CC BY
207
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.121.56
ШТАММЫ Echinococcus granulosus (BATSCH, 1786)
В.Б. ЯСТРЕБ доктор ветеринарных наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина, 117218, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: vigis@ncport.ru
Приведены данные литературы и результаты собственных исследований по идентификации штаммов Echinococcus granulosus. Рассматривается роль штаммов в эпизоотологии и эпидемиологии эхинококкоза и их значение для разработки более совершенных мер борьбы с возбудителем.
Ключевые слова: эхинококкоз, Echinococcus granulosus, штамм, идентификация.
К настоящему времени описано 17 видов рода Echinococcus Rudolphy, 1801, однако таксономически валидными считаются только четыре: E. granulosus (Batsch, 1786), E. multilocularis (Leuckart, 1863), E. oligarthrus (Diesing, 1863) и E. vogeli (Rausch & Bernstein, 1972). Они описаны в рекомендациях ВОЗ по профилактике и борьбе с эхинококкозом/гидатидозом [126]. Относительно недавно был описан новый вид E. shiquicus, который включает в свой жизненный цикл представителей дикой природы: лисицу (Vulpes ferrilata) и пищуху (Ochotona curzoniae) на тибетском плоскогорье Китая [51, 130]. По морфологии он ближе всего к виду E. multilocularis [82]. Патогенность этого вида для человека пока неизвестна [63], однако сходные цисты и протоско-лексы были выделены во время оперативного вмешательства из кисты печени 14-летней девочки из Башкирии [11].
Абуладзе выделил E. multilocularis в отдельный род, который назвал Al-veococcus Abuladse, 1960, однако валидность этого рода не признана международными организациями (ВОЗ, МЭБ, МФП и др.) и крупными зарубежными систематиками в области паразитологии [1, 86, 122, 124].
E. granulosus обладает наименьшей специфичностью. Тот факт, что промежуточными хозяевами этого вида являются сельскохозяйственные животные, обусловливает его обширное географическое распространение. Кроме того, во многих зонах в цикле развития паразита участвуют и дикие животные, что способствует его распространению в дикой природе.
Существует две точки зрения относительно происхождения штаммов E. granulosus. J.D. Smyth и М.М. Smyth [99, 101] придерживались предположения, что половая фаза развития взрослой цестоды включает самооплодотворение, так как паразит является гермафродитом. Как следствие этого, любая возникшая мутация проявляется и в сперме и в яйце, а поскольку личинка размножается бесполым путем, одна мутация может дать сразу большую популяцию генетически однородных организмов, отличающихся от родительских форм, которые могут быть адаптированы к различным промежуточным хозяевам. Однако противоположный взгляд заключается в том, что для тени-ид характерно перекрестное оплодотворение, а образование штаммов - это ответ на давление отбора антропогенного происхождения. У эхинококков имеет место перекрестное оплодотворение, но возможно и самооплодотворение [113]. Самое простое определение штаммов E. granulosus по Lymbery,
Thompson - это неопределенные пока внутривидовые варианты гельминта [65]. Термин «штамм» обычно подразумевает изоляты, физиологические варианты гельминтов, адаптированные к определенным видам животных-хозяев, и охарактеризованные по морфологическим и биологическим признакам.
С развитием генетических методов идентификации паразитов признаки генной частотности и последовательностей нуклеиновых кислот прочно вошли в число характеристик штаммов. В настоящее время для характеристики штаммов E. granulosus используют биологические, морфологические, эпизо-отологические (эпидемические), культуральные (in vitro), лабораторные, биохимические, иммунохимические, генетические и комплексные признаки [3]. Одним из самых современных показателей, характеризующих штаммы гельминтов, в том числе, и E. granulosus, считают молекулярно-генетический. Использование методов молекулярной биологии позволило на сегодняшний день дифференцировать 10 генотипов (штаммов) E. granulosus: G1 - космо-политный домашних овец, G2 - тасманийских овец, G3 - буйволиный, G4 -лошадиный, G5 - бычий, G6 - верблюжий, G7 - свиной, G8 - олений, G9 -человека и G10 - оленей скандинавской тундры [61, 115].
Кротов считал, что промежуточный хозяин - решающий фактор формирования штаммов E. granulosus, так как окончательным хозяином паразита является чаще всего собака [9]. Влиянием промежуточного хозяина, по-видимому, можно объяснить разные сроки преимагинального развития штаммов. Ястреб, Скворцова показали, что овечий штамм развивается до имаго за 42-57 сут, свиной - 54-68, бычий - 45-56 и верблюжий - 35-42 сут [17]. Установлено, что у собак турканской породы (Кения) E. granulosus развивался быстрее, чем у собак европейских пород г. Найроби [125]. Важной биологической особенностью овечьего штамма E. granulosus, по сравнению со свиным, является высокая подвижность проглоттид первого при очень слабой подвижности или неподвижности члеников второго (свиного). При температуре 7 °С членики овечьего штамма начинали двигаться и через час расползались на расстояние 3-5 см, а членики свиного штамма оставались неподвижными. При температуре 20 °С 90 % члеников овечьего штамма выходили из фекалий, тогда как 90 % члеников свиного штамма оставались в фекалиях собак даже спустя 3 ч [6].
Морфологические параметры были одними из основных критериев в таксономических исследованиях эхинококков. Однако значение некоторых из них было под вопросом. Путаница - результат принимаемых во внимание индивидуальных морфологических характеристик и придавания слишком большого значения слабым различиям [84]. Кроме того, пренебрегли тем, в какой степени на морфологические изменения может влиять вид хозяина [89, 100]. Таким образом, использование морфологии в качестве единственного критерия дифференциации не считается надежным подходом, и теперь особое значение придается тому, чтобы использовать морфологические параметры совместно с другими критериями. Примером служат исследования в Великобритании, где лошадиный и овечий штаммы E. granulosus были дифференцированы с использованием ряда критериев. Помимо морфологических различий между двумя штаммами [116, 128], у них было показано различие в хозяинной специфичности [47], биологии развития [104-107, 117], физиологии [95, 97, 98], биохимии [55, 59, 62, 72, 76, 77], эпидемиологии и эпизоотологии [33, 103, 116].
Подобные исследования проведены и в Австралии, где географическая изоляция может быть основным фактором, способствующим возникновению новых штаммов, поскольку эндемичные по цистному гидатидозу территории разделены обширными пустынями или морским пространством [56, 111]. На территории материковой Австралии имеются два штамма E. granulosus: первый участвует, главным образом, в типичном домашнем цикле овца - собака, а второй - в лесном цикле сумчатые - динго. Третий штамм ограничен островом Тасмания и встречается в цикле овца - собака. Материковый домашний
штамм идентичен таковому у овец в Великобритании и Новой Зеландии. Возможно, он был завезен ранними переселенцами со скотом из Европы. Лесной штамм полностью отличен и имеет мало общего с E. granulosus, описанными в других странах. Логично предположить, что он был занесен в Австралию с динго, сопровождавшими мигрирующих аборигенов много тысяч лет тому назад, и с тех пор хорошо адаптировался к циклу сумчатые - динго. Это подтверждается и тем фактом, что лесной штамм нормально развивается у динго, в то время как у домашних собак его развитие замедляется [109]. Труднее объяснить происхождение тасманийского домашнего штамма, так как он, по-видимому, был завезен в то же время, что и материковый домашний штамм. Однако, географическая изоляция в сочетании с особенностями размножения E. granulosus (мутагенез) рассматриваются как основной фактор его возникновения [108]. Характерной особенностью тасманийского штамма является более быстрое созревание (в частности яйца начинают выделяться на неделю раньше). Возможно, причиной возникновения нового штамма могла послужить программа борьбы с цистным эхинококкозом/гидатидозом, принятая на Тасмании более 30 лет назад, включающая регулярное медикаментозное лечение собак [58]. Таким образом, уменьшение препатентного периода - приспособление паразита к регулярному антигельминтному лечению.
