CC BY
54
Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016
УДК: 574.583(28):581
СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ХЛОРОФИЛЛА В ПЛАНКТОНЕ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ПО ДАННЫМ ФЛУОРЕСЦЕНТНОЙ ДИАГНОСТИКИ
Н. М. Минеева
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru
С использованием флуоресцентного метода в модификации, разработанной в Красноярском университете, в мае-октябре 2009-2014 гг. выполнено определение хлорофилла а диатомовых, синезеленых и зеленых водорослей (Хлвас, Хлсуап, Хлсы, соответственно) в планктоне шести стандартных станций Рыбинского водохранилища. В разные годы содержание пигмента достигало 18.4-92 мкг/л для ХлВас, 25.1-130 мкг/л для Хлсуап и 1-4 мкг/л для Хлсы. В их суммарном количестве (ЕХл) преобладали концентрации в диапазоне 10-30 мкг/л, характерные для умеренно эвтрофных и эвтрофных вод. Распределение ХлВас в толще воды в основном было равномерным, количество ХлСуап снижалось с глубиной. Проанализирована связь содержания хлорофилла с температурой и прозрачностью воды. Показано, что интервал температуры, благоприятной для развития синезеленых водорослей, ограничен 20-25°С, а для диатомовых он значительно шире (от 5°С до 20°С). Увеличение встречаемости концентраций ЕХл, превышающих 10 мкг/л, высокая доля Хлсуап и длительная вегетация синезеленых водорослей, возрастающая роль фитопланктона в формировании подводного светового режима свидетельствуют о повышении трофии водохранилища. Условия аномально жаркого лета 2010 г. дали толчок для роста содержания ЕХл, Хлсуап и Хлвас в последующие годы.
Ключевые слова: хлорофилл, фитопланктон, отделы водорослей, флуоресцентный метод, Рыбинское водохранилище
ВВЕДЕНИЕ
Водоросли планктона образуют в процессе фотосинтеза основной фонд первичного органического вещества во многих пресноводных экосистемах, создавая энергетическую основу для функционирования организмов более высоких трофических уровней. Для получения оперативной информации об их развитии и состоянии на протяжении последних десятилетий используют содержание фотосинтетических пигментов. Основной пигмент зеленых растений хлорофилл а характеризует продукционные возможности водорослей, служит маркером их биомассы, а также трофического статуса водных объектов (Винберг, 1960). Уникальные оптические свойства хлорофилла (способность высвечивать поглощенное световое излучение в узком диапазоне длин волн) положены в основу методов его определения.
Исследование пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища спектрофотометрическим методом (SCOR-UNESCO, 1966) проводится в ИБВВ РАН с середины XX века. Получены многолетние данные о сезонной и межгодовой динамике пигментов, ее связи с региональными и глобальными факторами среды (Фитопланктон..., 1999; Экологические проблемы..., 2001; Сигарёва и др., наст. сб.). В 2009 г. мы начали использовать флуоресцентный метод, основанный на способности молекул хлорофилла испускать часть поглощенной световой энергии в виде электромагнитного излучения при переходе из возбужденного синглетного состояния в основное (Holm-Hansen et al., 1965; Fallowski, Kiefer, 1985). История вопроса и механизмы флуоресценции подробно описаны в литературе (Гольд и др., 1984; Маторин и др., 2011; Лысенко и др., 2013; Raven, Beardall, 2006). Определение флуоресценции хлорофилла непосредственно в природной воде позволяет оценивать ряд характеристик фитопланктона без воздействия на его целостность и оперативно анализировать большой объем материала. Используемая нами модификация метода (Гольд и др., 1986; Гаевский и др., 1993), дает возможность оценивать суммарное количество хлорофилла а по его содержанию у основных компонентов фитопланктона пресных вод — диатомовых, синезеленых и зеленых водорослей.
Цель настоящей работы — с помощью флуоресцентной диагностики исследовать сезонную и межгодовую динамику хлорофилла а в планктоне Рыбинского водохранилища и оценить вклад основных отделов водорослей в суммарное содержание пигмента.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран на шести стандартных станциях Волжского и Главного плесов Рыбинского водохранилища (рис. 1) в течение вегетационных сезонов 2009-2014 гг. с периодичностью 1-2 раза в месяц. Пробы отбирали метровым батометром Элгморка из слоев 0-2 м (фотическая зона), 2-6 м (до средней глубины водохранилища) и 6 м-дно, смешивали в общем объеме и наливали в непрозрачные пластмассовые емкости. За период исследования выполнено около 300 наблюдений на станциях водохранилища и отобрано около 1200 проб для определения хлорофилла.
ip-^.4 "Л ■ 5
Главный плес
Рис. 1. Карта-схема Рыбинского водохранилища с расположением станций наблюдения. Цифры — номера станций (Коприно, Молога, Наволок, Измайлово, Средний Двор, Брейтово — 1-6, соответственно).
Флуоресценцию хлорофилла измеряли на стационарном флуориметре ПФЛ-3004, изготовленном в Красноярском госуниверситете. Модификация метода основана на специфике светособирающих пигмент-белковых комплексов водорослей трех отделов: зеленых, содержащих хлорофиллы а и b (Хл а и Хл b); диатомовых (Хл а, Хл с и фукоксантин); синезеленых (Хл а и фикобилины). Особенности организации фотосинтетического пигментного аппарата водорослей разных отделов обусловливает различия спектров возбуждения хлорофилла и различный выход флуоресценции на единицу содержания пигмента (Yentsch, Yentsch 1979; Millie et al., 2002).
В ходе анализа природную воду наливали в кювету объемом 10 мл, снабженную магнитной мешалкой, и измеряли интенсивность флуоресценции Fx0 в красной области (~680 нм) при возбуждении светом с длинами волн (Я) 410, 490 и 540 нм. Измерение повторяли после добавления в кювету сима-зина (в концентрации 10-5 М), который является ингибитором ЭТЦ и увеличивает выход флуоресценции до максимального уровня Fxmax. Чтобы ввести поправку на присутствие окрашенного органического вещества, при тех же длинах волн измеряли флуоресценцию воды (Fx*), профильтрованной через мембранный фильтр с диаметром пор ~0.5 мкм, т.е., лишенной водорослей. Для расчетов концентрации хлорофилла использовали систему линейных уравнений, включающих «чистый» сигнал флуоресценции ^хтах^хф и Fx°-Fx'i') для трех указанных длин волн. В уравнения входит удельный выход флуоресценции каждого из трех отделов водорослей Кх', который для данного прибора получен экспериментально (при параллельном спектрофотометрическом определении хлорофилла в культурах или природном фитопланктоне с преобладанием водорослей определенного отдела). Общее содержание хлорофилла а (ЕХл) рассчитывали как сумму концентрации пигмента диатомовых, синезеленых и зеленых водорослей (соответственно, Bacillariophyta — Хлвас, Cyanophyta — Хлсуап, Chlorophyta — Хлсы) (Гольд и др., 1986; Гаевский и др., 1993). Концентрацию ЕХл в столбе воды рассчитывали как среднее арифметическое для трех слоев водной толщи, из которых отбирали пробы. Анализ данных и построение графиков выполнены с помощью стандартных программных пакетов для персонального компьютера.
Флуоресцентное определение хлорофилла хорошо совпадает с результатами спектрофотометрии (Гаевский и др., 1993; Минеева, Мухутдинов, 2016). Об этом свидетельствует и сравнение данных, полученных двумя методами в годы исследования (рис. 2). При измерении флуоресценции в исходной воде в ряде случаев получены более высокие концентрации пигмента (различия в среднем составляют около 30%). Это, возможно, связано с потерями мелких форм при фильтрации, применяемой при подготовке проб для спектрофотометрии.
50
30
10
7=0.72*. г =0.97, п=12
/4ЙГ *
20
40
60 мкг/л
Рис. 2. Соотношение средних для станций концентраций хлорофилла, полученных спектрофотометрическим (ось ординат) и флуоресцентным (ось абсцисс) методами. Данные спектрофотометрии приведены в работе (Сигарёва и др., наст. сб.).
