CC BY
56
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 593.1
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ
В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
© А. С. ТРУЛОВА, Ю. А. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии е-mail: alisa.trulowa@yandex.ru
Трулова А. С., Мазей Ю. А. - Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в Среднем Поволжье // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 397-404. - В моховом болоте и прилегающих к нему лесах, расположенном в окрестностях с. Никольское Кузнецкого р-на, Пензенской области в период с мая по ноябрь 2011 г. обнаружено 143 вида раковинных амеб с учетом внутривидовых таксонов, относящихся к 13 семействам. Наиболее своеобразен по видовой структуре весенний вариант сообщества (май-июнь), который характеризуется комплексом доминантов, включающим бриофильный вид Tracheleuglypha dentata и почвообитающий Plagiopyxis callida. Специфическими доминантами летнего варианта (июль-август-сентябрь) помимо эврибионта Trinema lineare, являются Nebela griseola, Assulina muscorum, Centropyxis aculeata. Осенний вариант сообщества (октябрь-ноябрь) весьма однороден и характеризуется преобладанием эврибионтов Centropyxis aerophilа, C. sylvatica, Euglypha rotunda и бриофильных видов Hyalosphenia elegans и Heleopera sphagni. В течение вегетационного сезона видовое богатство, видовое разнообразие и выравненность распределения изменяются незначительно с максимальными величинами в мае и сентябре.
Ключевые слова: раковинные амебы, сезонная динамика, Среднее Поволжье.
Trulova A. S., Mazei Yu. A. - Seasonal dynamics of the community structure of testate amoebae in the Middle Volga Territory // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 397-404. - 143 species of testate amoebae belonging to 13 families were identified in the moss bog and surrounding forests located near the village of Nikolskoye of the Kuznetsk district, Penza region. In spring (May-June) community was dominated by bryobiont Tracheleuglypha dentata and soil-dweller Plagiopyxis callida. In summer (July-September) in addition to the eurybiont Trinema lineare, other species namely Nebela griseola, Assulina muscorum, Centropyxis aculeata reached high abundances. In autumn (October-November) evrybionts Centropyxis aerophila, C. sylvatica, Euglypha rotunda and Hyalosphenia elegans, Heleopera sphagni are most numerous species. From May to November 2011 the abundance, species diversity and evenness of community structure does not change significantly with small peaks appeared in May and September.
Keywords: testate amoebae, seasonal dynamics, Middle Volga Territory.
Раковинные амебы широко распространены в почвах, мхах и водоемах разных природных зон, являются ценными индикаторами состояния экосистем, а также используются при проведении палеореконструкции климатических изменений (ризоподный анализ). Для осуществления более точных интерпретаций состояния среды обитания по показателям структуры сообществ корненожек необходимо представлять величину естественной изменчивости сообществ в природе. Важной частью подобной изменчивости являются сезонные вариации в их составе и структуре. Сезонные изменения структуры сообществ протистов в умеренных широтах имеют ярко выраженный циклический характер [1, 2, 13, 21, 23]. Однако работ, в которых бы анализировались закономерности сезон-
ной динамики сообществ раковинных амёб немного. Основное внимание уделялось донным и перифитон-ным сообществам пресных водоёмов [4, 15, 16, 27], а также почвенным ценозам [12, 17-20, 24-26, 28-30]. Изучению сезонных изменений в сообществе сфагно-бионтных раковинных амёб посвящено всего лишь несколько работ [5, 7, 9, 14, 31].
Таким образом, в настоящее время данные о сезонной динамике сообществ сфагнобионтных раковинных амёб крайне недостаточны. Целью настоящей работы послужило исследование особенностей сезонной динамики сообществ раковинных амеб в сфагновом болоте и прилегающих к нему лесных фитоценозах близ с. Никольское Кузнецкого района Пензенской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ зости от с. Никольское (Пензенская обл., Кузнецкий
р-н) и прилежащих к нему лесных фитоценозах (рис. Пробы для исследования отбирали на шести 1) в течение 2011 г. с мая по ноябрь раз в месяц с рав-
станциях в сфагновом болоте, расположенном побли- ными интервалами.
Рис. 1. Сфагновое болото близ с. Никольское Кузнецкого района Пензенской области. Точками обозначены места отбора проб. ВБ1 (верховое болото, сфагновая кочка); ВБ2 (верховое болото, мочажина); НБ1 (низовое болото, мхи);
НБ2 (низовое болото, детрит со дна ручья); Е (ельник); Б (березняк).
