптического аппарата (табл.). С точки зрения нейрофизиологии, целесообразность адаптивной реорганизации синапсов должна обеспечивать оптимизацию меж-нейрональных отношений и обработку информации в условиях действия неблагоприятных факторов среды. Фактические данные, приведенные в таблице, позволяют считать, что снижение процентного содержания простых перфорированных синапсов почти в два раза по сравнению с контролем, увеличение простых неперфорированных синаптических контактов с плоской и отрицательно изогнутой плоскостью проекций, а также симметричных, функционально незрелых плотных проекций межнейронных контактов ставят вопрос о функциональной состоятельности подобных адаптивных преобразований (табл.).

При детальном исследовании всех структурных элементов системы субсинаптических субъединиц установлено снижение по сравнению с контролем длины синаптической мембраны в 2,7 раза, а также рециркулирующего и готового к экзоцитозу пулов крупных элек-троннопрозрачных синаптических пузырьков (СП). По медиаторной специфичности и характеру постсинаптического потенциала действия последние принадлежат аминокислотным гамма-аминомасляным кислотам и гли-цинергическим тормозным синапсам (рис. а).

Хотя достоверно идентифицировать их возможно только при иммуноцитологическом анализе. Необходимо отметить, что лишь в крупных, сохранивших признаки функциональной активности, синапсах отчетливо заметны СП резервного, рециркулирующего и готовых к экзоцитозу пулов (рис. а). Можно полагать, что снижение в мозге синтеза аминокислотных нейромедиаторов является частным случаем проявления общего распада белков на тканевом и организменном уровнях с последующим использованием аминокислот для синтеза веществ, обеспечивающих адаптивные реакции. Повышение уровня катаболизма органических соединений при стрессе объясняется необходимостью использования мономеров для обеспечения адекватного уровню действующей нагрузки энергетического обмена. Преобладание в исследуемых образцах осетров первой опытной группы тер-миналей нейронов со светлым типом деструкции (по сравнению с контролем), можно объяснить нарушением высокоэнергозависимого транспорта электролитов и безусловно указывает на функциональную недостаточность системы энергообеспечения клетки. С нашей точки зрения, в условиях 30-суточного колебания температурного режима среды обитания осетров поддержание информационнной емкости мозга на уровне локальной нейронной сети происходит за счет функционирования сохранившихся крупных синапсов. Снижение в исследуемых образцах мозга осетров первой опытной группы синаптических устройств конвергентного в 3,5 раза и дивергентного типов в 1,6 раза по сравнению с контролем должно найти отражение при реализации одной из важных физиологических функций -двигательной активности. Результаты наблюдения показали, что скорость передвижения в воде осетров первой опытной группы была на 56,3 % ниже осетров контрольной группы.

157

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

Таблица

Характеристика синаптических устройств нейронов переднего мозга сибирского осетра

Table

Characterization of synaptic means of the forebrain neurons of Siberian sturgeon

Показатель Группа

контрольная первая опытная вторая опытная третья опытная четвертая опытная

Общая численная плотность си-наптических контактов (на 100 мкм2) 28,3 ± 1,7 27,8 ± 1,0 25,1 ± 1,5 28,0 ± 2,2 27,4 ± 1,9

Синапсы, измененные по светлому типу деструкции (на 100 мкм2) 2,3 ± 1,8 15,1 ± 4,3 * 9,4 ± 2,1 ** 24,6 ± 6,5 *** 11,7 ± 3,3 ****

Простые перфорированные, % 50,16 25,27 39,85 6,45 17,78

Простые неперфорированные, % 15,23 56,34 20,73 73,18 49,62

Плоские, % 18,47 32,08 16,41 28,05 20,91

Искривленные, % 14,28 19,43 23,17 11,17 27,28

Инвагинация, % 1,21 1,54 3,61 1,18 2,25

Сложные с дивергентным типом, % 23,33 14,71 28,24 16,21 26,67

Сложные с конвергентным типом, % 11,28 3,22 11,18 4,16 5,93

< 100 нм, мелкие, % 17,85 ± 1,6 33,33 ± 3,9* 24,00 ± 2,5** 25,00 ± 3 1*** 21,32 ± 2,1