Рыбинское водохранилище (третья ступень волжского каскада) расположено в подзоне южной тайги (58°00'-59°05' СШ, 37°28'-39°00' ВД) и относится к крупным относительно мелководным водоемам замедленного водообмена (площадь зеркала 4500 км2, средняя глубина 5.6 м, средний коэффициент условного водообмена 1.9 год-1). Акваторию водохранилища подразделяют на четыре разнородных участка (плеса), занятых водными массами со специфическими гидрофизическими и гидрохимическими характеристиками. Три плеса расположены по затопленным руслам основных притоков — рек Волга, Молога и Шексна, сток которых формируется под влиянием различающихся природно-климатических условий и освоенности водосборного бассейна. Речные воды постепенно трансформируются в водную массу собственно водохранилища, занимающую его обширную озеровидную центральную часть — Главный плес (Рыбинское водохранилище..., 1972).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Развитие фитопланктона в значительной степени зависит от гидрометеорологических условий. В период наших исследований температура воды в отдельные сроки, а также средняя для каждого года, превышала среднюю многолетнюю, а в ряде случаев — и многолетний максимум (Экологические проблемы..., 2001). Летом 2010 г. прогрев достигал аномально высоких значений, а в мае 2010 г. и в конце августа 2012 г. был близок к многолетнему минимуму. Прозрачность воды, которая служит показателем подводных световых условий, колебалась в обычных для водохранилища пределах (табл. 1). По условиям водности 2009-2013 гг. относились к многоводным с объемом притока, превышающим норму, и уровнем, близким к НПУ. В 2014 г. объем притока резко сократился, что вызвало значительное падение уровня (Структура и функционирование..., 2016).
Таблица 1. Температура и прозрачность воды на станциях Рыбинского водохранилища в период исследования
Год, период наблюдения Температура, °С Прозрачность, м
Пределы Средняя Пределы Средняя
За лето За сезон
2009, 1 У1-19 X 6.4-22.8 19.9±0.4 16.9±0.6 1.0-2.7 1.3±0.1
2010, 4 У-19X 2.7-27.9 23.1±0.8 16.1±2.2 0.5-1.9 1.2±0.1
2011, 18У-19IX 7.1-24.2 22.2±0.5 18.2±0.6 0.6-2.1 1.0±0.0
2012,24У-19X 9.4-23.3 20.3±0.4 16.7±0.5 0.7-1.5 1.1±0.0
2013,21У-15X 6.6-23.8 20.6±0.6 17.5±0.6 0.5-1.2 0.9±0.0
2014, 26 У1-15 X 7.2-24.0 19.5±0.6 18.5±0.7 0.4-1.7 1.0±0.1
Суммарное содержание хлорофилла а (ЕХл) в период исследований изменялось в широких пределах. Минимальные величины менее 1-3 мкг/л составили около 14% общего числа наблюдений; максимальные, которые обычно отмечались в эвфотной зоне, достигали 26 мкг/л в 2009 г., 73 и 69 мкг/л соответственно в 2010 и 2012 гг., а в 2011, 2013 и 2014 гг. превышали 100 мкг/л. Такие высокие концентрации в единичных случаях регистрировались в водохранилище и раньше (Минеева, 2004). Наибольшей частотой встречаемости (42.4%) характеризовался диапазон концентраций от 10 до 30 мкг/л.
Сезонная динамика хлорофилла, отражающая динамику биомассы фитопланктона, менялась в разные годы на разных участках водохранилища (рис. 3).
мкг/л
2009 2010 2011 2012 2013 ' »4 I Ы
Рис. 3. Сезонная динамика содержания хлорофилла (ЕХл) на станциях Рыбинского водохранилища в 20092014 гг. (средние для водной толщи величины).
Весенний максимум при средней для толщи воды концентрации ЕХл 10-36 мкг/л наблюдался в мае 2011-2013 гг. Он был зарегистрирован на всех станциях в 2012 гг., на ст. 1, 2, 4-6 — в 2011 г., на ст. 3 — в 2013 г. Температура воды, при которой отмечены высокие весенние концентрации ЕХл, на станциях Волжского и Главного плесов составляла соответственно 12-17°С и 7-13°С. Согласно многолетним данным, весенний максимум хлорофилла в Главном плесе формируется при более низкой температуре, чем в Волжском (Минеева, 2004). В этот период снижается объем притока, завершается весеннее поступление аллохтонных веществ, но продолжается интенсивное поступление солнечной
энергии и прогрев водной толщи. При самой низкой (менее 5°С) температуре воды в начале мая в 2010 г. содержание ЕХл не превышало 4 мкг/л. Весенний максимум сменяется раннелетней депрессией в конце июня-начале июля (рис. 3), во время которой происходит сезонная смена видового состава фитопланктона.
В разгар лета содержание ЕХл достигает наибольших величин, которые сохраняются на протяжении длительного периода. В 2009 г. летний подъем продолжался с середины июля до начала сентября и характеризовался самыми низкими за годы наблюдения концентрациями ЕХл. В 2010 г. развитие летнего пика началось в конце июня. В Волжском плесе (ст. 1, 2) максимум концентраций был непродолжительным и приходился на август, после чего последовал их резкий спад. В Главном плесе максимум был ниже, чем в Волжском, но повышенные величины сохранялись до сентября. В 2011 г. летний подъем ЕХл в Волжском плесе начался в первой декаде июля, длился до августа на ст. 1 и до сентября на ст. 2. В Главном плесе динамика ЕХл на ст. 3 характеризовалась одновершинной кривой с высокими значениями с июля по октябрь, на ст. 4 плавный ход ЕХл прерывался в начале августа, на ст. 5 и 6 менее продолжительный пик приходился на август. В 2012 г. летний максимум начался в середине июля и продолжался до сентября на ст. 2-4 и 6, а на ст. 1 и 5 он охватывал июль и август. В 2013 г. в Волжском плесе динамика ЕХл характеризовалась одновершинной кривой с наибольшими величинами в июле-августе. Такая же картина наблюдалась на ст. 4-6. На ст. 3 мощный подъем концентрации ЕХл в августе-сентябре следовал после небольшого спада во второй декаде июля. В 2014 г. на ст. 1, 3 и 6 период летнего подъема был коротким, а на ст. 2, 4 и 5 более длительным. Осенний пик в октябре был отмечен лишь в 2014 г. на ст. 1 при концентрации ЕХл 41 мкг/л и температуре воды 7.8°С (рис. 3). Этот подъем обычно наблюдается при более низкой температуре, чем весной (в среднем ~5°С), но при высокой инсоляции (Минеева, 2004).
Сезонный ход содержания ЕХл в водной толще (от поверхности до дна) соответствует его динамике в отдельных слоях воды. Подтверждением служат высокие коэффициенты корреляции между концентрацией ЕХл в разных слоях (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициенты корреляции между содержанием хлорофилла в слоях водной толщи Рыбинского водохранилища в годы исследования
Год Слой 0-2 м 2-6 м 6 м-дно Слой 2-6 м 6м-дно Слой 6 м-дно
2009 0.85 0.89 0.75 0.62 0.45 0.61
2010 0.91 0.98 0.93 0.88 0.72 0.89
2011 0 м-дно 0.87 0.91 0.91 0-2 м 0.66 0.60 2-6 м 0.96
2012 0.93 0.90 0.89 0.80 0.73 0.79
2013 0.90 0.92 0.89 0.73 0.62 0.83
2014 0.89 0.81 0.73 0.52 0.39 0.71
При обширной открытой акватории и небольшой средней глубине Рыбинское водохранилище подвержено частому ветровому перемешиванию, способствующему гомотермии. Такие условия предполагают равномерное вертикальное распределение водорослей. Однако, несмотря на тесную связь между содержанием хлорофилла в отдельных слоях водной толщи (табл. 2), в действительности оно не всегда одинаково. За весь шестилетний период по данным более чем 300 наблюдений содержание ЕХл в эвфотной зоне (0-2 м) лишь в 67% случаев было таким же, как в слое 2-6 м и в 64% случаев — как в слое 6 м-дно. Разница в 2-5 раз отмечена соответственно в 30 и 16% случаев, более высокая — в 3 и 20%. Соотношение ЕХл в слоях 2-6 м и 6 м-дно выглядит аналогично: в 63% случаев получены близкие величины, в 30% случаев они различаются в 2-5 раз и в 7% — более существенно. При выявленных различиях, как правило, происходит снижение содержания ЕХл с глубиной. В обобщенном виде эту тенденцию отражают средние величины (табл. 3). Снижение ЕХл в слое 2-6 м по сравнению с эвфотной зоной более чем в 1.6 раза отмечено в 11 из 36 случаев. Однако эта разница оказалась статистически значимой (¿>1.64, _р<0.10) только для ст. 3-5 в 2009 г. и ст. 5, 6 в 2013 г. Концентрация ЕХл в слое 2-6 м была значимо выше, чем в слое 6 м-дно, только в трех случаях (ст. 3, 5 и 6 соответственно в 2011, 2014 и 2009 гг.). Самые существенные и многочисленные различия (20 из 28 случаев) выявлены между ЕХл в фотическом и придонном слоях. Однако и здесь разница была значимой только в 10 случаях: в 2009 и 2013 гг. на ст. 2, 6; в 2011 на ст. 3; во все годы, кроме 2011 г., — на ст. 5, причем (за исключением ст. 2) — с более высокой 95%-ной вероятностью.