Наиболее выражены и чаще других упоминаются эпизоотологические (эпидемиологические) особенности штаммов, имеющие наибольшее значение в их оценке и дифференциации. Степень адаптации штаммов E. granulosus к промежуточным хозяевам может быть высокой и низкой. Первая соответствует долгой эволюции паразито-хозяинных отношений и выражается в активном функционировании паразитарной системы, что можно кратко охарактеризовать как активно функционирующий цикл (АФЦ). Соответственно можно говорить и о слабо функционирующем цикле (СФЦ) и нефункционирую-щем (в данной местности) цикле (НФЦ). На примере E. granulosus можно считать, что разные АФЦ этого паразита (собака - овца, собака - лошадь, собака - свинья, волк - лось, динго - валлаби и др.) вызывали, в частности, формирование очагов цистного эхинококкоза/гидатидоза лошадей в Великобритании, крупного рогатого скота - в Южной Африке, овец - в Средней (Центральной) Азии, буйволов - в Индии, лосей - в Сибири и Канаде, кенгуру и валлаби - в Австралии. Высокая экстенсивность инвазии промежуточных хозяев (до 80 % и более) и высокий уровень фертильности ларвоцист (40-50 % и более) у взрослых и старых животных являются главными признаками АФЦ. НФЦ и СФЦ циклы характеризуются отсутствием фертильных ларвоцист или их малым числом (до 5-15 % или несколько больше), быстрой гибелью и деструкцией ларвоцист во внутренних органах промежуточных хозяев. В Российской Федерации НФЦ является цикл собака - лошадь; СФЦ
- собака - крупный рогатый скот; АФЦ - собака - овца, собака - свинья, волк
- лось. Определение АФЦ - это наиболее важное условие для коррекции про-тивоэхинококкозных и противогидатидозных мероприятий и их успешного проведения [4, 28].
Из 10 распространенных в мире штаммов (генотипов) E. granulosus только олений (G8) и два синантропных штамма (овечий - G1 и бычий - G4) явно инвазионны для человека. Менее инвазионные - свиной (G7) и верблюжий (G6) штаммы (38). В Польше из ларвоцисты E. granulosus от человека выделен генотип, обозначенный G9, который по молекулярно-генетической характеристике отличался от ранее описанных [90], существование которого в других странах остается под вопросом [73]. На Ближнем Востоке преобладают овечий, верблюжий и лошадиный штаммы [19]. Бычий штамм E. granulosus распространен в Эфиопии (АФЦ) (крупный рогатый скот заражен на 46 %) и Аргентине, где фертильность ларвоцист достигает 66,7 % (АФЦ) [37, 52]. Нидерландский бычий штамм E. granulosus инвазионен для человека [53], а в Австралии, несмотря на достаточно высокую зараженность крупного рогатого скота ларвоцистами цепня (до 52,5 %), число фертильных ларвоцист не
превышает 1 % (СФЦ). Считается, что крупный рогатый скот в Австралии -случайный хозяин E. granulosus и практически не играет роли в жизненном цикле паразита [24, 88]. Активно функционирующие циклы собака - крупный рогатый скот описаны в Швейцарии [42] и Германии [45, 46]. Сравнение швейцарского бычьего штамма (формирует фертильные ларвоцисты) с одноименными штаммами из Великобритании и Австралии (формируют, как правило, стерильные ларвоцисты) показало, что стробила E. granulosus швейцарского штамма в 1,5 раза длиннее, а терминальный членик цепня на 25-35-е сутки после заражения собак в 2 раза превышает длину остальной части гельминта, тогда как у паразитов из Великобритании и Австралии длина терминальной части членика была примерно равна остальной части цепня. Число члеников эхинококка швейцарского штамма не превышает трех, а британского и австралийского часто достигает четырех члеников. Швейцарский бычий штамм E. granulosus оказался идентичным одноименному штамму из Южной Африки [112]. Сходные со швейцарским штаммом характеристики имеет бычий штамм из Эрфурта (Германия), фертильность ларвоцист которого достигает 90,1 % [129].
Несколько менее чем бычий, распространен свиной штамм E. granulosus. Свиной штамм доминирует в Прибалтике, Польше, Белоруссии, Чехии и Словакии [118]. В Познаньском воеводстве в Польше на бойнях и у животных частных владельцев фертильные цисты E. granulosus составляли 55,39 и 69,2 % соответственно, причем в 99,11 % случаев ларвоцисты локализовались в печени свиней [55]. Свиной штамм зарегистрирован также в Испании [81], Италии [120], Мексике [123], Хорватии [127] и многих других странах, однако его эпизоотологическое и эпидемическое значение уменьшается в связи со снижением убойной массы свиней (из-за повышения спроса на нежирную свинину), в результате чего ларвоцисты относительно редко достигают стадии фертильности.
Одним из самых изолированных и узко специализированных штаммов E. granulosus является лошадиный штамм, циркулирующий преимущественно на Британских островах и, в меньшей степени, у ослов на Ближнем Востоке. Цистный гидатидоз лошадей быстро прогрессировал в послевоенный период (60-70 годы ХХ века) и охватил практически всю Британию [78, 107]. К настоящему времени имеются сообщения об идентификации этого штамма в других европейских странах (Бельгии, Швейцарии, Испании, Италии), а также в Южной Африке и Новой Зеландии, хотя его эпизоотологическое значение в этих странах незначительно [35, 60, 83, 121]. Лошадиный штамм E. granulosus распространен также у ослов в Иордании (заражено 17,2 % животных из 122 исследованных при фертильности ларвоцист 47,6 %) [21].
В России при исследовании 4009 лошадей в возрасте от 3 до 20 лет из неблагополучных по эхинококкозу регионов ларвоцисты E. granulosus не обнаружены. Несмотря на то, что лошади часто выпасаются на овечьих пастбищах, инвазированных яйцами эхинококка овечьего и бычьего штаммов, их заражения не происходит. Это свидетельствует о высокой специфичности лошадиного штамма [16].
Верблюжий штамм E. granulosus обычно обусловливает высокую экстенсивность и интенсивность цистного гидатидоза, что связано со слабым ветеринарным обслуживанием верблюдоводства или даже полным его отсутствием. Обычно считается, что верблюды могут заражаться овечьим или бычьим штаммами, однако в Западной Африке цистный гидатидоз у овец не регистрируется, но часто встречается у верблюдов [36]. С учетом особенностей морфологии репродуктивной системы эхинококков, развившихся из протос-колексов ларвоцист от верблюдов, Eckert, Thompson выделили верблюжий эхинококк в самостоятельный штамм [38]. В настоящее время существование верблюжьего штамма E. granulosus доказано в Иране [22, 23], Кении [79], а также в ряде других стран Средней Азии и Северной Африки [87]. Активно функ-
ционирующий цикл собака - верблюд регистрируют в Кувейте [20], Судане [38], Египте [40], Сомали [67, 68] и многих других странах Азии и Африки.