101-400 нм, средние, % 28,57 ± 2,4 40,74 ± 3,3* 19,98 ± 2,5** 57,14 ± 4 3*** 45,37 ± 3,7 ****

401-700 нм, крупные, % 25,00 ± 1,8 14,82 ± 2,4 * 19,42 ± 2,8 10,71 ± 1,6 *** 23,18 ± 2,6 ****

> 700 нм, очень крупные, % 28,57 ± 2,0 11,11 ± 1,7* 36,54 ± 1,9** 7,14 ± 1,8 *** 10,10 ± 1,3

Длина синаптической мембраны, мкм 0,40 ± 0,06 0,15 ± 0,09* 1,24 ± 0,37 ** 0,22 ± 0,07 *** 0,45 ± 0,14 ****

Примечание. Различия статистически достоверны: * - между показателями контрольной и первой опытных групп; ** - между показателями первой и второй опытных групп; *** - между показателями контрольной и третьей опытных групп; **** - между показателями третьей и четвертой опытных групп (р < 0,05)

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

Полученные результаты позволяют считать, что в условиях стрессовой нагрузки колебания гидротермического режима приводят к смещению равновесия в направлении снижения процентного содержания термодинамически более устойчивых крупных синаптиче-ских контактов в направлении средних и мелких. В отличие от млекопитающих, когда адаптивная перестройка синапсов при стрессе происходит по пути гипертрофии существующих синапсов и увеличения их эффективности, у осетров в данном случае развитие реакции приспособления осуществляется преимущественно по пути неосинаптогенеза [15]. Не исключается возможность, что 30-е сутки наблюдения совпадают со сроком завершения адаптивных возможностей клеток нервной ткани и началом развитием дезадаптации. В этом случае представленный вариант изменения синаптоархитектоники в функциональном отношении является отражением несовершенной синаптической пластичности переднего мозга осетров первой опытной группы.

Для изучения роли свободнорадикаль-ных процессов в механизмах нейропластично-сти и возможности их управления использовали антиоксидант «Тиофан». Результаты исследования образцов мозга осетров второй опытной группы показали достоверное снижение процентного содержания терминалей со светлым типом деструкции по сравнению с аналогичным показателем осетров группы сравнения (первая опытная группа). Связывая данный феномен со специфическими свойствами используемого антиоксиданта, становится понятным, что указанные признаки гид-ропической дистрофии у рыб первой и второй опытных групп обусловлены реализацией сво-боднорадикального механизма повреждения периферических отделов нейрона. Использование данного подхода позволяет считать, что

в условиях 30-суточной температурной нагрузки ограничение антиоксидантом «Тио-фан» свободнорадикальной активности в ткани головного мозга осетров препятствует деструкции крупных синапсов с дивергентным и конвергентным типами устройства си-наптическго аппарата. Реорганизация синап-тоархитектоники при применении антирадикальной защиты мозга проявляется в гипертрофии сохранившихся синапсов, рекомбинации синаптической зоны с изоляцией и формированием двух или более активных зон контакта, инвагинациями синаптической мембраны (рис. б). Расщепление синаптического устройства с образованием перфорированных синаптических мембран обусловливает усложнение пространственной организации синаптических устройств, преимущественно по дивегрентному типу.

Расхождение фрагментов активных зон контактов, увеличение процентного содержания положительно изогнутых контактов с асимметричным типом проекции синаптиче-ской мембраны, по сравнению с аналогичными показателями рыб первой опытной группы, превышение более чем в восемь раз длины синаптического контакта и обилие пулов СП, готовых к экзоцитозу, дают все основания утверждать об увеличении эффективности синаптического входа у рыб второй опытной группы по сравнению с осетрами первой опытной группы (рис. б). Данный вид перестройки синаптоархитектоники позволяет оптимизировать пути информационного потока по нейрональной сети и дает преимущества реализации поискового поведения. Одним из его параметров является скорость перемещения особей в пространстве, которая на 27,8 % превышала аналогичный показатель осетров группы сравнения.