Таблица 3. Содержание хлорофилла (мкг/л) основных отделов фитопланктона в слоях водной толщи на станциях Рыбинского водохранилища в годы наблюдения (среднее со стандартной ошибкой, прочерк — отсутствие данных)
Год Слой, м Хлсуап Хлвас Хлсы ЕХл Хлсуап Хлвас Хлсы ЕХл
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ст. 1, К оприно Ст. 2, М олога
2009 0- 2 2.8±0.8 2.3±1.1 0.1±0.0 5.2±1.8 10.2±3.0 3.4±1.2 0.1±0.1 13.7±2.7
2- 6 1.7±0.6 1.3±0.7 0.0±0.0 3.1±1.0 7.2±2.3 4.1±1.5 0.1±0.1 11.4±2.5
6- дно 1.3±0.4 1.0±0.3 0.0±0.0 2.3±0.5 4.9±2.0 2.4±0.9 0.1±0.0 7.4±1.9
2010 0- 2 4.7±3.0 9.9±5.8 0.1±0.0 14.7±6.3 6.9±3.9 9.2±5.2 0.1±0.0 16.2±6.5
2- 6 4.1±2.8 11.8±8.3 0.2±0.2 16.1±9.2 4.9±2.6 9.0±5.0 0.1±0.0 14.1±5.8
6- дно 1.8±0.8 10.7±8.3 0.1±0.1 12.7±9.1 1.9±0.8 7.5±4.7 0.1±0.0 9.5±5.3
2011 0- 2 29.9±15.3 7.3±2.2 0.4±0.3 37.7±16.1 26.5±6.5 18.1±9.5 2.0±1.8 46.6±13.1
2- 6 11.5±4.4 6.9±2.5 0.1±0.0 18.5±4.9 20.2±4.4 17.1±9.4 2.0±1.8 39.3±13.0
6- дно 9.4±5.0 7.1±2.7 0.1±0.0 16.6±6.0 16.3±4.8 17.2±9.0 2.0±1.8 35.5±13.4
2012 0- 2 10.0±2.3 8.5±2.2 0.2±0.1 18.6±4.1 22.3±6.9 9.1±2.2 0.2±0.1 31.5±6.4
2- 6 9.1±2.1 8.7±3.2 0.1±0.0 17.8±5.0 17.8±4.9 8.2±1.5 0.2±0.0 26.1±4.7
6- дно 5.5±1.6 6.4±1.8 0.2±0.1 12.1±3.1 12.5±3.5 8.8±1.6 0.1±0.0 21.4±3.5
2013 0- 2 23.7±6.5 8.5±2.7 0.3±0.2 32.5±6.2 39.9±7.9 10.0±2.5 0.6±0.4 50.5±8.4
2- 6 23.9±7.7 7.2±2.1 0.3±0.2 31.4±7.5 31.1±7.0 8.4±2.6 0.6±0.4 40.1±8.2
6- дно 14.6±4.3 5.8±1.3 0.3±0.2 20.6±5.2 21.7±6.8 7.3±2.6 0.6±0.4 29.6±8.4
2014 0- 2 23.7±19.7 13.5±4.8 0.7±0.4 37.8±17.8 22.3±8.4 13.0±4.1 0.3±0.1 35.7±7.8
2- 6 16.8±8.3 9.2±4.6 0.2±0.1 26.3±7.3 14.5±6.1 13.0±4.6 0.3±0.1 27.8±6.3
6- дно 9.9±4.7 12.2±6.5 0.6±0.5 22.7±7.3 9.5±3.1 12.6±4.7 0.3±0.1 22.4±6.3
Ст. 3, Н аволок Ст. 4, Из1 майлово
2009 0- 2 6.9±1.8 2.4±0.4 0.1±0.1 9.4±2.0 7.5±1.9 4.3±1.9 0.2±0.1 12.0±1.7
2- 6 3.6±0.7 1.9±0.3 0.1±0.1 5.6±0.9 3.9±1.2 1.5±0.4 0.1±0.1 5.6±1.3
6- дно 3.0±2.0 1.4±0.6 0.2±0.1 4.6±2.4 - - - -
2010 0- 2 7.1±2.2 4.1±2.0 0.1±0.1 11.3±3.0 10.7±3.7 2.3±0.7 0.1±0.0 13.1±3.8
2- 6 3.7±1.6 3.3±1.9 0.1±0.1 7.1±2.5 8.0±2.8 2.6±0.6 0.1±0.0 10.7±3.0
2011 0- 2 22.1±6.8 4.0±1.2 0.2±0.1 26.4±6.4 17.9±6.3 4.2±1.4 0.2±0.1 22.3±6.1
2- 6 17.6±5.8 4.1±1.1 0.2±0.0 22.0±5.8 14.4±6.4 4.0±1.3 0.2±0.0 18.6±6.4
6- дно 8.5±4.9 1.2±0.3 0.1±0.0 9.8±4.8 - - - -
2012 0- 2 12.7±2.7 4.7±1.1 0.1±0.0 17.5±2.8 14.7±2.3 4.5±0.9 0.1±0.1 19.4±2.5
2- 6 8.8±1.7 5.0±1.6 0.1±0.0 13.8±2.6 16.2±2.6 4.6±1.0 0.1±0.0 20.9±2.9
6- дно 7.8±2.5 6.4±1.8 0.2±0.1 14.4±3.5 - - - -
2013 0- 2 31.2±9.6 4.4±1.5 0.4±0.2 36.0±9.0 21.2±5.1 3.1±0.5 0.3±0.1 24.7±5.1
2- 6 22.6±7.3 3.4±1.2 0.3±0.1 26.3±6.9 17.3±5.6 2.9±1.0 0.3±0.1 20.5±5.7
6- дно 20.2±7.8 3.7±1.6 0.3±0.1 24.2±7.5 - - - -
2014 0- 2 13.6±6.1 3.9±1.8 0.2±0.0 17.7±5.6 13.8±4.9 2.7±1.4 0.2±0.1 16.8±5.1
2- 6 11.2±4.2 4.3±2.8 0.2±0.0 15.7±3.1 7.1±2.7 2.2±0.8 0.2±0.0 9.5±2.5
Ст. 5, Сред ний Двор Ст. 6, Бр ейтово
2009 0- 2 7.8±1.8 2.8±0.8 0.2±0.1 10.8±2.2 9.5±1.8 3.6±0.8 0.1±0.1 13.3±2.0
2- 6 3.8±1.1 1.9±0.5 0.1±0.1 5.8±1.1 6.9±1.6 3.6±1.2 0.1±0.0 10.6±2.2
6- дно 3.8±1.4 1.7±0.6 0.1±0.0 5.5±1.3 2.4±0.8 2.5±0.7 0.1±0.0 5.0±1.3
2010 0- 2 7.0±2.4 7.1±3.9 0.7±0.5 14.8±4.3 6.0±2.1 6.1±1.8 0.2±0.1 12.3±3.8
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2- 6 5.9±1.7 1.9±0.6 0.0±0.0 7.8±2.2 3.8±1.5 6.4±2.2 0.2±0.0 10.3±3.4
6- дно 2.8±1.3 1.2±0.4 0.1±0.0 4.1±1.7 1.2±0.5 5.7±3.1 0.1±0.1 7.0±3.6
2011 0- 2 13.4±4.4 3.2±0.9 0.2±0.0 16.8±4.2 17.7±5.8 6.4±1.5 0.3±0.1 24.4±5.9
2- 6 13.7±4.3 3.8±0.9 0.2±0.0 17.6±4.2 11.0±2.6 9.0±2.5 0.2±0.1 20.2±3.5
6- дно 10.6±4.2 3.4±1.3 0.1±0.0 14.2±4.4 9.9±3.1 7.4±2.0 0.2±0.1 17.5±4.8
2012 0- 2 17.1±3.6 4.3±1.2 0.1±0.0 21.6±3.6 10.6±1.9 8.2±2.0 0.1±0.0 18.9±2.9
2- 6 11.3±1.8 3.7±1.0 0.1±0.0 15.1±2.0 8.0±1.4 7.7±1.7 0.1±0.0 15.7±2.2
6- дно 7.9±2.1 3.4±1.0 0.1±0.0 11.5±2.4 6.0±1.5 9.1±2.4 0.1±0.0 15.2±3.1
2013 0- 2 23.7±7.8 3.4±1.0 0.4±0.2 27.5±7.6 36.9±9.3 7.9±1.6 0.4±0.2 45.2±8.6
2- 6 10.4±2.5 2.5±0.8 0.3±0.1 13.2±2.8 17.1±6.1 6.3±1.3 0.2±0.1 23.6±6.0
6- дно 8.0±3.1 1.9±0.9 0.2±0.1 10.1±3.4 10.3±2.7 5.9±1.5 0.3±0.2 16.4±3.6
2014 0- 2 11.3±4.2 3.0±1.5 0.1±0.0 14.3±3.6 35.9±28.1 3.4±1.2 0.2±0.1 39.4±27.3
2- 6 10.0±2.5 3.3±1.9 0.1±0.0 13.4±3.8 5.0±1.7 3.2±0.9 0.1±0.0 8.3±1.9
6- -дно 2.8±1.8 2.6±1.0 0.1±0.1 5.5±2.1 3.7±1.7 3.2±0.9 0.1±0.0 7.0±1.9
Особенностью используемой модификации флуоресцентного метода является дифференцированная оценка содержания хлорофилла трех отделов водорослей, типичных для пресных водоемов (Гольд и др., 1984, 1986; Гаевский и др., 1993). При различиях удельного содержания хлорофилла у водорослей разных отделов (Минеева, 2011; Минеева, Щур, 2012) эти данные не дают количественной оценки биомассы, однако представляют интерес для сравнительного анализа динамики крупных таксономических групп.