Самый распространенный и эпидемиологически значимый штамм E. gra-nulosus - овечий - поражает, кроме овец и коз, также крупный рогатый скот, верблюдов, свиней и человека. Этот штамм распространен на Ближнем Востоке [19], Ливии [44], Ираке [80], Восточной Африке [71], Австралии [25], Китае [131] и во многих других странах. Этот штамм самый вариабельный, наименее специфический и наиболее патогенный для человека [3].
Имеется много сообщений о существовании штаммов E. granulosus в дикой природе, которые слабо инвазионны для домашних животных. Так, цикл динго - кенгуру широко распространен в Австралии [25], особенно в прибрежных районах Квинсленда, а циклы волк - лось, волк - северный олень -на севере Канады [86], в Якутии [7] и на Дальнем Востоке [8]; цикл лев - бородавочник регистрируют в Африке [43].
Культивирование протосколексов E. granulosus in vitro позволило выявить существование «физиологических» штаммов паразита, определить потенциальную инвазионность разных штаммов для человека и помогло в решении ряда спорных вопросов биологии и систематики цестод [92]. Овечий штамм E. granulosus удалось довести до половозрелой стадии, но оплодотворение in vitro получить не удалось (семяприемник цепней не содержал сперматозоидов, а матка была заполнена неоплодотворенными яйцами). Протос-колексы овечьего штамма могут формировать in vitro цепней с 3-4 проглот-тидами, но без зрелых яиц. В противоположность этому, протосколексы лошадиного штамма эхинококка росли медленно и не достигали стадии сегментации. Хотя они выживали in vitro дольше (до 60 сут), морфологические изменения в них (формирование экскреторного канала, исчезновение известковых телец) были незначительными [93, 96]. Таким образом, главное отличие овечьего штамма E. granulosus от лошадиного при культивировании протос-колексов in vitro состоит в том, что первые развивали полизойные (членистые) формы и лишь в небольшом числе монозойные (несегментированные) формы, а цепни лошадиного штамма практически не росли, но оставались живыми и недифференцированными (монозойными) в течение нескольких месяцев [91]. При культивировании протосколексов E. granulosus in vitro в среде SIOBL генитальная закладка развивалась у всех штаммов (человеческого, овечьего, бычьего, верблюжьего из Кении и буйволиного из Индии), но дальнейшая дифференциация гениталий происходила только в культуре протосколексов из ларвоцист от крупного рогатого скота (формирование семенников) и верблюда (развитие семенников и генитальной поры) [70].
Smyth указывал, что культура in vitro и биохимия E. granulosus свидетельствуют, что этот вид существует как множество штаммов в различных хозяевах, а изучение микроморфологии привело к пониманию, что вид E. granulosus - многоштаммовый [94].
Достаточно разнообразны и весомы биохимические различия и сходства штаммов E. granulosus, особенно по их изоэнзимным показателям. Штаммы E. granulosus от овцы, крупного рогатого скота, верблюда и человека исследовали изоферментным методом (изоэлектрическая подвижность глюкозо-фосфатизомеразы и фосфоглюкомутазы) и установили сходные изоэнзимо-граммы с паразитарным материалом от овцы, человека и верблюда из Кении [69]. В то же время сравнительное изучение экстрактов ларвоцист E. granulo-sus в отношении электрофоретических форм глюкозофосфатизомеразы выявило среди европейских изолятов цепня два штамма: лошадиный и овечий; изоэнзимограммы первого заметно отличались подвижностью от таковых ларвоцист крупного рогатого скота и овец, которые были идентичными (овечий штамм) [62]. Анализ 7 изоэнзимов и вертикальный гельэлектрофорез изолятов E. granulosus из Синьцзяна показали, что различия между образцами от овец и крупного рогатого скота в одной и той же зоне были существенными. Ларвоцисты E. granulosus от лошади имеют тот же уровень ДНК, что и
ларвоцисты цепня от овец, однако в последних больше полисахаридов и ли-пидов и меньше РНК и белка. Они потребляют кислород с большей скоростью, чем ларвоцисты E. granulosus от лошади. Метацестоды обоих штаммов расходуют разное количество эндогенного гликогена и образуют разные концентрации продуктов углеводного обмена [72]. Метацестоды от человека и овцы из Кении оказались по химическому составу и метаболизму весьма сходными, а ларвоцисты эхинококка от других хозяев (крупного рогатого скота, коз, верблюдов) биохимически отличались как между собой, так и от ларвоцист человека и овцы. Предполагают наличие в Кении комплекса штаммов E. granulosus с разной степенью инвазионности для человека [73]. Сравнение химического состава ларвоцист овечьего и свиного штаммов E. granulosus показало, что у первого больше липидных образований, а у второго больше гликогена и гликогенсодержащих клеток [18].
Штаммы цистного эхинококка отличаются по иммунохимическим критериям. Результаты иммуноблоттинга (SDS PAGE и Western blot) показали близость изолятов E. granulosus от лошадей, свиней, коз и их отличие от изо-лятов крупного рогатого скота. При электрофорезе в полиакриламидном геле с натрий додецилсульфатом наблюдали от 15 до 22 полос преципитации, однако группировка изолятов по этому признаку оказалась затруднительной [50].
Определенный интерес и практическое значение представляет дифференциация штаммов E. granulosus путем культивирования на лабораторных животных разных линий. Изучение особенностей морфологии развивающихся вторичных ларвоцист цепня (через 5-15 мес после заражения) на мышах Quackenbush (Q), Prince Henry (PH) и C3H показало, что у мышей Q и PH, зараженных протосколексами от овец из Восточной и Западной Австралии (континентальный штамм), ларвоцисты развивались быстрее, чем у животных тех же линий, зараженных протосколексами цепня от овец из Тасмании. Протосколексы континентального изолята у мышей Q и PH на 64-93 % формировали в ларвоцистах ядерный слой, а 21-58 % ларвоцист достигали инвазионной стадии, тогда как при заражении тасманийским изолятом менее 21 % ларвоцист имели ядерный слой и не больше 7 % становились инвазионными. Развитие ларвоцист эхинококка тасманийского происхождения у мышей C3H было более быстрым, чем у мышей Q и PH [57]. Метод заражения лабораторных животных вторичными ларвоцистами E. granulosus предлагается для выявления штаммовых различий эхинококка в разных географических зонах [5].
Для геномного типирования штаммов E. granulosus обычно используются фрагменты митохондриальных генов цитохром-С-оксидазы субъединица 1 (СО1) и NADH-дегидрогеназы субъединица 1 (ND1), а также фрагмент ядерного рибосомного гена - внутренний транскрибирующий спейсер субъединица 1 (ITS1). Ядерная рибосомная ДНК (рДНК) эукариот представляет собой большое мультигенное семейство, состоящее из ряда тандемно повторяющихся последовательностей (часто несколько сотен), которые обычно обнаруживают в кластерах специфических хромосом. Спейсерные участки рДНК
- это высоко консервативные области ядерного генома, которые обычно используются в качестве генетических маркеров видов. Существование значительных отличий в их длине и структуре позволило использовать эти участки рДНК для выявления таксономических групп внутри некоторых видов гельминтов, в том числе и у E. granulosus [31]. Митохондриальная ДНК (мтДНК)
- наиболее удобный маркер для изучения популяционной генетической изменчивости, который широко используется для геномного типирования различных видов животных. Это обусловлено тем, что геном митохондрий -кольцевой, гаплоидный, наследуется только по материнской линии и не зависит от ядерного генома. Использование генома митохондрий в качестве генетических маркеров изменчивости позволило провести филогенетический анализ для большого числа видов гельминтов, в том числе и у представителей рода Taenia [41].
Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов - это дорогостоящий, трудоемкий, требующий специального оборудования и реактивов метод, поэтому он не всегда применим. В связи с этим для геномного типиро-вания требовался более простой и доступный метод, в качестве которого был выбран метод оценки полиморфизма длин рестрикционных фрагментов продуктов полимеразной цепной реакции (ПЦР-ПДРФ). Этот метод основан на сравнительном анализе размеров продуктов гидролиза специфическими эн-донуклеазами участков мтДНК, полученных с помощью полимеразной цепной реакции. При его использовании идентификация генотипов основана на уникальном для каждого штамма наборе продуктов гидролиза, который оценивается простым анализом в агарозном или полиакриламидном геле [15].
Два геномных маркера (СО1 и ND1), а также фрагмент ядерного рибо-сомного гена - внутренний транскрибирующий спейсер субъединица 1 (ITS1) были использованы для характеристики изолятов E. granulosus от человека в Польше. ND1-последовательности показали, что пациенты не были заражены овечьим штаммом (генотип G1), который обычно вызывает гидатидоз человека, но были очень похожи (но не идентичны) на ранее идентифицированный польский свиной генотип G7. По ПЦР амплификации и анализу ITS1 польский изолят от человека явно отличался от генотипов G1 и G7 по трем признакам: размеру ПЦР продукта и числу ITS1 амплифицированных полос; уникальному образцу ПДРФ, полученному после рестрикции; уникальным данным после сиквенирования ITS1. Форма E. granulosus от пациентов из Польши оказалась сходной с ранее описанным генотипом человека - G9 [90].
Ларвоцисты E. granulosus из разных районов Словакии, исследованные ПЦР-ПДРФ, показали наличие двух разных генотипов: G7 (свиной штамм) и G1 (космополитный овечий штамм). У человека выявлен генотип G7, свидетельствующий о возможном заражении людей свиным штаммом эхинококка [102, 118, 119]. Генотип G7 выявлен у свиней в Мексике [34].
Определение оленьего штамма E. granulosus (северная форма) позволило установить, что это многоштаммовый гибрид. Он содержит генотипы G1 (домашняя овца), G2 (тасманийская овца), G3 (буйвол), G6 (верблюд), G7 (свинья) в зависимости от анализируемых последовательностей (ND1, CO1, ITS1). Полагают, что уникальные последовательности ND1 и ITS1 в ПЦР-ПДРФ оленьего штамма представляют генотип G8 E. granulosus (30).
Протестировано 9 участков ДНК 30 изолятов E. granulosus из Алжира, Мавритании, Марокко, Эфиопии и Египта от овец, крупного рогатого скота, верблюдов, людей и лошадей [27]. Семь участков относились к геномной ДНК, два - к митохондриальной ДНК. Две группы изолятов идентифицированы как отличимые генотипы, которые могут заражать человека. Одна группа проходит развитие у овец и крупного рогатого скота в зоне Средиземноморья, вторая - у верблюдов и крупного рогатого скота в зоне Сахары и Са-хеля. Таким образом, удалось выявить штаммы, заразные для человека, и ранее считавшиеся не опасными для людей (ларвоцисты E. granulosus выявлены у человека в Алжире, Мавритании и Марокко). Мавританские изоляты эхинококка от человека, крупного рогатого скота и верблюдов, идентифицированные маркерами ND1 и CO1, оказались одним генотипом G6, соответствующим верблюжьему штамму [26] . Эти данные повышают роль верблюжьего штамма в регионе Магриба и Мавритании, где овечий штамм считался единственным возбудителем болезни у человека.
Изоляты E. granulosus от овец из четырех провинций Китая (Синьцзян, Цинхай, Ганьсу, Нингся), исследованные ПДРФ и Саузерн блот гибридизацией с зондами, не имели генетических различий. Не было генетических вариаций и среди изолятов эхинококка от яков из провинций Цинхай и Ганьсу. Изоляты от яков и овец показали явное генетическое сходство, но отличались по инвазионности и патогенности для животных и человека [131].
В России, Казахстане и Молдавии методом ПЦР-ПДРФ выявили следующие генотипы (штаммы) E. granulosus: G1 у овец из Северной Осетии,
Дагестана, Западного Казахстана, у крупного рогатого скота и собак из Западного Казахстана; G2 у овец и крупного рогатого скота из Саратовской области; G5 у крупного рогатого скота Мордовии и Мари-Эл; G6 у человека и крупного рогатого скота в Чечне, Дагестане и Молдавии; G7 у свиней в Калмыкии, Мари-Эл, Краснодарском крае, Саратовской, Смоленской и Ростовской областях; G8 у лосей Кировской области [13-15]. При морфологических и молекулярно-генетических (методом ПЦР-ПДРФ) исследованиях 65 ларво-цист эхинококка от детей из Башкирии, оперированных по поводу эхинокок-коза печени, легких, селезенки, головного мозга и щитовидной железы, было установлено, что все они относятся к штамму (генотипу) E. granulosus G1 (космополитный домашних овец) [11, 12].
Из работ, касающихся генетических характеристик штаммов E. granulosus, можно вынести несколько суждений: генотипы E. granulosus, как правило, совпадают со штаммами, охарактеризованными ранее по морфологическим и другим важным признакам (биологическим, биохимическим, эпи-зоотологическим и др.); подтвердилось мнение о космополитичности овечьего штамма, часто паразитирующего у крупного рогатого скота, верблюдов, коз, человека и др.; впервые показано, что олений штамм - это многоштам-мовый гибрид. Отмечены и результаты, свидетельствующие о том, что генетические методы не всегда непогрешимы. Это, в частности относится к утверждению о том, что австралийские штаммы E. granulosus от артропод, овец, диких свиней, человека и динго неотличимы по данным ПЦР-ПДРФ [48, 49]. Это противоречит утвердившемуся мнению, что, в отличие от овечьего генотипа G1, существует обособленный генотип G2 от тасманийских овец [31]. Обмен генами намного больше нарушается географической изоляцией, чем различиями, связанными с видом промежуточного хозяина [64]. Большинство различий находят в частоте аллелей между тасманийской и материковой популяциями E. granulosus. Эти различия имели место в большинстве вариабельных ферментных локусов.
Определились также две противоположные точки зрения о ценности мо-лекулярно-генетических методов в таксономии гельминтов и их приоритете в определении штаммов (генотипов). По одной из них, данные сиквенса ДНК, особенно сравнительные и количественные, должны быть особенно полезными, т. к. помогут «очистить» таксономию от классических методов [29, 32]. По другой, изоэнзимный электрофорез и гибридизация ДНК не должны использоваться изолированно при оценке штаммовых вариаций E. granulosus, т. к. они представляют внутренние критерии, отражают геномный уровень. Необходимо использовать также факторы среды для определения эпидемиологического значения и генетической гетерогенности. Необходимо использовать как можно большее число критериев, чтобы обеспечить исчерпывающую картину эпидемиологического (эпизоотологического) значения штаммов [110]. Анализ ДНК как основное средство характеристики паразитов следует интерпретировать с осторожностью. Для практических работников (ветеринаров, медиков и др.) может быть бессмысленным решение вопроса о штам-мовых различиях на основе одних только гибридизационных методов. Такие данные должны быть скоррелированы с факторами эпидемиологической (эпизоотологической) важности, чтобы представлять какую-то ценность [114]. Синонимизация понятий «штамм» и «генотип» свидетельствует о большом значении молекулярно-генетических признаков, т. к. слово «генотип» означает совокупность генов, определяющих наследственную основу организма, т.е. генетических признаков организма. Логично в связи с этим, по мнению академика Бессонова [3], новое определение штамма как варианта вида, отличающегося по генной частотности или последовательности нуклеиновых кислот, либо одной или нескольким характеристикам, играющим важную роль в эпидемиологии (эпизоотологии) эхинококкоза (особенности жизненного цикла, специфичность, темпы развития, патогенность, антиген-ность, чувствительность к лекарствам, динамика передачи и др.). Эпидемио-
логические особенности могут дать выход на создание вакцин, диагностических препаратов и лекарств против E. granulosus. Анализ ДНК позволяет на сегодня идентифицировать 10 генотипов (G1-10), точно соответствующих известным штаммовым вариациям, основанным на биологических характеристиках [61, 74]. На разработке концепции штамма с учетом как можно большего числа критериев для описания их свойств и дифференциации настаивали Кузнецов и др. [10], Бессонов, Ястреб [4], Thompson, Kumaratilake [111], McManus, Macpherson [75], Lymbery, Thompson [64] и другие исследователи.