Почвенный покров прилежащей к болоту местности представлен серыми и светло-серыми лесными почвами. Вокруг самого болота почва торфянисто-глеевая маломощная. Древесный ярус окружающих болото лесов образован березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.), сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), елью обыкновенной Picea abies (L.) H.Karst, липой европейской (Tilia europaea L.), орешником (Corylus avellana L.). Моховое болото формируют несколько видов сфагнума (Sphagnum spp.), аулакомниум (Aulacomnium spp.), разнообразные осоковые (пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), широколистная (E. latifolium L.); осоки волосистоплодная (Cárex lasiocarpa Ehrh.), омская (C. omskiana Meinsch),
Характеристика
топяная (C. limosa L.), береговая (C. riparia L.) и др.), тростник обыкновенный (Phragmites australis Cav.) и др. Встречаются также и редкие для области растения: росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.), реже - английская (D. anglica Huds.), клюква болотная (Oxycoccus palustris Pers), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata L.), шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.), андромеда многолистная (Andromedapolifolia L.).
Отбор проб производили на 6 станциях, расположенных в разных частях болота и его окрестностях (табл. 1). На каждой станции исследовали 3 микробиотопа (впоследствии данные в повторностях усредняли).
Таблица 1
(ованных биотопов
Биотоп Местонахождение Характеристика
ВБ1 Центральная часть верхового болота. Сфагновая кочка под комлем сосны и березы. Субстрат - мох сфагнум.
ВБ2 Центральная часть верхового болота. 15 м от станции ВБ1. Мочажина. Субстрат - мох сфагнум.
НБ1 Низовое болото. Зеленые мхи между кочками осоки. Субстрат - мох аулакомниум, почва.
НБ2 Низовое болото. 5-10 м от станции НБ1. Ручей, разделяющий низовое болото от верхового. Субстрат - детрит со дна ручья.
Е Лесной массив, прилегающий к болоту. Ельник (около 150 м от болота). Комель ели. Субстрат - лесная подстилка (2 см), гумусовый слой (3 см).
Б Лесной массив, прилегающий к болоту. Березняк (около 200 м от болота). Комель березы. Субстрат - лесная подстилка (2 см), гумусовый слой (3 см).
Для количественного исследования сообщества раковинных амеб пробы проходили следующую подготовку: из отобранной пробы выделяли часть сфагнума или почвы (около 10 г), помещали в колбы объемом 500 мл и заливали 200 мл дистиллированной воды. Далее пробы встряхивали в течение 10 минут для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума. Надосадочную жидкость, содержащую раковинные амебы, переносили в мерные стаканы объемом 500 мл. Оставшийся после декантации сфагнум и почву количественно переносили в чашку Петри и высушивали для определения сухой массы исследованного субстрата. Полученные пробы отстаивали в стаканах в течение 1-2 часов (за это время происходило оседание раковинных амеб на дно сосуда). После декантации верхнего слоя жидкости, полученные пробы количественно переносили в мерные цилиндры емкостью 250 мл и отстаивали в течение 1-2 часов. Верхнюю часть жидкости сливали. Оставшуюся жидкость - исследуемую пробу - переносили в пластиковые емкости объемом 10 мл и фиксировали 3% раствором формалина с добавлением красителя эритрозина.
Под микроскопом Микмед-5 (х200) просматривали две повторности (0.3-2.0 мл) из каждой пробы. Особей определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просмотрено не менее 150 полей зрения. В каждой пробе было просчитано не менее 150 особей раковинных амеб. Плотность популяций раковинных амеб оценивали количеством экземпляров на 1 г сухого веса сфагнума. Всего были исследованы 126 количественных проб из 18 микробиотопов.
Для выявления типов сообществ, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа главных компонент на основе величин относительных обилий видов, что позволило учесть только структурные различия. Статистическую обработку данных производили в табличном процессоре Microsoft Excel 2007, а также при помощи пакета программ PAST 1.89. В работе принята система эукариот, предложенная Международным комитетом [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На протяжении всего летнего сезона обнаружено 143 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, относящихся к 13 семействам. Для моховых биотопов наиболее обычными были следующие виды корненожек: Assulina muscorum Greeff, 1888, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, H. papilio Leidy, 1879, Nebela griseola Penard, 1911, Euglypha rotunda Wailes, 1915, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Trinema lineare Penard, 1890, Tracheleuglypha dentata Deflandre, 1938. В почвенных местообитаниях, напротив, чаще встречались Centropyxis aerophila Deflandre, 1929, C. sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955, Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909. В составе населения корненожек преобладали 4 семейства Centropyxidae, Euglyphidae, Trinematidae и Healospheniidae. Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 5 (ельник) до 34 (верховое болото).