Содержание хлорофилла каждого из трех отделов водорослей изменялось в широком диапазоне. Все минимальные величины были ниже 1 мкг/л. Содержание хлорофилла зеленых водорослей (Хлеы) не превышало 1-4 мкг/л и лишь в 2011 г. достигало 16 мкг/л. Максимальная концентрация хлорофилла диатомовых (Хлвас) в разные годы изменялась от 18.4 до 92 мкг/л, хлорофилла синезеленых (Хлсуап) — от 25.1 до 130 мкг/л. Преобладающие концентрации ХлВас были ниже 10 мкг/л, а в массиве значений
Хлсуап превалировали величины до 30 мкг/л (рис. 4). %
40
30
20 10
<3 3-10 10-30 >30 -=3 3-10 10-30 >30 нкг(п
Рис. 4. Частота встречаемости концентрации ХлСуап (а) и ХлВас (б) в Рыбинском водохранилище в 2009-2014 гг. (% общего числа проб и=1120).
Основной вклад в суммарное содержание хлорофилла вносили Хлвас и Хлсуап, а в отдельные периоды каждый из них мог составлять весь фонд ЕХл. Это согласуется с фактическими данными по таксономическому составу фитопланктона водохранилища, который характеризуется как диатомово-синезеленый (Минеева и др., 2013; Корнева, 2016). Корреляционный анализ (табл. 4) показывает, что суммарное содержание хлорофилла в основном определялось Хлсуап, в 2010 г. роль синезеленых снижалась, и доминирующее положение переходило к диатомовым, а в 2011 г. ЕХл в равной мере зависел от развития водоросли всех трех отделов.
50
30
10
Таблица 4. Коэффициенты корреляции между общим содержанием хлорофилла и его содержанием у водорослей трех отделов в годы наблюдения (здесь и в табл. 5: п — число наблюдений, г0.05 — табличное значение коэффициента корреляции при /><0.05)
Год п Г 0.05 Хлсуап Хлвас Хлсы
2009 53 0.22 0.90 0.49 0.10
2010 46 0.24 0.51 0.89 0.43
2011 53 0.22 0.79 0.71 0.69
2012 53 0.22 0.88 0.54 0.29
2013 60 0.21 0.96 0.35 0.44
2014 34 0.27 0.89 0.33 0.25
В сезонной динамике Хлвас прослеживался весенний подъем при концентрации от 10-15 до 2030 мкг/л (рис. 5-10). В 2011-2014 гг. он отмечен на всех станциях, в 2009 г. — на ст. 2, 4-6, а в 2010 г., возможно, был пропущен из-за большого интервала между съемками. Экстремальный всплеск (>80 мкг/л) зафиксирован в начале июня 2011 г. на ст. 2 (рис. 6). После непродолжительного спада повсеместно следовал летний подъем Хлвас, который или уступал весеннему, или был соизмерим с ним. И только в 2010 г. именно Хлвас формировал летний максимум хлорофилла на большинстве станций при величинах, превосходивших весенние. Осенний рост концентрации ХлВас от 20 до 46 мкг/л отмечен в 2014 г. на станциях 1 и 2 (рис. 5, 6).
Вклад Хлвас в суммарный фонд хлорофилла в Волжском плесе в основном колебался в пределах 30-50%, возрастал до 60-70% в 2010 г. и снижался до 25-27% в 2013 г. на ст. 2. Различия между ХлВас в слоях 0-2 м и 2-6 м отмечались крайне редко, а в фотическом и придонном слоях — чаще (в 30% случаев), в основном при массовой вегетации синезеленых водорослей. В целом средние концентрации Хлвас в слоях водной толщи были близкими (табл. 3), что объясняется типичной для Рыбинского водохранилища гомотермией. Диатомовые, обладающие отрицательной плавучестью, хорошо приспособлены к существованию в условиях перемешиваемого водного столба (Могепо-081;о8 й а1., 2008).
Среднее за сезон содержание Хлвас на станциях Главного плеса не превышало 6 мкг/л и мало менялось в годы наблюдения. Лишь на ст. 6 оно увеличивалось до 8-9 мкг/л в 2011-2013 гг. Иная картина наблюдалось в Волжском плесе, где среднее содержание Хлвас было минимальным (1-4 мкг/л) в 2009 г., с 2010 г. оно начало увеличиваться и достигло максимального в 2011 г. на ст. 2 (табл. 3).
Сезонная динамика Хлсуап характеризовалась летним подъемом, во время которого отмечены максимальные для каждой станции величины (рис. 5-10). Они существенно превосходили концентрации Хлвас (в июле-сентябре 2009 и 2011-2014 гг. превышение могло быть 10-кратным), а в августе 2910 г. на ст. 1 уступали им. Вклад Хлсуап в суммарный фонд хлорофилла весной и в начале лета не превышал 20-30% и в придонных слоях мог приближаться к нулю, а в июле-сентябре часто увеличивался до 90% и более. Средние за сезон показатели составляли 57-61%, возрастая до 67% в 2013 г. и снижаясь до 45% в 2010 г. Относительное количество Хлсуап возрастало пропорционально его концентрации при коэффициентах корреляции в годы наблюдения 0.59-0.64.
Содержание Хлсуап в толще воды в большинстве случаев снижалось с глубиной. Разница Хлсуап в слоях 0-2 м и 2-6 м, 2-6 м и 6 м-дно, составившая 1.5 и более раз, отмечена в 40 и 45% случаев, а в фотическом и придонном слоях — в 60%. Средние за сезон величины в слоях водной толщи отражали эту тенденцию (табл. 3). Существенные различия между Хлсуап на глубине 0-2 м и 2-6 м отмечены на ст. 1 (2011 г.), на ст. 5 и 6 (2013 г.), на ст. 6 (2014 г.); на глубине 2-6 м и 6 м-дно — на ст. 3 в 2011 г. и на ст. 5 в 2014 г. В наибольшей степени (в 2-4 раза) различались средние показатели в фотическом и придонном слоях, а на ст. 6 в 2014 г. Хлсуап у дна снизился в 10 раз. Распределение в толще воды соответствует физиологическим особенностям синезеленых водорослей, которые обладают положительной плавучестью, активно регулируют свое положение, удерживаясь на плаву у поверхности даже при слабом или умеренном перемешивании (Могепо-081ю8 е! а1., 2008).