Литература
1. Абуладзе К.И. К вопросу о классификации тениат // Матер. докл. науч. конф., посвящ. 40-летию Моск. вет. академии. - 1960. - С. 66-70.
2.БессоновА.С. Альвеолярный эхинококкоз и гидатидоз. - М., 2003. - 336 с.
3. Бессонов А.С. Цистный эхинококкоз и гидатидоз. - М., 2007. - 672 с.
4. Бессонов А.С., Ястреб В.Б. Использование в профилактике эхинококкоза штаммов E. granulosus // Вестник с.-х. науки. - 1987. - № 6. - С. 100-104.
5. Бессонов А.С., Ястреб В.Б. Идентификация штаммов Echinococcus granulosus по развитию вторичных ларвоцист у мышей // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 1992. - Т. 31. - С. 31-38.
6. Волощук С.Д., Булгаков В.А. Биологические особенности «свиного» и «овечьего» штаммов эхинококка // Матер. докл. Х конф. укр. паразитол. о-ва. - Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 121-122.
7. Исаков С.И. Эхинококкоз и альвеококкоз животных в Якутской-Саха ССР (эпизоотология и меры борьбы): Автореф. дис. ... д-ра вет. наук. - М., 1991. - 42 с.
8. Кикоть В.И. Характеристика очагов эхинококкоза и альвеококкоза в Хабаровском крае и Амурской области: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1979. - 21 с.
9. Кротов А.И. Об образовании штаммов у представителей рода Echinococcus Rudolphi, 1801 в разных окончательных и промежуточных хозяевах // Матер. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. - М., 1989. - Вып. 38. - С. 140-147.
10. Кузнецов М.И., Шубадеров В.Я., Гуменьщикова В.П. Эпизоотологиче-ские, биологические и морфологические отличия возбудителей эхинококкоза в Узбекистане и западных областях СССР // Сб. раб. «Научные и прикладные проблемы гельминтологии». - М., 1978. - С. 193-199.
11. Лукманова Г.И. Идентификация штамма Echinococcus granulosus и генетические факторы риска гидатидозного эхинококкоза на Южном Урале: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - М., 2008. - 49 с.
12. Лукманова Г.И., Билалов Ф.С., Мухаметханов Н.Х. и др. Характеристика изолятов Echinococcus granulosus из Южного Урала // Матер. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2007. - Вып. 8. - С. 187-190.
13. Никулина Н.А., Гараев М.М., Бенедиктов И.И. Обнаружение генотипа G2 (штамма «тасманских овец») Echinococcus granulosus на территории России // Матер. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2002. - Вып. 3. - С. 225-226.
14. Никулина Н.А., Гараев М.М., Одоевская И.М. и др. Геномное типиро-вание изолятов Echinococcus granulosus и E. multilocularis из разных регионов России // Матер. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2003. - Вып. 4. - С. 285-287.
15. Никулина Н.А., Бенедиктов И.И., Гараев М.М. Применение ПЦР-ПДРФ для геномного типирования штаммов Echinococcus granulosus // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 2004. - Т. 40. - С. 219-230.
16. Ястреб В.Б. Эхинококкоз лошадей // Ветеринария. - 1990. - № 12. -С.38-40.
17. Ястреб В.Б., Скворцова Ф.К. Биологические особенности штаммов Echinococcus granulosus // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы оздоровления хозяйств от эхинококкоза и цистицер-коза». - Караганда, 2 - 4 окт. 1990 г. - М., 1990. - С. 194-196.
18. Ястреб В.Б., Скворцова Ф.К. Ультраструктура фертильных ларвоцист Echinococcus granulosus от овец и свиней // Ветеринария. - 1986. - № 8. - С. 50-52.
19. Abdel-Hafes S.K., Said J.M., Al-Yaman F.M. Comprative aspects on the fertility and viability of hydatid cysts in sheep from North Jordon // Jap. J. Parasi-tol. - 1986. - V. 35, N 6. - P. 491-496.
20. Abdul-Salam J.M., Farah M.A. Hydatidosis in camels in Kuwait // Parasi-tol. Res. - 1988. - V. 74, N 3. - P. 267-270.
21. Abo-Shehada M.N. Prevalence of hydatidosis in donkeys from Central Jordan // Vet. Parasitol. - 1988. - V. 31, N 2. - P. 125-130.
22. Ahmadi N. Using morphometry of the larval rostellar hooks to distinguish Iranian strain of Echinococcus granulosus //Ann. Trop. Med. and Parasitol. - 2004.
- V. 98, N 3. - P. 211-220.
23. Ahmadi N., Dalimi A. Characterization of Echinococcus granulosus isolates from human, sheep and camel in Iran // Infection, Genetics and Evolution. - 2006.
- V. 6, N 2. - P. 85-90.
24. Baldock F.C., Arthur R.J. Lawrence A.R. A seatwork surwey of bovine hydatidosis in southern Queensland // Austral. Vet. J. - 1985. - V. 62, N 7. - P. 238-240.
25. BaldockF.C., Thompson R.C.A., Kumaratilake L.M. Strain identification of Echinococcus granulosus in determining origin of infection in a case of human hy-datid disease in Australia // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 1985. - V. 79, N 2. - P. 238-241.
26. Bardonnet K., Piarroux R., Schneegans F. et al. Combined eco-epidemiological and molecular biology approaches to assess Echinococcus granu-losus transmission to humans in Mauritania: occurrence of the 'camel' strain and human cystic echinococcosis // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. - 2002. - V. 96. -P. 383-386.
27. Bart J. M., Bardonnet K., Elfegoun M.C. et al. Echinococcus granulosus strain typing in North Africa: comparison of eight nuclear and mitochondrial DNA fragments // Parasitology. - 2004. - V. 128, N 2. - P. 229-234.
28. Bessonov A.S., Yastreb V.B. Echinococcus granulosus strains and possibility of their usage for prevention of echinococcosis // 12th Conf. of WAAVP. Abstr., Montreal, 1987. - P. 18.
29. Bowles J., Blair D., McManus D.P. Genetic variation within the genus Echinococcus identified by mitochondrial DNA sequencing // Mol. and Biochem. Parasitol. - 1992. - V. 54, N 2. - P. 165-173.
30. Bowles J., Blair D., McManus D.P. Molecular genetic characterization of the cervid strain (northen form) of Echinococcus granulosus // Parasitology. -1994. - V. 109, N 2. - P. 215-221.