На рис. 2 показано изменение влажности субстрата в течение сезона. За исключением отрицательного пика на станции НБ1 в июле, связанного с пересыханием этого участка, влажность биотопов на болоте изменялась несущественно и была значительно выше влажности почвенных биотопов. Уровень грунтовых вод в моховых биотопах (ВБ1, ВБ2) в течение сезона находился на одном и том же уровне, но на станции ВБ2 (мочажина), этот показатель снижался в течение всего сезона и в октябре достиг минимальной отметки (рис. 2).
Установлено, что в течение сезона видовое богатство, видовое разнообразие и выравненность распределения, колеблясь, изменяются не значительно (рис. З). Анализ изменения обилия организмов на каждой станции (рис. 4) выявил разнонаправленные сезонные изменения численности, не зависящие от типа сообщества. На большинстве станций в период с мая по август численность раковинных амеб увеличивается, а с сентября по ноябрь наблюдается спад. Особенно следует выделить резкое увеличение численности корненожек на станции НБ1 в октябре, при этом на всех других станциях в этом месяце наблюдалось её уменьшение.
Наиболее массовые виды, встреченные в исследованных биотопах - бриобионты Hyalosphenia elegans (в среднем 20 % от общей численности в пробах), Assulina muscorum (20 %), и эврибионты Centropyxis sylvatica (14 %), Euglypha rotunda (10 %). Усредненная по биотопам картина сезонной дифференциации сообществ выглядит следующим образом (рис. 5).
Наиболее своеобразен весенний вариант (май-июнь), где формируется комплекс доминан-тов, включающий бриофильный вид Tracheleuglypha dentata (6.12-6.З0 %) и почвенный Plagiopyxis callida (5.58-6.96 %). Специфическими доминантами летнего варианта (июль-август-сентябрь) помимо эври-бионта Trinema lineare (6.8-1З.8 %), являются Nebela griseola (З.2-5.6 %), Assulina muscorum (4.4-6.5 %), Centropyxis aculeata (1.9-5.З %). Осенний вариант сообщества (октябрь-ноябрь) весьма однороден и характеризуется преобладанием эврибионтов Centropyxis aerophila (З.4-4.1 %), C. sylvatica (6.6-9.7 %), Euglypha rotunda (7.7-9.0 %) и бриофильных видов Hyalosphenia elegans (6.1-10.9 %) и Heleopera sphagni (2.2-5.5 %).
На рис. 6 представлены результаты ординации сезонных вариантов в сообществах на разных станциях методом главных компонент. В гигрофильном сообществе бриобионтных видов на станции ВБ1 (рис. 6А) семь видов структурообразующие (т.е. составляют более 10 % численности хотя бы в одном из сезонных состояний сообщества), хотя в каждом из сезонных состояний доминирует от двух до четырех видов. A. muscorum доминирует в течение всего сезона (17.5-25.0 %). В мае и июне в сообществе преобладают
H. elegans и E. rotunda, в июле - N. parvula, C. dubium и E. rotunda, в августе - Centropyxis orbicularis, с сентября по ноябрь доминируют H. elegans, E. rotunda, N. griseola.
В гигрофильном сообществе моховой станции ВБ2 (рис. 6Б) шесть структурообразующих видов.
H. elegans и H. papilio доминируют на этой станции в
BQQ
А
—♦—ВБ1 —■— ВБ2
30 г
О
« 20 -
а я
£ 15 -
ч
и 10 -
5 -
0 -
Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Б
Рис. 2. Изменение факторов среды в течение сезона.
А - влажность субстрата (%); Б - глубина залегания грунтовых вод в моховых биотопах (см).
25 -
и 20 _ Т
м 15 . Т
с л 1 10 -
5 -
0
Май
Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
| I Индекс Шеннона ♦ Индекс выровненности Пиелоу
Рис. 3. Изменение показателей видового разнообразия сообщества в течение сезона. Планки погрешностей - ошибка средней.
Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Рис. 4. Изменение численности организмов в сообществе. Планки погрешностей - ошибка средней.
C.acuieata
T.lineare
-6,4 -4.8
-3.2 -1.6
Рис. 5. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем типам биотопов). 1 ГК - 51,5%, 2 ГК - 24,6%.
течение всего сезона (10-30 %). В период с мая по сентябрь преобладают H. sphagni, N. griseola, A. muscorum, в октябре и ноябре - H. sphagni и C.orbicularis.