За весь период наблюдения среднее содержание Хлсуап на станциях было минимальным в 2009 и 2010 гг. и не превышало 10 мкг/л в верхнем 6-метровом слое, а в придонном — 5 мкг/л. В 2011 г. отмечен резкий подъем Хлсуап до 22-26 мкг/л в Волжском плесе и до 13-17 мкг/л в Главном, в 2012 г. — небольшое снижение на всех станциях, а в 2013 и 2014 гг. — новый подъем (табл. 3).
vvivnvmixx vwvïïmkx vvivnvniixx vvivnvniixx vvivnvniixx vvivnvniixx Mec.
2009 2010 2011 2012 2013 2014 Год
Рис. 5. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 1 в 2009-2014 гг. Здесь и на рис. 6-10: 1 — Хлсут, 2 — Хлвас, 3 — Хлсы; а — слой 0-2 м, б — слой 2-6 м, в — слой 6 м — дно.
Для Хлсы сезонные изменения не прослеживались. Его содержание в редких случаях превышало 2-5 мкг/л, средние составляли 0.1-0.7 мкг/л и лишь на ст. 2 в 2011 г. достигали 2 мкг/л (табл. 3). Относительное количество Хлсы в общем фонде незначительно (до 3-13%) возрастало при низких концентрациях общего хлорофилла на спадах развития фитопланктона. Изменений Хлсь в толще воды не выявлено, что соответствует нейтральной плавучести зеленых водорослей, которые имеют ряд приспособлений, позволяющих им предотвращать оседание (Moreno-Ostos et al., 2008).
Развитие фитопланктона регулируется совокупностью внешних факторов. Одним из основных факторов, влияющих на обилие, географическое распространение водорослей, их временную и пространственную динамику, считают температуру воды (Harris, 1986; Seip, Reynolds, 1995; Butterwick et al., 2005; Tan, 2011). При наличии погодных аномалий анализ температурной зависимости заслуживает пристального внимания (Jeppesen et al., 2005).
Судя по коэффициентам парной корреляции (r), рассчитанным по фактическим данным, в годы исследования связь сезонной динамики Хлсyan, Хлвac и ЕХл с температурой воды была слабой или умеренной (табл. 5).
2009 2010 2011 2012 2013 2014 Год
Рис. 6. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 2 в 2009-2014 гг.
Таблица 5. Коэффициенты корреляции содержания хлорофилла с температурой (Т) и прозрачностью воды (Пр) в годы наблюдения
Год п Г 0.05 Хл суап Хлвас Хлсы ЕХл
Т Пр Т Пр Т Пр Т Пр
2009 53 0.22 0.27 -0.04 0.21 -0.23 0.21 -0.14 0.36 -0.16
2010 46 0.24 0.52 -0.28 0.18 -0.33 0.02 -0.38 0.40 -0.42
2011 53 0.22 0.39 -0.48 -0.19 -0.11 -0.05 -0.06 0.15 -0.40
2012 53 0.22 0.28 -0.23 0.09 -0.45 0.20 -0.05 0.28 -0.43
2013 60 0.21 0.23 -0.39 0.07 -0.19 0.15 -0.02 0.25 -0.42
2014 34 0.27 0.39 -0.38 -0.47 -0.10 0.02 -0.36 0.17 -0.42
60
40
а
-о- 2
O-öcw^ÄSs-.—r-ci^aSéfeoe^S,—,-
20
80
60 40 20
vvivnvniixx vvivnvniixx vvivnvmixx vvivnvniixx vvi vnvmEix vivnvmix Mec. 2009 2010 2011 2012 2013 2014 ГОД
Рис. 7. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 3 в 2009-2014 гг.
Рис. 8. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 4 в 2009-2014 гг.
Рис. 9. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 5 в 2009-2014 гг.
Наибольшее положительное влияние температуры на Хлсуап и ЕХл выявлено в аномально жарком 2010 г. и отрицательное — на Хлвас при низком уровне водохранилища в 2014 г. Для Хлсы коэффициенты корреляции были незначимыми (табл. 5). Следует отметить, что отрицательную корреляцию биомассы диатомовых с температурой связывают с их обеспеченностью биогенным питанием (Tryfon, Moustaka-Gouni, 1997), а при низкой облученности связь развития фитопланктона с температурой не обнаруживается (Gibson, Foy, 1989).
Парный корреляционный анализ не всегда выявляет непосредственное влияние того или иного фактора среды ввиду их сложного взаимодействия. Изменение пигментных показателей более четко прослеживается при ранжировании всего массива данных по градиенту температуры (табл. 6). При низкой (<5°С) температуре воды содержание хлорофилла характеризуется минимальными величинами, рост которых начинается по мере прогрева водной толщи, а резкий (в 5-9 раз) подъем происходит в температурном диапазоне 5-10°С. Для Хлсуап и ЕХл отмечено дальнейшее увеличение в 2 и 1.6 раза в интервале температуры 10-15°С, замедление нарастания при 15-25°С и снижение при ее дальнейшем росте. Содержание Хлвас незначительно увеличивается в интервале температуры 10-20°С, а затем снижается. При температуре <10°С в состав ЕХл в близком соотношении входят Хлсуап и Хлвас, по мере прогрева начинает преобладать Хлсуап, и доля Хлвас при максимальной температуре снижается до 30%.
ушташкх ушштакх ушшшкх ушташкх ушташпгхх шшшк Мес, 2009 2010 2011 2012 2013 2014 Год
Рис. 10. Сезонная динамика содержания хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей в слоях водной толщи на ст. 6 в 2009-2014 гг.
Таблица 6. Изменение содержания хлорофилла (мкг/л) по градиенту температуры и прозрачности воды
Температура, °С Хлсуап Хлвас Хлсы ЕХл Прозрачность, м Хлсуап Хлвас Хлсы ЕХл
< 5 0.9±0.6 0.6±0.2 0.1±0.0 1.5±0.8 0.4-0.8 25.1±2.0 6.1±0.3 0.4±0.0 31.6±1.9
5-10 5.1±1.0 5.4±1.3 0.1±0.0 10.1±1.7 0.8-1.0 17.7±0.7 8.0±0.5 0.4±0.0 26.1±0.9
10-15 14.7±1.7 5.9±0.9 0.2±0.0 16.7±1.6 1.0-1.2 8.6±0.8 5.3±0.6 0.2±0.0 14.0±1.0
15-20 15.9±1.7 6.6±1.4 0.4±0.1 19.4±2.4 1.2-1.4 8.7±0.8 4.5±0.9 0.2±0.0 13.4±1.2
20-25 26.3±2.9 4.8±0.5 0.2±0.0 22.4±1.6 1.4-1.9 5.5±0.8 2.5±0.3 0.1±0.0 8.1±0.9
> 25 16.5±4.3 3.0±0.7 0.0 14.5±3.1 1.9-2.7 3.3±1.4 1.0±0.4 0.0 4.3±1.6
Таким образом, для вегетации синезеленых водорослей Рыбинского водохранилища наиболее благоприятной можно считать температуру 20-25°С, а для диатомовых этот интервал имеет более широкие границы от 5°С до 20°С. Выявленные тенденции соответствуют результатам исследования температурного влияния на рост пресноводного фитопланктона, согласно которым температурный оптимум синезеленых водорослей выше, чем оптимум диатомовых (Butterwick et а1., 2005). Авторы отмечают, что экспериментальные лабораторные данные, как правило, не совпадают с натурными, и в их опытах с культурами оптимум приурочен к более высоким температурам, чем следует из наших оценок. Широкий температурный диапазон, благоприятный для диатомей, соответствует развитию холод-нолюбивых (весной и осенью) и теплолюбивых (летом) видов. Экстремально высокая (более 25°С) температура в 2010 г., не свойственная водоемам умеренных широт, приводит к снижению содержания хлорофилла и угнетению развития фитопланктона
Гидрооптический режим, характеристикой которого служит прозрачность воды, играет существенную роль в формировании первичной продукции, оказывает влияние на потребление биогенных веществ водорослями, их реакцию на изменение температуры. Вместе с тем, подводные световые условия зависят от развития фитопланктона, содержащего оптически активное вещество хлорофилл, который непосредственно поглощает лучистую энергию. В годы исследования коэффициенты корреляции хлорофилла с прозрачностью воды, не превышавшие -0.48, свидетельствовали о слабой и умеренной отрицательной связи между этими показателями (табл. 5). Для Хлсуап и ЕХл в 2009 г., для Хлвас в 2011, 2013 и 2014 гг. связь отсутствовала, а для Хлсы была отмечена лишь в 2010 г. Отсутствие тесной корреляции объясняется влиянием на прозрачность воды водохранилища неводорослевой взвеси (Мине-ева, 2009). Ее содержание существенно возрастает при взмучивании терригенного материала, поэтому вклад планктонных водорослей в общее ослабление света в воде мелководных водоемов зависит от метеорологических условий и увеличивается при штилевой солнечной погоде (Науе^, 1994).