31. Bowles J., Blair D., McManus D.P. A molecular phylogeny of the genus Echinococcus // Parasitology. - 1995. - V. 110, N 3. - P. 317-328.
32. Bowles J., McManus D.P. NADH dehydrogenasa 1 gene sequences compared for species and strains of the genus Echinococcus // Int. J. Parasitol. - 1993.
- V. 23, N 7. - P. 969-972.
33. ClarksonM.J. Hydatidosis in Britain //Vet. Ann. Bristol. - 1981. - V. 21. -P.251-254.
34. Cruz-Reyes A., Constantine C.C., Boxell A.C. et al. Ecinococcus granulosus from Mexican pigs in the same strain of that in Polish pigs // J. of Helminthol. -2007. - V. 81. - P. 287-297.
35. Cuesta-Bandera C. Strain of Echinococcus granulosus occurring bin Spain: DNA analysis of Spanish samples // Progr. and Abstr. V-th Europ. Multicolloq. Parasitol., Sept. 4-9, 1988. Budapest, Hungary. - 1988. - P. 5.
36. Develoux M. Hydatidosis in Africa in 1996: epidemiological aspects // Med. Trop (Fr.). - 1996. - V. 56, N 2. - P. 177-183.
37. Echeguia A.A. Estudies sebre fertilidad y viabilidad de abasto de corrien Ates // Gaceta Veterinaria. - 1971. - V. 33, N 250. - P. 189-193.
38. Eckert J., Thompson R.C.A. Intraspecific variation of Echinococcus granulosus and related species with emphasison their infectivity to humans // Acta Tropica. - 1997. - V. 64, N 1-2. - P. 19-34.
39. El-Khawad S., El-Badawi A.M.E., Slepnew N.K. et al. Hydatidosis of domestic animals in the central region of the Sudan // Bull. Anim. Health and Prod. Afr. - 1979. - V 27, N 4. - P. 249-251.
40. El-Mossalmi E., El-Nawawi F., Hassan A.A. et al. Hydatidosis in food animals slaughtered at Cairo abattoir // Egypt. J. Vet. Sci. - 1986. - V. 26, N 2. - P. 219-227.
41. Gasser R. B., Zhu X., Woods W. Genotyping Taenia tapeworms by singlestrand conformation polymorphism of mitochondrial DNA. // Electrophoresis. -1999. - V. 20. - P. 2834-2837.
42. Gottstein B., Eckert J., Witass-Gasser R.B. et al. Genotyping Taenia tapeworms by single-strand conformation polymorphism of mitochondrial DNA // Schw. Med Wschr. - 1986. - B. 116, N 24. - S. 810-817.
43. Graber M., Thal J. Echinococcus in wild Artiodactila from the Central African Republic: probable existence of a lion-warthog cycle // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. - 1980. - V. 33, N 1. - P. 51-59.
44. Gusbi A.M., Awan M.A.Q., Beesley W.N. Echinococcosis in Lybia. II. Prevalence of hydatidosis (Echinococcus granulosus) in sheep // Ann. Trop. Med. and Parasitol. - 1987. - V. 81, N 1. - P. 35-41.
45. Hahn E., Kuske V., Horchner F. et al. Zur Verbreitung der zystischen Echinokokkose beim Rindin Deutschland // Deutsche Tierärztliche Wochenschrift. -1986. - B. 93, N 9. - S. 445-447.
46. Hahn E., Horchner F., Sanft S. Zur Frage der Stammspezifitat von Echinococcus granulosus (Rind) in Deutschland // Wien. Tierarztl. Monatsschr. -1988. - B. 75. - S. 476-479.
47. Hatch C., Smyth J.D. Echinococcus granulosus equinus: attempted infection of sheep // Res. Vet. Sci. - 1975. - V. 19, N 3. - P. 340.
48. Hope M., Bowles J., McManus D.P. A reconsideration of the Echinococcus granulosus strain situation in Australia following RFLP analysis of cystic material // Int. J. Parasitol. - 1991. - V. 21, N 4. - P. 471-475.
49. Hope M., Bowles J., Prociv P. et al. A genetic comparison of human and wildlife isolates of Echinococcus granulosus in Queensland: public health implications // Med. J. Austral. - 1992. - V. 156, N 1. - P. 27-30.
50. Janssen D., De WitM., De Rycke P.H. Hydatidosis in Belgium: analysis of larval Echinococcus granulosus by SDS-PAGE and western blotting //Ann. Soc. Belg. Med. Trop. - 1990. - V. 70, N 2. - P. 121-129.
51. Jenkins D.J., Romig T., Thompson R.C.A. Emergence/re-emergence of Echinococcus spp. - a global update // Int. J. Parasitol. - 2005. - V. 35, N 11-12. -P. 1205-1219.
52. Kamenetzky L., Gutierrez A.M., Sergio G. et al. Several strains of Echino-cocccus granulosus infect livestock and humans in Argentina // Infection, Genetics and Evolution. - 2002. - V. 2, N 2. - P. 129-136.
53. Kortbeek L.M., Van Knapen F., Polderman A.M. et al. Echinococcosis in The Netherlands, 1987-1991 // Nederlands tijdschrift voor geneeskunde. - 1994. -V. 137, N 52. - P. 2715-2716.
54. Kozakiewicz B. Badania nad inwasyinascia postaci larwalnych Echinococcus granulosus u swin // Med. Wet. - 1975. - V. 30, N 9. - P. 526-530.
55. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A. A standardized technique for the comparison of tapeworm soluble proteins by thinlayer isoelectric focusing in po-lyacrylamide gels, with particular reference to Echinococcus granulosus // Sci. Tools. - 1979. - V. 26, N 2. - P. 21-24.
56. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A. Hydatidosis/Echinococcosis in Australia // Helminthol. Abstr. A. - 1982. - V. 51, N 6. - P. 233-252.
57. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A. A comparison of Echinococcus granulosus from different geographical areas of Australia using secondary cyst development in mice // Int. J. Parasitol. - 1983. - V. 13, N 5. - P. 509-515.
58. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A. Morphological characterization of Australian strains of Echinococcus granulosus // Int. J. Parasitol. - 1984. - V. 14, N 5. - P. 467-477.
59. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A., Dunsmore J.D. Intraspecific variation in Echinococcus: a biochemical approach // Z. Parasitenk. - 1979. - B. 60, N 3. - S. 291-294.
60. Kumaratilake L.M., Thompson R.C.A., Eckert J. Echinococcus granulosus of equine origin from different countries possess uniform morphological characteristics // Int. J. Parasitol. - 1986. - V. 16, N 5. - P. 529-540.
61. Lavikainen A., Lentinen M.J., Meri T. et al. Molecular genetic characterization of the Fennoscandian cervid strain, a new genotypic group (G10) of Echinococcus granulosus // Parasitology. - 2003, N 3. - P. 207-215.
62. Le Riche P.D., SewellM.M.H. Identification of Echinococcus granulosus strains by enzyme electrophoresis // Res. Vet. Sci. - 1978. - V. 25, N 2. - P. 247-248.
63. Li T., Ito A., Nakaya K. et al. Species identification of human echinococcosis using histopathology and genotyping in northwestern China // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 2008. - V. 102, N 6. - P. 585-590.
64. Lymbery A.J., Constantine C.C., Thompson R.C.A. Self-fertilization without genomic or population structuring in a parasitic tapeworm // Evolution. - 1997. - V. 51, N 1. - P. 289-294.