В сообществе на почвенно-моховой станции НБ1 (рис. 6В) также шесть структурообразующих видов. В мае-июле доминируют Trinema lineare, T. enchelys и T. dentata, в августе-октябре T. lineare и E. rotunda, ноябре - E. rotunda, C. sylvatica, T. penardi.
В гигрофильном сообществе на станции НБ2 (рис. 6Г) восемь структурообразующих видов. В мае, июне и сентябре схожий комплекс доминирующих видов, включающий C. aculeata, D. oblonga, в июле к этим видам добавляется T. enchelys, в августе особенно преобладают типичные гидрофилы - C. aculeata и C. aculeata oblonga, в октябре - T. lineare и D. elegans, ноябре - E. rotunda, T. lineare, T. complanatum.
В ксерофильном сообществе на станции Е (рис. 6Д) структурообразующими являются шесть видов. Такие виды как C. sylvatica, C. sylvatica minor, Ph. acropodia преобладают практически в течение всего сезона. В июне и октябре особенно массово развивается P. callida, в июле и августе комплекс доминантов образован видами C. cassis и P. labiata.
В ксерофильном сообществе на станции Б (рис. 6Е) одиннадцать видов структурообразующие. В мае доминируют P. callida, P. declivis, Ph. hemisphaerica, в июне - C. cassis, C. a. sphagnicola, в июле - C. aerophila, август, сентябрь и ноябрь выделяются преобладанием T. lineare и C. kahli, октябрь - C. aerophila, C. sylvatica minor.
В результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амёб выявлено,
ГК 2 - i i i ГК2
rfb
O
DO
N. gríseo la ' октябрь C.dubium 1* ¿H.elegans
Е.гоЫпйа
июль
■л------------------1----------------1----------------Г"
-20 -15 -10 -5
10 15 20 25
ноябрь
T. complanatum м а й
Е.rotunda
сентябрь июнь
В.оЫоща
,T.enchelys
август
С.аси1есйа
ГК 1
д
май Ph.acropodia
C.sylvaíica
P.callida
июль
'август
Е
РАесИу1$
9август
• сентябрь \Ph.hemisphaerica
Ph.acr0J)0dia\ / ^Р.ссйМа
C.káhli.
Т.lineare
ноябрь
'С.cassis #
июнь
С. a. sphagnicola
C.sylvatica
minor
октябрь
C.aerophila
июль C.sylvatica ГК 1
30 25 20
--------1--------------1----------------1—
-20 -15 -10 -5
—I-------------------1------------------1-----------------Г"
15 20 25
Рис. 6. Результаты ординации сезонных состояний методом главных компонент.
А-станция ВБ1, ГК- 66,4%, 2 ГК - 19,9%; Б - станция ВБ2, ГК - 61,4%, 2 ГК-21,1%; В - станция НБ1, ГК-55,5%, 2 ГК -31,9%; Г -станция НБ2, ГК-54,7%, 2 ГК-26,0%;
Д - станция Е, ГК - 62,0%, 2 ГК - 30,3%; Е - станция Б, 1 ГК - 36,3%, 2 ГК - 28,9%.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского • Естественные науки • № 29 2012 г.
что показатели видового богатства, видового разнообразия и выравненности распределения, увеличиваются в мае и сентябре. Возможно, условия поздней весны и ранней осени благоприятны для образования в сообществе совместных группировок эврибионтных и холодолюбивых видов.
Обилие организмов в отдельных сообществах изменяется разнонаправлено: численность от мая к ноябрю может возрастать, снижаться или колебаться без выраженной тенденции. Но на большинстве станций, с мая по август численность раковинных амеб увеличивается, с сентября по ноябрь наблюдается спад. Однако, на станции НБ1 в октябре наблюдался резкий скачок численности корненожек. Рост численности раковинных амеб может быть обусловлен изменением отдельных факторов среды. Основные параметры, определяющие состав сообществ раковинных амеб: водный режим среды, рН, содержание минеральных веществ и кислорода, температура, освещенность, наличие строительного материала для формирования раковинки и наличие источника питания [6, 8, 14]. Условия водного режима в значительной степени регулируют обилие и структуру населения раковинных амеб: уровень влажности отражается на численности видов, а также на их соотношении и характере доминирования [11, 22]. Станция НБ1, хотя и относится к низовому болоту, в течение лета представляла собой засушливый участок. По-видимому, изменение уровня увлажнения инициировало размножение эврибионтов T. lineare и E. rotunda в октябре.