159

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

Рис. Ультраструктурная организация синаптических устройств нейронов переднего мозга сибирского

осетра

Fig. Ultrastructural organization of synaptic means of the forebrain neurons of Siberian sturgeon

а - 1-я опытная группа; б - 2-я опытная группа; в - 3-я опытная группа; г - 4-я опытная группа; д -контрольная группа. Аксошипиковый перфорированный синапс с дивергентным типом усложнения пространственной организации обозначен овалом темного цвета; с конвергентным типом - овалом белого цвета. 1 - ассиметричный контакт; 2 - симметричный контакт; 3 - синаптические пузырьки. Темной стрелкой обозначено расхождение зон контакта в перфорированном синапсе; белая стрелка - простой неперфорированный синапс с плоской плоскостью проекции; темная головка стрелки -простой перфорированный синапс; одна звездочка - светлый тип деструкции пресинаптической тер-минали; две звездочки - постсинаптическая терминаль.

160

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru !Б5Ы 2226-3365

Полученные результаты позволяют считать, что в условиях действия стресс-фактора и использования антиоксиданта «Тиофан» си-наптическая пластичность переднего мозга развивается в направлении гипертрофии синапсов с сохранением сложных синаптиче-ских устройств, трансформацией простых не-перфорированных синапсов в перфорированные с инвагинацией в области перфорации и увеличением длины синаптической мембраны. В отличие от рыб первой опытной группы механизм синаптической пластичности у осетров второй опытной группы преимущественно реализуется путем реорганизации существующих синапсов и в меньшей степени за счет неосинаптогенеза. При нагрузке организма осетров третьей опытной группы катионами свинца наиболее выраженные процессы нарушения водно-ионного гомеостаза затрагивают терминали нейронов и сложные синап-тические устройства дивергентного и конвергентного типов (табл.). Высокие показатели процентного содержания простых неперфори-рованных симметричных и функционально незрелых межнейронных соединений с плоской плоскостью синаптического контакта указывают на несовершенство пластической реорганизации нейронной сети переднего мозга. Аналогично осетрам первой опытной группы с моделированием стрессового воздействия в основе синаптической пластичности головного мозга осетров третьей опытной группы лежат рекомбинация сложных синапсов и не-осинаптогенез. Деструкция крупных синапсов, специализированных парамембранных образований плотных проекций пресинапти-ческой решетки и постсинаптического материала, а также низкие значения длины синап-тического контакта и дефицит всех пулов СП, указывают на несостоятельность трансмит-терной активности таких нейронов (рис. в). Судя по показателям, приведенным в таблице,

процесс передачи информации в переднем мозге осетров третьей опытной группы осуществляется преимущественно за счет функциональной активности средних и незрелых мелких синапсов.

Использование антиоксидантной защиты организма осетров четвертой опытной группы в условиях нагрузки катионами свинца приводит к снижению в 2,1 раза процентного содержания терминалей с признаками гидропической дистрофии. В нервной ткани осетров данной группы регистрируется низкий уровень содержания простых неперфо-рированных межнейронных соединений, а также превышение процентного содержания простых перфорированных и крупных, сложных синаптических устройств на 63,7 %, 39,2 % и 29,9 % по сравнению с аналогичными показателями осетров третьей опытной группы. Как показывают результаты исследования, обеспечение антиоксидантом «Тио-фан» способности ограничивать разрушение крупных и сложных синапсов, реализация си-наптической пластичности в переднем мозге осетров четвертой опытной группы осуществляются путем их гипертрофии, последующим расщеплением неперфорированных контактов и далее их трансформацией в простые перфорированные синапсы (рис. г). Для нервной ткани осетров четвертой опытной группы характерно достоверно высокое содержание си-наптических устройств с асимметричным типом и положительно изогнутой плоскостью проекции контакта, длина которого на 51,1 % превышает значения осетров группы сравнения (третья опытная группа). Особенностью образцов переднего мозга рыб данной группы является преобладание синаптических устройств с развитым постсинаптическим уплотнением, широкой синаптической щелью и обилием мелких электроннонепрозрачных

161

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

СП, характерных для глутаматэргических возбуждающих синапсов (рис. г). Полученные результаты указывают на функциональные преимущества организации нейронной сети у рыб четвертой опытной группы по сравнению с третьей опытной группой. Это подтверждает сравнительный анализ скорости перемещения осетров обеих опытных групп в водной среде. У осетров четвертой опытной группы данный показатель превышал на 38,6 % исследуемый показатель осетров третьей опытной группы.