65. Lymbery A.J., Tompson R.C.A. The origins of intraspecific variation in Echinococcus granulosus (Cestoda, Taeniidae) // Parasitology - Quo Vadit? Progr. and Abstr. 6th Int. Congr. Parasitol., Brisbane, Australia, 1986. - N 419.
66. Lymbery A.J., Tompson R.C.A. Variation in Echinococcus: the strain concept // Bull. Soc. fr. parasitol. - 1990. - V. 8, suppl. N 1. - P. 274.
67. Macchioni G. Experimental infection of sheep and monkeys with the camel strain of Echinococcus granulosus // Helminth zoonoses with particular reference to the tropics. Int. Colloq., Antwerpen. - Antwerpen, 1986. - N 4.
68. Macchioni G., Marconcini A., Testi F. et al. Analisi della specie Echinococcus granulosus in relazione alla situazione epizoologica ed epidemiologica dell'echinococcosi idatidosi in Somalia // Annali Istituto Superiore di Sanita. -1986. - V. 22, N 1. - P. 281-284.
69. Macpherson C.N.L., McManus D.P. A comparative study of Echinococcus granulosus from human and animal hosts in Kenya using isoelectric focusing and isoenzyme analysis // Int. J. Parasitol. - 1982. - V. 12, N 5. - P. 515-521.
70. Macpherson C.N.L., Smyth J.D. In vitro culture of the strobilar stage of Echinococcus granulosus from protoscoleces of human, camel, sheep and goat origin from Kenya and buffalo origin from India // Int. J. Parasitol. - 1985. - V. 15, N 2. - P. 137-140.
71. Magambo J., Njoroge E., Zeyhle E. Epidemiology and control of echinococcosis in sub-Saharan Africa // Parasit. Int. - 2006. - V 55, Suppl. 1. - P. 193195.
72. McManus D.P. Biochemical differences between the horse and sheep strains of Ecinococcus granulosus and between E. multilocularis // The 4-th Int. Congr. Parasitol., Warszawa, 1978, Short Commun., Sec. A. - 1978. - P. 64-65.
73. McManus D.P. A biochemical study of adult and cystic stages of Echinococcus granulosus of human and animal origin from Kenya // J. Helminthol. -1981. - V. 55, N 1. - P. 21-27.
74. McManus D.P. The molecular epidemiology of Echinococcus granulosus and cystic hydatid disease // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 2002. - V. 96, Supll. 1. - P. 151-157.
75. McManus D.P., Macpherson C.N.L. Strain characterization in the hydatid organism Echinococcus granulosus: current status and new perspectives // Ann. Trop. Med. and Parasitol. - 1984. - V. 78, N 3. - P. 193-198.
76. McManus D.P., Smyth J.D. Differences in the chemical composition and carbohydrate metabolism of Echinococcus granulosus (horse and sheep strains) and E. multilocularis // Parasitology. - 1978. - V. 77, N 1. - P. 103-109.
77. McManus D.P., Smyth J.D. Isoelectric focusing of some enzymes from Echinococcus granulosus (horse and sheep strains) and E. multilocularis // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 1979. - V. 73, N 3. - P. 259-265.
78. McManus D.P., Smyth J., Macpherson C.N.L. The epidemiology of hydatid disease in the United Kingdom and Kenya // Terre Vie. - 1985. - V. 40, N 2. - P. 217-223.
79. McManus D.P., Thompson R.C.A. Molecular epidemiology of cystic echinococcosis // Parasitology. - 2003. - Suppl. 1. - P. 37-51.
80. Molan A.L., Saeed I.S. Prevalence of hydatidosis in sheep, goats and cattle from Arbil province, Northern Iraq // Jap. J. Parasitol. - 1990. - V. 39, N 3. - P. 251-254.
81. Mwambete K.D., Ponce-Gordo F., Cuesta-Bandera C. Genetic identification of host range of the Spanish strains of Echinococcus granulosus // Acta Tropica. - 2004. - V. 91, N 2. - P. 87-93.
82. Nacao M., McManus D.P., Schantz P.M. et al. A molecular phylogeny of the genus Echinococcus inferred from complete mitochondrial genomes // Parasitology. - 2007. - V.134,N 5. - P. 713-722.
83. Ponce-Gordo F., Cuesta-Bandera C. Differentiation of Spanish strains of Echinococcus granulosus using larval rostellar hook morphometry // Int. J. Parasitol. - 1997. - V. 27, N 1. - P. 41-49.
84. Rausch R.L. A consideration of intraspecific categories in the genus Echinococcus Rudolphi, 1801 (Cestoda: Taeniidae) // J. Parasitol. - 1967. - V. 53, N 3.
- P.484-491.
85. Rausch R.L. Compendium on cystic echinococcosis: with special reference to the Xinjiang Uygur autonomous region, the P.R. China. Provo, USA; Bridham Young University. - 1993. - P. 27 - 56.
86. Rausch R.L., Nelson G.S. A review of the genus Echinococcus Rudolphi, 1801 // Ann. Trop. Med. and Parasitol. - 1963. - V. 57, N 2. - P. 127-135.
87. Sadjjadi S.M. Present situation of echinococcosis in the Middle East and Arabic North Africa // Parasitol. Int. - 2006. - V. 55, Suppl. 1. - P. 197-202.
88. Sakamoto T., Tani S., Hutchinson G.W. et al. Studies on Echinococcosis in Australia I. Histopathological observations on echinococcosis of cattle in Australia // J. Fac. Agr. Iwate Univ. - 1987. - V. 18, N 3. - P. 323-337.
89. Schantz P.M., Cruz-Reyes A., Colli C. et al. Sylvatic echinococcosis in Argentina. I. On the morphology and biology of strobilar Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) from domestic and sylvatic animal hosts // Tropenmed. Parasitol. -1975. - V. 26, N 3. - P. 334-344.
90. Scott J.C., Stefaniak J., Pawlowski Z.S. et al. Molecular genetic analysis of human cystic hydatid cases from Poland: identification of a new genotypic group (G9) of Echinococcus granulosus // Parasitology. - 1997. - V. 114, N 1. - P. 37-43.
91. Smyth J.D. Strain differences in Echinococcus granulosus, with special reference to the status of equine hydatidosis in the United Kingdom // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 1977. - V. 71, N 2. - P. 93-100.
92. Smyth J.D. An in vitro approach to taxonomic problems in trematodes and cestodes, especially Echinococcus // Symp. Br. Soc. Parasitol. - 1979. - V. 17. - P. 75-101.
93. Smyth J.D. Echinococcus granulosus and E. multilocularis: in vitro culture of the strobilar stages from protoscoleces // Angew. Parasitol. - 1979. - V. 20, N 3.
- P.137-147.
94. Smyth J.D. Speciation in Echinococcus: biological and biochemical criteria // Revta iber. Parasitol. - 1982. - Special Volume. - P. 25-34.
95. Smyth J.D., Barrett N.J. Procedures for testing the viability of human hydatid cysts following surgical removal, especially after chemotherapy // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. - 1980. - V. 74, N 5. - P. 649-652.
96. Smyth J. D., Davies C.J. In vitro differentiation of Echinococcus as a tax-onomic tool, with special reference to its use in strain identification // Helmintho-logia. - 1979. - V. 16, N 1. - P. 5-12.
97. Smyth J. D., Davies Z. Occurrence of physiological strains of Echinococcus granulosus demonstrated by in vitro culture of protoscoleces from sheep and horse hydatid cysts // Int. J. Parasitol. - 1974. - V. 4, N 4. - P. 443-445.