Как и при анализе температурной зависимости, прием ранжирования позволил получить более определенную картину связи прозрачности с развитием фитопланктона (табл. 6). Во всем диапазоне прозрачности от 0.4 до 2.7 м ее рост сопровождается снижением содержания хлорофилла. При этом количество Хлсуап и ЕХл не меняется при прозрачности 1-1.4 м, количество Хлвас начинает снижаться при прозрачности 0.8-1 м, а количество Хлсы остается низким во всем ее диапазоне. Максимальному содержанию Хлсуап при самой низкой прозрачности соответствует его повышенная доля (более 70%) в составе ЕХл при снижении доли Хлвас.
Сопряженное изменение прозрачности, отражающей условий подводного светового режима, и содержания хлорофилла, характеризующего трофическое состояние водоемов, соответствует предложенной нами оптической классификации вод (Минеева, 2009). Содержание суммарного хлорофилла менее 10 мкг/л, 10-15 мкг/л и более 15 мкг/л присуще, соответственно, мезотрофным, умеренно эв-трофным и эвтрофным водам. В первом случае фитопланктон не оказывает заметного влияния на формирование гидрооптических условий. Доля хлорофилла в составе взвешенного вещества (0.07±0.01%) и его вклад в общее ослабление подводной облученности (5.5±0.6%) невелики. С ростом трофии это влияние усиливается. Доля хлорофилла во взвешенном веществе увеличивается до 0.25±0.03%, а вклад хлорофилльной компоненты в ослабление подводной облученности составляет в среднем 24.9±1.0% в умеренно эвтрофных и 41.4±2.0% в эвтрофных водах (Минеева, 2009).
Полученные данные по содержанию хлорофилла позволяют сделать два важных заключения. Первое касается соотношения весенних и летних концентраций пигмента, второе — его сезонной динамики. В водоемах с невысокой продуктивностью весенний максимум фитопланктона обычно превосходит летний, как это наблюдалось в мезотрофном Шекснинском водохранилище и в 1970-е годы в Рыбинском, когда его трофический статус также соответствовал мезотрофному (Минеева, 2004). В дальнейшем в Рыбинском водохранилище это соотношение изменилось за счет роста летних показателей, которые стали выше весенних. В годы наших исследований наблюдались различные ситуации. За счет вспышки диатомовых водорослей весенние концентрации ЕХл в Волжском плесе в 2011 г. (ст. 2) и в 2012 г. (ст. 1) были существенно (в 2-3 раза) выше летних. Весенние и летние величины различались незначительно на всех станциях в 2009 г. при самом низком за 6-летний период обилии фитопланктона, а также в 2012 г. в Главном плесе. Летний максимум стал существенно преобладать над весенним при высоком обилии синезеленых водорослей, характерном для эвтрофных вод, в 2011 г. на станциях 1, 4-6 и в 2013 г. на всех станциях (рис. 3, 5-10).
В мезотрофных и умеренно эвтрофных водах в течение вегетационного сезона, как правило, отмечается два-три подъема биомассы фитопланктона (хлорофилла), в эвтрофных — чаще один продолжительный летний. Наступление, длительность и величина максимумов меняется в годы с разными
погодными условиями (Минеева, 2004). Одновершинные кривые с продолжительным периодом высоких значений, которыми характеризовалась сезонная динамика ЕХл большинства станций в 2010 и в 2013 гг., являются признаком повышения уровня трофии водохранилища.
Еще одним свидетельством изменения трофического статуса водохранилища служит многолетняя динамика частоты встречаемости концентрации хлорофилла. В первые 10 лет наблюдений (1969— 1979 гг.) в водохранилище преобладали мезотрофные воды с содержанием пигмента менее 10 мкг/л. В 80-е и 90-е гг. XX в. существенно возросла доля эвтрофных вод с содержанием хлорофилла 1030 мкг/л. Одновременно вырос верхний предел величин, которые достигали 100 мкг/л и выше. В начале 2000-х гг. наметилась тенденция к снижению уровня трофии, и гистограмма частотного распределения концентрации хлорофилла повторила таковую конца 1970-х гг. (Минеева, 2004; Структура и функционирование..., 2016). Данные 2011-2014 гг. продемонстрировали резкий подъем ЕХл с абсолютным (64-75% общего числа наблюдений) преобладанием величин, свойственных эвтрофным и высоко эв-трофным водам (рис. 11), стимулом которому послужили условия аномально жаркого 2010 г.
30
2009 г. и =130
40
2010г. к =173
30
40
2011 г. к =203
40
20
2012 г. я =204
40
2013 г. я =221
«О 40 '
20 : _
<10 10-30 30-50 >50
2014 г. л =12$
Ж ■ 40 ■ 20 ■
__ I-■
<10 10-30 30-50 >50 икг/п
Рис. 11. Частота встречаемости концентрации хлорофилла (% общего числа наблюдений п) в Рыбинском водохранилище в годы исследования.
Межгодовые изменения содержания хлорофилла дополняют картину его многолетней динамики, которая носит циклический характер, связанный с гидроклиматическими особенностями лет наблюдения и условиями водности (Минеева, 2004; Пырина и др., 2006; Мтееуа, ьйушоу, 1998). Хлорофилл как физиологический показатель служит маркером изменений внешней среды, реагируя на них быстрее, чем биомасса или видовой состав фитопланктона. За весь многолетний период наблюдений с 60-х гг. прошлого века в разные фазы водности отмечались годы с антициклональным типом погоды. В 1972 и 1981 гг. содержание пигмента резко возрастало при преобладании штилей, низком уровне водохранилища и повышенной температуре водной толщи. Условия этих лет давали толчок для интенсивного развития фитопланктона. В последующие годы содержание хлорофилла постепенно снижалось, но в целом оставалось более высоким, чем в предыдущий период, отражая повышение трофии водоема.
Сходным гидроклиматическим режимом при аномально высоком прогреве воды характеризовался 2010 г., однако, значительного прироста ЕХл по сравнению в 2009 г. в этом году не наблюдалось. На пяти станциях увеличились максимальные и средние концентрации Хлвас и, соответственно, ЕХл, а среднее содержание Хлсуап или снизилось (на ст. 2, 3 и 6), или не изменилось (на ст. 5). В формировании летнего максимума существенную роль играл Хлвас, и лишь на ст. 4 преобладал Хлсуап. Отсутствие резкого увеличения концентрации хлорофилла в 2010 г. отмечено нами также на Средней Волге (Копылов и др., 2012).
Интенсивное развитие фитопланктона наблюдалось в последующие годы. В 2011 г. начался рост ЕХл за счет Хлсуап, при этом среднее содержание Хлвас менялось незначительно (рис. 5-10). В июне 2011 г. на ст. 2 была отмечена вспышка Хлсы. В целом содержание ЕХл в 2010-2014 гг. стало существенно выше, чем в предшествующие периоды. Повышение температуры считают эвтрофирующим фактором, способствующим росту внутренней фосфорной нагрузки, а также более обильной и продолжительной вегетации синезеленых водорослей (Jeppesen et al., 2005). Последнее подтверждается данными по динамике хлорофилла этого отдела.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Содержание хлорофилла а (ЕХл) в планктоне Рыбинского водохранилища, как и в предшествующие годы, характеризовалось широким диапазоном величин. Наиболее часто встречаемые (42.4% общего числа наблюдений) составили 10-30 мкг/л, что характерно для умеренно эвтрофных и эвтрофных вод. За период исследований (2009-2014 гг.) доля высоких концентраций ЕХл увеличилась. Оценка хлорофилла синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей показала, что их минимальное содержание было ниже 1 мкг/л, а максимальное в разные годы составляло от 18.4 до 92 мкг/л для Хлвас, от 25.1 до 130 мкг/л для Хлсуап и 1-4 мкг/л для Хлсы. Большая часть концентраций Хлвас (>80%) не превышала 10 мкг/л, а в массиве Хлсуап преобладали величины до 30 мкг/л. Несмотря на обширную открытую акваторию Рыбинского водохранилища, небольшие глубины и частое ветро-волновое перемешивание, способствующее гомотермии, распределение хлорофилла в толще воды не всегда было равномерным и более чем в 30% случаев снижалось с глубиной. В соответствии с физиологическими особенностями диатомовых и синезеленых водорослей, характеризующихся различной плавучестью, разница между содержанием Хлвас в отдельных слоях водной толщи отмечалась редко, а содержание Хлсуап в толще воды снижалось. Корреляционный анализ не выявил тесной связи между содержанием хлорофилла, температурой и прозрачностью воды, однако использование градиентного анализа позволило оценить это влияние. Интервал температуры, наиболее благоприятной для развития синезеленых водорослей, составил 20-25°С, для диатомовых характеризовался более широкими границами от 5°С до 20°С. Снижение прозрачности, сопровождавшееся увеличением содержания ЕХл, Хлсуап и Хлвас соответствовало возрастающей роли фитопланктона в формировании подводного светового поля.