При сравнении влияния двух видов нагрузки на организм осетров первой и третьей опытных групп становится совершенно очевидным, что при изменении параметров среды обитания осетров путем колебаний гидротермического режима или уровня содержания катионов свинца в среде нейроны имеют принципиально схожий механизм адаптивной реорганизации синапсов. Различия касаются лишь качественной стороны этих преобразований и функциональной эффективности перестройки терминального звена нейронов в ответ на изменение факторов внешней среды. При этом синаптическая пластичность мозга осетров в обеих опытных группах является несовершенной. Фактически это означает, что 30-е сутки воздействия являются временной точкой завершения адаптации и развития функциональной несостоятельности клеток нервной ткани переднего мозга.

Полученные фактические данные обосновывают высокую эффективность применения антиоксиданта «Тиофан» для управления процессами синаптической пластичности переднего мозга осетров. Необходимо отметить, что повышение уровня свободнорадикальной активности происходит не только в процессе развития местного или общего адаптационного синдрома при стрессе. Известно, что результатом воздействия ионов металлов на

ферментативное звено электронно-транспортной системы в митохондриях является разобщение окислительного фосфорилирования и генерация АМК [13]. Как при стрессе, так и при нагрузке организма катионами свинца повышение уровня СПОЛ приводит к свободно-радикальному повреждению миелиновой оболочки отростков нейронов, плазматической мембраны нейронов, мембранных органелл и нарушению водно-ионного гомеостаза в тер-миналях нейронов. С нашей точки зрения, снижение в образцах мозга осетров четвертой опытной группы процентного содержания терминалей со светлым типом деструкции является не только результатом специфической антиоксидантной активности «Тиофан». Установлено, что катионы свинца обладают высоким сродством к ^^-группировкам белков, в том числе Na/K- АТФазы плазматической мембраны нейронов, пируватоксидазной системы, содержащей ковалентно-связанный дитиоло-вый кофактор - липоевую кислоту, подавляют окисление пировиноградной и а-кетоглутаро-вой кислот за счет связывания ^Я-групп ди-гидролипоилдегидрогеназы, а также нарушают транспорт неорганического фосфата через мембрану митохондрий [16]. В обоих случаях результатом является нарушение водно-солевого обмена в клетке, которое проявляется в форме гидропической дистрофии. При исследовании образцов тканей головного мозга осетров третьей и четвертой опытных групп методом атомно-эмиссионного анализа установлено, что использование антиокси-данта «Тиофан» приводит к достоверному снижению содержания ионов свинца в тканях головного мозга осетров четвертой опытной группы по сравнению с третьей опытной группой. Уникальная структура молекулы антиок-сидантного соединения не только ограничивает активность свободнорадикального про-

162

Вестник Новосибирского государственного педагогического университета

3(31)2016

www.vestnik.nspu.ru

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ISSN 2226-3365

цесса в клетках нервной ткани, но и внутриклеточные молекулярные маршруты катионов свинца, что позволяет позиционировать его как средство специфической и неспецифической защиты клеток нервной ткани при нагрузке катионами свинца.