98. Smyth J. D., Davies Z. In vitro suppression of segmentation in Echinococ-cus multilocularis with morphological transformation of protoscoleces into mono-zoic adults // Parasitology. - 1975. - V.71, N 1. - P. 125-135.
99. Smyth J.D., Smyth M.M. Natural and experimental hosts of Echinococcus granulosus and E. multilocularis, with comments of the genetics of speciation in the genus Echinococcus // Parasitology. - 1964. - V. 54, N 3. - P. 493-514.
100. Smyth J.D., Smyth M.M. Some aspects of host specificity in Echinococcus granulosus // Helminthologia. - 1968. - V. 9. - P. 519-528.
101. Smyth J.D., Smyth M.M. Self-insemination in Echinococcus granulosus in vivo // J. Helminthol. - 1969. - V. 43, N 3-4. - P. 383-388.
102. Snabel V., D'Amelo S., Mathiopolous K. et al. Molecular evidence for the presence of a G7 genotype of Echinococcus granulosus in Slovakia // J. of Helminthol. - 2000. - V. 74, N 2. - P. 177- 181.
103. Stevenson P. Echinococcus Great Britain. A brief review of the current position // J. Small. Anim. Pract. - 1979. - V. 20, N 4. - P. 233-237.
104. Thompson R.C.A. Equine hydatidosis (Echinococcosis) in Great Britain // Proc. Sec. European Multicolloquy of Parasitol., Trogir, Yugoslavia, 1975. - Belgrad, 1975. - P. 301-309.
105. Thompson R.C.A. The Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) as a laboratory host for the cystic stage of Echinococcus granulosus of British horse origin // Int. J. Parasitol. - 1976. - V. 6, N 6. - P. 505-511.
106. Thompson R.C.A. Growth, segmentation and maturation of the British horse and sheep strains of Echinococcus granulosus in dogs // Int. J. Parasitol. -1977. - V. 7, N 4. - P. 281-285.
107. Thompson R.C.A. Hydatidosis in Great Britain // Helminthol. Abstrs. A. -1977. - V. 46, N 10. - P. 837-861.
108. Thompson R.C.A. Biology and speciation of Echinococcus granulosus // Austral. Vet. J. - 1979. - V. 55, N 3. - P. 93-98.
109. Thompson R.C.A. Biology and systematics of Echinococcus // In: The Biology of Echinococcus and Hydatid Disease (ed. Thompson R.C.A.), London: George Allen & Unwin. - 1986. - P. 5-43.
110. Thompson R.C.A. The taxonomy, phylogeny and transmission of Echinococcus // Exp. Parasitol. - 2008. - V. 119, N 4. - P. 439-446.
111. Thompson R.C.A., Kumaratilake L.M. Intraspecific variation in E. granulosus: The Australian situation and perspectives for the future // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. - 1982. - V. 76, N 1. - P. 13-16.
112. Thompson R.C.A., Kumaratilake L.M., Eckert J. Observations on Echinococcus granulosus of cattle origin in Switzerland // Int. J. Parasitol. - 1984. - V. 14, N 3. - P. 283-291.
113. Thompson R.C.A., Lymbery A.J. The Nature, Extent and Significance of Variation within genus Echinococcus // Advances in Parastol. - 1988. - V. 27. - P. 209-258.
114. Thompson R.C.A., Lymbery A.J. Intraspecific variation in parasites - what is a strain? // Parasitol. Today. - 1990. - V. 6, N 11. - P. 345-348.
115. Thompson R.C.A., McManus D.P. Towards a taxonomic revision of the genus Echinococcus // Trends in Parasitology. - 2002. - V. 18, N 10. - P. 452-457.
116. Thompson R.C.A., Smyth J.D. Equine hydatidosis: a review of the current status in Great Britain and the results of an epidemiological survey // Vet. Parasitol.
- 1975. - V. 1, N 2. - P. 107-127.
117. Thompson R.C.A., Smyth J.D Attempted infection of the rhesus monkey (Macaca mulatta) with the British horse strain of Echinococcus granulosus // J. Helminthol. - 1976. - V. 50. - P. 175-177.
118. Turcekova L., Snabel V., Busi M. et al. Morphological and genetic characterization of Echinococcus granulosus in the Slovac Republic // Acta Tropica. -2003. - V. 85, N 2. - P. 223-229.
119. Turcekova L., Snabel V., Dubinsky P. Characteristics of Echinococcus granulosus protoscoleces by the random amplification of polymorphic DNA in Slovakia // Helminthologia. - 1998. - V. 35, N 4. - P. 179-183.
120. Varcasia A., Canu S., Lightowlers M.W. et al. Molecular characterization of Echinococcus granulosus strains in Sardinia // Parasit. Res. - 2006. - V. 98, N 3.
- P.273-277.
121. Varcasia A., Garippa G., Pipia A.P. et al. Cystic echinococcosis in equids in Italy // Parasitol. Res. - 2008. - V. 104, N 4. - P. 815-818.
122. Verster A. Review of Echinococcus species in South Africa // Onderste-poort J. Vet. Res. - 1965. - V. 32, N 1. - P. 7-118.
123. Villalobos N., Gonzales L.M., Morales J. et al. Molecular identification of Echinococcus granulosus genotypes (G1 and G7) isolated from pigs in Mexico // Vet. Parasitol. - 2007. - V. 147, N 1-2. - P. 185-189.
124. Vogel H. Über den Echinococcus multilocularis Suddeutschlands. II. Entwicklung den Larvenstadion und histopatologische Reaktionen in der Feldmaus Microtus arvalis // Z. Tropenmed. und Parasitol. - 1977. - B. 28, N 4. - S. 409-427.
125. Wahira T.M. Host influence on the rate of maturation of Echinococcus granulosus in dogs in Kenya //Ann. of trop. med. and parasitol. - 1993. - V. 87, N 6. - P. 609.
126. WHO (World Health Organization) FAO/UNEP/WHO guidelines for surveillance, prevention and control of echinococcosis/hydatidosis. - Geneva, 1981. -pp. 147.
127. Wikerhauser T., Brgles J., Cuticic V. Experimental study of the resistance of cattle and sheep to Echinococcus granulosus from pigs // Vet. Arhiv. - 1986. -V. 56, N 1. - P. 7-11.
128. Williams R.J., Sweatman G.K. On the transmission, biology and morphology of Echinococcus granulosus equines, a new subspecies of hydatid tapeworm in horses in Great Britain // Parasitology. - 1963. - V. 53, N 3-4. - P. 391-407.
129. Worbes H., Thompson R.C.A., Eckert J. Occurrence of the cattle strain of Echinococcus granulosus in the German Democratic Republic // Parasitol. Res. -1989. - V. 75, N 6. - P. 495-497.
130. Xiao N., Qiu J., Nakao M. et al. Echinococcus shiquicus n. sp., a taeniid cestode from Tibetan fox and plateau pica in China // Int. J. Parasitol. - 2005. - V. 35, N 6. - P. 693-701.
131. Yang Y.R., RosenzvitM.C., Zhang L.H. et al. Molecular study of Echinococcus in west-central China // Parasitology. - 2005. - V. 131, N 4. - P. 547-555.
Strains of Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) V.B. Jastreb
The literatures dates and the results of own researches on identification of strains of Echinococcus granulosus are given. The role of strains in epizootology and epidemiology of echinococcosis and their value for development of more perfect measures of struggle against E. granulosus is considered.
Keywords: echinococcosis, Echinococcus granulosus, strain, identification.