Условия аномально жаркого лета 2010 г. дали толчок для роста содержания ЕХл, Хлсуап и Хлвас в последующие годы. Увеличение встречаемости концентраций ЕХл, превышающих 10 мкг/л, высокая доля Хлсуап и длительная вегетация синезеленых водорослей, возрастающая роль фитопланктона в формировании подводного светового режима свидетельствуют о повышении трофии водохранилища.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с. Vinberg G. G. Pervichnaya produktsiya vodoemov. Minsk Izd-vo AN в88Я, 1960. 329 s. [Vmberg G. G. Primary Production of the Basins. Minsk Academic Press, 1960. 329 p.] 1п Russian Гаевский Н. А., Шатров И. Ю., Гольд В. М. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 101-109. Gaevskiy N. A., Shatrov I. Yu., Gold V. M. Fluorestsentnyiy analiz pigmentov fitoplanktona // Metodkheskie voprosy izucheniya pervkhmy produktsii vnutrennih vodoemov. SPb: Gidrometeoizdat. 1993. S. 101-109. [Gaevski N. A., Shatrov I. Yu., Gold V. M. Fluorescence analysis of phytoplankton pigments // Methodologkal problems of study the primary produ^on of inland waters. SPb: Gidrometeoizdat. 1993. P. 101-109.] In Russian Гольд В. М., Гаевский Н. А., Григорьев Ю. С. и др. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск: КрГУ, 1984. 84 с. Gold V. M., Gaevskiy N. A., Grigoriev Yu. S. i dr. Teoretkheskie osnovyi i metodyi izucheniya fluorestsentsii khlorofilla. Krasnoyarsk: KrGU, 1984. 84 s. [Gold V. M., Gaevski N. A., Grigoriev Yu. S., et а1. Theoretkal Bases and Methods of Study CЫorophyll Fluorescence. Krasnoyarsk: State University Press, 1984. 84 p.] In Russian Гольд В. М., Гаевский Н. А. Шатров И. Ю. и др. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла a у планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22, № 3. С. 80-85. Gold V. M., Gaevskiy N. A. Shatrov I. Yu. i dr. Opyit ispolzovaniya fluorestsentsii dlya differentsialnoy otsenki soderzhaniya kЫorofilla а u planktonnyikh vodorosley // Gidrobiol. zhurn. 1986. T. 22, № 3. S. 80-85. [Gold V. M., Gaevskiy N. A. Shatrov I. Yu., et а1. Experieroe of using fluorescence for differential evaluation of cЫorophyll топ-tents in а planktonk algae // Hydrobiol. J. 1986. Vol. 22. № 3. P. 80-85.] In Russian Копылов А. И., Лазарева В. И., Минеева Н. М. и др. Влияние аномально высокой температуры воды на развитие планктонного сообщества водохранилищ Средней Волги летом 2010 года // ДАН РАН. 2012. Т. 442. № 1. С. 1-3. (Kopylov A. I., Lazareva V. I., Mineeva N. M., et а1. Influence of Anomalous High Water Temperatures on the Development of the Plankton ^mmm^ in the Middle Volga Reservoirs in Summer 2010 // Doklady вю^^я! Sderoes. 2012. Vol. 442. № 1. P. 11-13. DOI: 10.1134/S0012496612010012).
Корнева Л. Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома: Дом печати, 2015. 284 с. Korneva L. G. Fitoplankton vodohranilisch basseyna Volgi. Kostroma: Dom pechati, 2015. 284 s. [Korneva L. G. Phytoplankton of Volga River Basin Reservoirs. Kostroma. Print House. 2015. 284 p.] In Russian
Лысенко В. С., Вардуни Т. В., Сойер В. Г., Краснов В. П. Флуоресценция хлорофилла растений как показатель экологического стресса: теоретические основы применения метода // Фундаментальные исследования. 2013. № 4. С. 112-120. Lysenko V. S., Varduni T. V., Soyer V. G., Krasnov V. P. Fluorestsentsiya hlorofilla rasteniy kak pokazatel ekologicheskogo stressa: teoreticheskie osnovyi primeneniya metoda // Fundamentalnyie issledovaniya. 2013. № 4. S. 112-120. [Lysenko V. S., Vardun T. V., Sawyer V. G., Krasnov V. P. Plant chlorophyll fluorescence as an indicator of environmental stress: the theoretical foundations of the method // Basic Research. 2013. № 4. P. 112120.] In Russian
Маторин Д. Н., Осипов В. А., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Замедленная флуоресценция растений и водорослей: теоретические и практические аспекты. М.: Альтекс, 2011. 220 с. Matorin D. N., Osipov V. A., Venediktov P. S., Rubin A. B. Zamedlennaya fluorestsentsiya rasteniy i vodorosley: teoreticheskie i prakticheskie aspektyi. M.: Alteks,
2011. 220 s. [Matorin D. N., Osipov V. A., Venediktov P. S., Rubin A. B. Delayed Fluorescence of Plants and Algae: Theoretical and Practical Aspects. Moscow: Altex, 2011. 220 p.] In Russian
Минеева Н. М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 158 с. Mineeva N. M. Rastitelnyie pigmentyi v vode volzhskih vodohranilisch. M.: Nauka, 2004. 158 s. [Mineeva N. M. Plant Pigments in the Waters of the Volga River Reservoirs. Moscow: Nauka, 2004. 158 p.] In Russian
Минеева Н. М. Первичная продукция планктона в водохранилищах Волги. Ярославль: Принтхаус, 2009. 279 с. Mineeva N. M. Pervichnaya produktsiya planktona v vodohranilischah Volgi. Yaroslavl: Printhaus, 2009. 279 s. [Mineeva N. M. Plankton Primary Production in the Volga River Reservoirs. Yaroslavl: Print House, 2009. 279 p.] In Russian
Минеева Н. М. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона // Альгология. 2011. Т. 21. № 3. С. 1-10. (Mineeva N. M. Plant Pigments as Indicators of Phytoplankton Biomass (Review) // Internat. J. Algae. 2011. Vol. 13. № 4. P. 330-340. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v13.i4.20).
Минеева Н. М., Корнева Л. Г., Соловьева В. В. Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия) // Альгология. 2013. Т. 23. № 2. С. 150-166. Mineeva N. M., Korneva L. G., Soloveva V. V. Sezonnaya i mnogoletnyaya dinamika soderzhaniya hlorofilla a v edinitse biomassyi fitoplanktona Sheksninskogo i Ryibinskogo vodohranilisch (Rossiya) // Algologiya. 2013. T. 23. № 2. S. 150-166. [Mineeva N. M., Korneva L. G., Solovyova V. V. Seasonal and long-term dynamics of chlorophyll a content per unit of phytoplankton biomass in Sheksna and Rybinsk reservoirs (Russia) // Algology. 2013. Vol. 23. № 2. P. 150-166.] In Russian
Минеева Н. М., Мухутдинов В. Ф. Сравнительная оценка содержания хлорофилла в водохранилищах Верхней Волги по данным спектрофотометрического и флуоресцентного методов // Вода: химия и экология. 2016 (в печати). Mineeva N. M., Muhutdinov V. F. Sravnitelnaya otsenka soderzhaniya hlorofilla v vodohranilischah Verhney Volgi po dannym spektrofotometricheskogo i fluorestsentnogo metodov // Voda: himiya i ekologiya. 2016 (v pechati). [Mineeva N. M., Mukhutdinov V. F. Comparative evaluation of chlorophyll content in the Upper Volga reservoirs according to spectrophotometry and fluorescent methods // Water: Chemistry and Ecology. 2016. (In press).] In Russian
Минеева Н. М., Щур Л. А. Содержание хлорофилла в единице биомассы фитопланктона (Обзор) // Альгология.