Заключение

В работе исследована реакция терминальных отделов нейронов переднего мозга осетров на изменение параметров среды обитания. В связи с тем, что данный отдел центральной нервной системы отвечает за реализацию важнейших физиологических процессов в организме рыб, изучение его адаптивного потенциала на клеточном и онтогенетическом уровнях позволило подойти к пониманию причин снижения численности осетровых в естественных условиях обитания. Результаты работы позволили выявить дифференциальный уровень синаптической пластичности нейронов переднего мозга сибирского осетра при изменении параметров температурного режима среды обитания и превышении содержания ионов свинца в воде. Полученные данные дают все основания считать, что развитие

адаптационных реакций в нейронах ограничивается временными рамками. Судя по полученным данным, 30 суток наблюдения являются периодом, когда в ответ на действие факторов окружающей среды формирование нейропластичности происходит по пути не-осинаптогенеза. Мелкие синапсы с упрощенной организацией синаптического устройства, как показывают исследования, не обеспечивают работу нейронной сети на уровне осетров контрольной группы. В случае колебаний гидротермического режима среды обитания и нагрузки организма осетров катионами свинца изменения терминальных отделов нейронов имеют признаки свободноради-кального повреждения. Использование в исследовании антиоксидантного соединения с уникальной молекулярной структурой снижает развитие сублетального повреждения нейронов и направляет развитие синаптиче-ской пластичности по пути рекомбинации сложных синапсов конвергентного и дивергентного типов с образованием нескольких активных зон и усложнением организации си-наптических устройств.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Aramli M. S., Kalbassi M. R., Nazari R. M. Comparative study of sex steroid levels of persian sturgeon, Acipenser persicus males in responding negative and positive to LHRH-A2 hormone // Journal of Aquaculture Research & Development. - 10 April 2013. - Vol. 4 (3). DOI: http://dx.doi.org/10.4172/2155-9546.1000177 (дата обращения 11.01.2016)

2. Doroshov S. I., Cech Jr. J. J. Sturgeon: physiology of sturgeon // Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. - London: Elsevier, 2011. - P. 1800-1806.

3. Eslamloo K., Falahatkar B. Variations of some physiological and immunological parameters in Siberian sturgeon (Acipenser baerii Brandt, 1869) Subjected to an Acute Stressor // Journal of Applied Animal Welfare Science. - 2014. - Vol. 17, No. 1. - P. 29-42.

4. King G. D., Chapman J. M., Cooke S. J., Suski C. D. Stress in the neighborhood: Tissue gluco-

corticoids relative to stream quality for five species of fish // Science of The Total Environment. -2016. - Vol. 547. - P. 87-94.

5. Rajkov J., Shao Z., Berrebi P. Evolution of polyploidy and functional diploidization in sturgeons:

microsatellite analysis in 10 sturgeon species // Journal of Heredity. - 2014. - Vol. 105 (4). -P. 521-531.

Вестник Новосибирского государственного педагогического университета

3(31)2016 www.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

ISSN 2226-3365

6. Ruban G. I. The Siberian sturgeon Acipenser baerii Brandt. Species structure and ecology. World

Sturgeon Conservation Society. Special Publication Series No. 1. - Norderstedt. Germany, 2005. -203 p.

7. Silvestre F., Linares-Casenave J., Doroshov S. I., Kültz D. A proteomic analysis of green and

white sturgeon larvae exposed to heat stress and selenium // Science of The Total Environment. -2010. - Vol. 408 (16). - P. 3176-3188.

8. Tian Z.-H., Xu S.-G., Wang W., Hu H.-X., Ma G.-Q. Effects of acute thermal stress on HSP70

mRNA, physiology and nonspecific immunity in Siberian sturgeon (Acipenser baerii) // Acta Hy-drobiologica Sinica. - 2013. - Vol. 37, No. 2. - P. 344-350.

9. Zhang XM, Wu WH, Li LM, Ma XF, Chen JP. Genetic variation and relationships of seven stur-

geon species and ten interspecific hybrids // Genetics Selection Evolution. - 2013. - Vol. 45. DOI: http://dx.doi.org/10.1186/1297-9686-45-21 (дата обращения 11.01.2016)

10. Голованов В. К., Голованова И. Л. Температурный оптимум и верхняя температурная гра-

ница жизнедеятельности осетровых видов рыб // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - 2015. - № 3. - С. 110 -118.