2012. Т. 22. № 4. С. 423-435. Mineeva N. M., Schur L. A. Soderzhanie hlorofilla v edinitse biomassyi fitoplanktona (Obzor) // Algologiya. 2012. T. 22. № 4. S. 423-435. [Mineeva N. M., Schur L. A. Chlorophyll content in phytoplankton biomass (Review) // Algology. 2012. Vol. 22. № 4. P. 423-435.] In Russian
Пырина И. Л., Литвинов А. С., Кучай Л. А. и др. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в Рыбинском водохранилище в связи с действием климатических факторов // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: КМК, 2006. С. 38-46. Pyrina I. L., Litvinov A. S., Kuchay L. A. i dr. Mnogoletnie izmeneniya pervichnoy produktsii fitoplanktona v Ryibinskom vodohranilische v svyazi s deystviem klimaticheskih faktorov // Sostoyanie i problemyi produktsionnoy gidrobiologii. M.: KMK, 2006. S. 38-46. [Pyrina I. L., Litvinov A. S., Kuchay L. A. et al. Long-term changes of phytoplankton primary production in the Rybinsk reservoir due to the influence of climatic factors // Status and Problems of Production Hydrobiology. Moscow: KMK, 2006. P. 38-46.] In Russian
Рыбинское водохранилище и его жизнь / Под ред. Б. С. Кузина. Л.: Наука, 1972. 364 с. Ryibinskoe vodohranilische i ego zhizn / Pod red. B. S. Kuzina. L.: Nauka, 1972. 364 s. [Rybinsk Reservoir and its life / B. S. Kuzin Ed. L.: Nauka, 1972. 364 p.] In Russian
Сигарёва Л. Е., Пырина И. Л., Тимофеева Н. А. Межгодовая динамика хлорофилла в воде и донных отложениях Рыбинского водохранилища // Наст. сб. Sigareva L. E., Pyrina I. L., Timofeeva N. A. Mezhgodovaya dinamika hlorofilla v vode i donnyih otlozheniyah Ryibinskogo vodohranilischa // Nast. sb. [Sigareva L .E., Pyrina I. L., Timofeeva N. A. Interannual chlorophyll dynamics in the water and sediments of the Rybinsk reservoir // This Book.] In Russian
Структура и функционирование экосистемы Рыбинского водохранилища в начале XXI века / Под ред. В. И. Лазаревой. Борок: ИБВВ РАН, 2016 (в печати). Struktura i funktsionirovanie ekosistemyi Ryibinskogo vodohranilischa v nachale XXI veka / Pod red. V. I. Lazarevoy. Borok: IBVV RAN, 2016 (v pechati). [The Structure and Functioning of the Rybinsk Reservoir Ecosystem at the Beginning of the XXI Century / V. I. Lazareva Ed. Borok: IBIW RAS, 2016 (in press).] In Russian
Фитопланктон Волги. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища / Под ред. В. Н. Паутовой и Г. С. Розенберга. Тольятти: Самарский науч. центр РАН. 1999. 264 с. Fitoplankton Volgi. Ekologiya fitoplanktona Ryibinskogo vodohranilischa / Pod red. V. N. Pautovoy i G. S. Rozenberga. Tolyatti: Samarskiy nauch. tsentr RAN. 1999. 264 s. [Phytoplankton of the Volga River. Ecology of Phytoplankton in the Rybinsk Reservoir / V. N. Pautova and G. S. Rosenberg Eds. Togliatti: Samara Scientific Center RAS. 1999. 264 p.] In Russian
Экологические проблемы Верхней Волги. / Под ред. А. И. Копылова. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с. Ekolo-gicheskie problemyi Verhney Volgi. / Pod red. A. I. Kopylova. Yaroslavl: YaGTU, 2001. 427 s. [Ecological Problems of the Upper Volga / A. I. Kopylov Ed. Yaroslavl: YAGTU 2001. 427 p.] In Russian
Butterwick C., Heaney S. I., Talling J. F. Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae, and its ecological relevance // Freshwater Biol. 2005. Vol. 50. № 2. P. 291-300.
Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass // J. Plankton Res. 1985. Vol. 7. № 5. P. 715-731.
Gibson C. E., Foy R. H. On temperature-independent growth of phytoplankton // J. Plankton Res. 1989. Vol. 11. № 3. P. 605-607.
Harris G. P. Phytoplankton Ecology. Structure, Functioning and Fluctuation. London, N.Y.: Chapman and Hall, 1986. 384 p.
Havens K. E. Particulate light attenuation in a large subtropical lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. № 8. P. 1803-1811.
Holm-Hansen O. C. J., Lorenzen C. J., Holmes R. W., Strickland J. D. H. Fluorometric determination of chlorophyll // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1965. Vol. 30. № 1. P. 3-15.
Jeppesen E., Sondergaard M., Jensen J. P., et al. Lake responses to reduced nutrient loading — an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies // Freshwater Biol. 2005. Vol. 50. № 9. P. 1747-1771.
Millie D. F., Schofield O. M. E., Kirkpatrick G. J., et al. Using absorbance and fluorescence spectra to discriminate microalgae // Eur. J. Phycol. 2002. Vol. 37. P. 313-322.
Mineeva N. M., Litvinov A. S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime // Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change. Dordrect, Boston, L.: Kluwer Academic Publisher, 1998. P. 159-183.
Moreno-Ostos E., Cruz-Pizarro L., Basanta A., George D. G. The spatial distribution of different phytoplankton functional groups in a Mediterranean reservoir // Aquat. Ecol. 2008. Vol. 42. P. 115-128.
Raven J. A., Beardall J. Chlorophyll fluorescence and ecophysiology: seeing red? // New Phytol. 2006. Vol. 169. P. 449-451.
SCOR-UNESCO Working Group 17. Determination of photosynthetic pigments // Determination of photosynthetic pigments in sea water. Monographs on oceanographic methodology. Montreux: UNESCO, 1966. P. 9-18.
Seip K. L., Reynolds C. S. Phytoplankton functional attributes along trophic gradient and season // Limnol., Oceanogr. 1995. Vol. 40. № 3. P. 589-597.
Tan X. Effects of temperature on recruitment and phytoplankton community composition // African J. Microbiol. Res. 2011. Vol. 5. № 32. P. 5896-5901.
Tryfon E., Moustaka-Gouni M. Species composition and seasonal cycles of phytoplankton with special reference to the nanoplankton of Lake Mikri Prespa // Hydrobiologia. 1997. Vol. 351. P. 61-75.
Yentsch C. S., Yentsch C. M. Fluorescent spectral signatures the characterization of phytoplankton populations by the use of excitation and emission spectra // J. Mar. Res. 1979. Vol. 37. P. 471-483.
SEASONAL AND INTERANNUAL DYNAMICS OF CHLOROPHYLL IN PLANKTON OF THE RYBINSK RESERVOIR BASED ON FLUORESCENCE DIAGNOSIS
N. M. Mineeva
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg., Nekouz distr., Borok, e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru
Using fluorescence method in modification developed in Krasnoyarsk State University, chlorophyll determination of the diatoms, bluegreens and green algae (CHLBac, CHLcyan, CHLchl, respectively) was made during May-October 2009-2014 in plankton at six standard stations in the Rybinsk Reservoir. Over the years, pigment content reached 18.4-92 |g/l for CHLBac, 25.1-130 |g/l for CHLcyan and 1-4 |g/l for CHLchl. In their total amount (ECHL) values of 10-30 |g/l typical for moderate eutrophic and eutrophic waters dominated. CHLBac distribution in the water column was the most uniform, while CHLcyan amount decreased over the depth. Relationship of chlorophyll content with temperature and water transparency was under consideration. It was shown that temperature range favorable for the blue-green algae is limited by 20-25°C and for diatom it makes from 5°C to 20°C. Increased amount of ECHL values exceeding 10 |g/l, a high proportion of CHLcyan values and the long vegetation of blue-green algae, essential role of phytoplankton in formation of the underwater light climate indicate the growth of the trophic status of the reservoir. Conditions of the abnormally hot summer in 2010 gave an impetus to the growth of ECHL, CHLcyan and CHLBac content in subsequent years.
Key words: chlorophyll, phytoplankton, fluorescent method, Rybinsk Reservoir.