11. Лошенко В. И., Сахаров А. В., Просенко А. Е., Остапенко В. А. Роль свободнорадикального

механизма в реализации адаптивных реакций сибирского осетра при моделировании колебаний гидротермического режима // Вестник Тверского государственного университета. Сер. : Биология и экология. - 2016. - № 1. - С. 7-14.

12. Лошенко В. И., Сахаров А. В., Просенко А. Е., Рябчикова Е. И. Экспериментальное обос-

нование роли активных метаболитов кислорода в формировании экотоксичности в акватории приплотинного участка гидроэлектростанции [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 5. URL: http://www.science-education.ru/119-14564 (дата обращения 11.01.2016)

13.Мартинович Г. Г., Черенкевич С. Н. Окислительно-восстановительные процессы в клетках. -Минск: БГУ, 2008. - 159 с.

14.Рубан Г. И., Ходоревская Р. П., Кошелев В. Н. О состоянии осетровых в России // Астраханский вестник экологического образования. - 2015. - № 1 (31). - С. 42-50.

15. Семченко В. В., Степанов С. С., Боголепов Н. Н. Синаптическая пластичность головного

мозга (фундаментальные и прикладные аспекты). - Омск: Омская областная типография, 2008. - 408 с.

16. Хавинсон В. Х. Свободнорадикальное окисление и старение. - СПб.: Наука, 2003. - 327 с.

2016, Vol. 6, No. 3 http://en.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

DOI: 10.15293/2226-3365.1603.14

Vitalina Igorevna Loshenko, Senior Lecturer of the Department of Zoology and Biology Teaching Methods, Novosibirsk State Pedagogical University, Novosibirsk, Russian Federation. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0001-7137-2424 E-mail: vitalina_loshenk@mail.ru Andrey Valentinovich Sakharov, Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of Department of Zoology and Biology Teaching Methods, Novosibirsk State Pedagogical University, Novosibirsk, Russian Federation.

ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-5076-2113 E-mail: asakharov142@rambler.ru Elena Ivanovna Ryabchikova - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Group of Microscopy, Institute of Chemical Biology and Fundamental Medicine Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0003-4714-1524 E-mail: lenryab@yandex.ru Alexandr Evgenievich Prosenko, Doctor of Chemical Sciences, Professor, Head of Department of Chemistry, Novosibirsk State Pedagogical University, Novosibirsk, Russian Federation. ORCID ID: http://orcid.org/0000-0002-5167-4094 E-mail: chemistry@ngs.ru

SYNAPTIC BRAIN PLASTICITY OF SIBERIAN STURGEON IN CHANGING THE PARAMETERS OF INFORMATIONAL ENVIRONMENT

This article presents the results of experimental modeling which demonstrated the influence of fluctuations in hydrothermal regime and lead levels exceeding in the environment on the state of terminal parts offorebrain neurons in Siberian sturgeon. The purpose of this work is to investigate synaptic forebrain plasticity in Siberian sturgeon within changing parameters of informational environment. According to the obtained results, an influence of environmental factors leads to adaptive remodeling of synaptic means. Throughout thirty days of exposure the adaptive change of synaptoarchitectonics has been identified as incomplete. This was proved by the methods of morphology and physiology on the cellular and ontogenetic levels. The significant role of free radical mechanism was demonstrated on the realization of synaptic forebrain plasticity in Siberian sturgeon. The use of the new generation multifunctional sulfur-containing antioxidant «Thiophane» during the realization of reactions of the adaptation syndrome allows to regulate the level of free radical activity in neurons. In conclusion, the authors justify the possibility of using antioxidant «Thiophane» for control of synaptic forebrain plasticity in sturgeons in conditions of changing the environmental factors.

Siberian sturgeon, brain, stress, synaptic plasticity, adaptation, antioxidant, environmental factors.

Abstract

Keywords

165

2016, Vol. 6, No. 3 http://en.vestnik.nspu.ru ISSN 2226-3365

REFERENCES

1. Aramli M. S., Kalbassi M. R., Nazari R. M. Comparative study of sex steroid levels of persian sturgeon, Acipenser persicus males in responding negative and positive to LHRH-A2 hormone. Journal of Aquaculture Research & Development. 10 April 2013, vol. 4 (3). DOI: http://dx.doi.org/10.4172/2155-9546.1000177 (Accessed 11.01.2016)

2. Doroshov S. I., Cech Jr. J. J. Sturgeon: physiology of sturgeon. Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. London: Elsevier Publ., 2011, pp. 1800-1806.

3. Eslamloo K., Falahatkar B. Variations of some physiological and immunological parameters in Siberian sturgeon (Acipenser baerii, Brandt, 1869) Subjected to an Acute Stressor. Journal of Applied Animal Welfare Science. 2014, vol. 17, no. 1, pp. 29-42.

4. King G. D., Chapman J. M., Cooke S. J., Suski C. D. Stress in the neighborhood: Tissue glucocorticoids relative to stream quality for five species of fish. Science of The Total Environment. 2016, vol. 547, pp. 87-94.

5. Rajkov J., Shao Z., Berrebi P. Evolution of polyploidy and functional diploidization in sturgeons: microsatellite analysis in 10 sturgeon species. Journal of Heredity. 2014, vol. 105 (4), pp. 521-531.

6. Ruban G. I. The Siberian sturgeon Acipenser baerii Brandt. Species structure and ecology. World Sturgeon Conservation Society. Special Publication Series no. 1. Norderstedt. Germany, 2005, 203 p.

7. Silvestre F., Linares-Casenave J., Doroshov S. I., Kultz D. A proteomic analysis of green and white sturgeon larvae exposed to heat stress and selenium. Science of The Total Environment. 2010, vol. 408 (16), pp. 3176-3188.

8. Tian Z.-H., Xu S.-G., Wang W., Hu H.-X., Ma G.-Q. Effects of acute thermal stress on HSP70 mRNA, physiology and nonspecific immunity in Siberian sturgeon (Acipenser baerii). Acta Hy-drobiologica Sinica. 2013, vol. 37, no. 2, pp. 344-350.

9. Zhang XM, Wu WH, Li LM, Ma XF, Chen JP. Genetic variation and relationships of seven sturgeon species and ten interspecific hybrids. Genetics Selection Evolution. 2013, Vol. 45. DOI: http://dx.doi.org/10.1186/1297-9686-45-21 (Accessed 11.01.2016)

10. Golovanov V. K., Golovanova I. L. Temperature optimum and upper temperature limit of sturgeons vital activity. Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry. 2015, no. 3, pp. 110-118. (In Russian)

11. Loshenko V. I., Sakharov A. V., Prosenko A. E., Ostapenko V. A. Role of free radical mechanism in realization of the adaptive reactions of Siberian sturgeon in modeling of hydrothermal regime fluctuations. Herald of Tver State University. Series: Biology and Ecology, 2016, no. 1, pp. 7-14. (In Russian)

12. Loshenko V. I., Sakharov A. V., Prosenko A. E., Ryabchikova E. I. Experimental substantiation of the role of active oxygen metabolites in forming ecotoxicity effects in water of the dam site of hydroelectric power station. Modern problems of science and education. 2014, no. 5. (In Russian). Available at: http://www.science-education.ru/119-14564 (Accessed 11.01.2016)

13. Martinovic G. G., Cherenkevich S. N. Redox processes in cells. Minsk, BSU Publ., 2008, 159 p.

14. Ruban G. I., Hodorevskaya R. P., Koshelev V. N. On the status of sturgeon in Russia. Astrakhan bulletin of ecological education. 2015, no. 1 (31), pp. 42-50. (In Russian)

15. Semchenko V. V., Stepanov S. S., Bogolepov N. N. Synaptic plasticity of the brain (the fundamental and applied aspects). Omsk, Omsk regional printing house Publ., 2008, 408 p. (In Russian)

16. Havinson V. H. Free radical oxidation and aging. S. Petersburg, Science Publ., 2003, 327 p. (In Russian)

166

Synaptic brain plasticity of Siberian sturgeon in changing the parameters of informational environment

Текст научной работы на тему «Синаптическая пластичность головного мозга сибирского осетра при изменении параметров информационной среды»