Смена видового состава - характерная черта сезонного изменения сообщества простейших организмов. Рассмотрим особенности смены видовых комплексов раковинных амёб в течение сезона. В сообществе на кочках в весеннем варианте могут преобладать A. muscorum, H. elegans, E. rotunda, в летнем, к майским доминирующим видам могут добавиться N. parvula, C. dubium, а в осеннем - C. orbicularis, N. griseola. В гигрофильном сообществе на ровных участках сфагновой сплавины, комплекс доминантов в течение сезона наиболее постоянный: весной и летом преобладают H. elegans, H. papilio, H. sphagni, N. griseola, A. muscorum, осенью - H. elegans, H. papilio, H. sphagni, C. orbicularis. В гидрофильном сообществе, погруженном в воду, весенне-летний комплекс представлен видами C. aculeata, D. oblonga, осенний - D. elegans, E. rotunda, T. lineare, T. complanatum. В сообществах моховых биотопов низового болота весной и летом доминируют T. lineare, T. enchelys, T. dentata, E. rotunda, осенью - C. sylvatica, T. penardi, T. lineare, E. rotunda. Ксерофильные сообщества ельника в весенне-летний период характеризуются преобладанием C. sylvatica, C. cassis, Ph. acropodia, P. callida, P. labiata, осенью снижается численность Plagiopyxis. Комплекс доминирующих видов в березняке сильно изменяется во времени. Весной могут преобладать P. callida, P. declivis, Ph. hemisphaerica, летом - C. cassis, C. a. sphagnicola, C. aerophila, осенью
- T. lineare, C. aerophila, C. sylvatica minor.
Несмотря на наличие некоторых направленных изменений, в сезонной динамике сообщества значи-
тельна доля таких, которые маскируют общую картину, придавая ей черты мозаичности. Причем выраженность направленных изменений в общей картине динамики структуры сообщества отличается на разных станциях.
Близкие в таксономическом отношении виды имеют более или менее выраженную противоположную динамику, позволяющую им расходиться по временной оси нишевого пространства, что может косвенно свидетельствовать о наличии между ними конкурентных взаимоотношений [3]. Данное утверждение нашло свое подтверждение в нашей работе. Так, в паре близких видов H. papilio - H. elegans первый вид можно считать весенним, а второй летне-осенним. Данные о снижении численности H. papilio во второй половине лета подтверждаются уже имеющимися исследованиями [9, 14]. Подобные изменения численности предыдущие исследователи наблюдали и в парах других близких видов A. muscorum - A. seminulum, N. tincta
- N. tenella, но наши данные такой закономерности не обнаружили.
Таким образом, в сезонных изменениях наиболее своеобразен весенний вариант (май-июнь), где формируется комплекс доминантов, включающий бриофильный вид Tracheleuglypha dentata и почвообитающий Plagiopyxis callida. Специфическими доминантами летнего варианта (июль-август-сентябрь) помимо эврибионта Trinema lineare, являются Nebela griseola, Assulina muscorum, Centropyxis aculeata. Осенний вариант сообщества (октябрь-ноябрь) весьма однороден и характеризуется преобладанием эврибион-тов Centropyxis aerophila, C. sylvatica, Euglypha rotunda и бриофильных видов Hyalosphenia elegans и Heleopera sphagni. В течение вегетационного сезона (с мая по ноябрь) видовое богатство, видовое разнообразие и вы-равненность распределения изменяются незначительно. Небольшое увеличение интегральных показателей сообщества наблюдалось в мае и сентябре.
Благодарности. Работа выполне-
на при финансовой поддержке РФФИ (грант № 12-04-97064-р_поволжье_а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бурковский И. В. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 9. С. 1285-1302.
2. Бурковский И. В. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1978. Т. 57. Вып. 3. С. 325-337.
3. Бурковский И. В. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношения видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1987. Т. 66. № 5. С 645-654.
4. Викол М. М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Изд-во АН респ. Молдова, 1992. 128 с.
5. Говоркова М. Н. Сезонная динамика численности популяции раковинных амеб в болотных почвах Западной Сибири // Матер. докл. Всерос. науч.-техн. конф.
студентов, аспирантов и молодых ученых. Томск: В-Спектр, 2007. Ч. 5. С. 56-58.
6. Бубнова О. А., Мазей Ю. А. Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в сфагновых биотопах Романовского болота (Киевское полесье) // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. 2008. № 14. С. 88-93.
7. Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. № 37. С. 13-23.
8. Мазей Ю. А., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амеб в Наскафтымском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) // Поволжский экологический журнал. 2008. №1. С. 39-47.
9. Mazei Yu., Tsyganov A. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. P. 156-206.
10. Adl S. M., Simpson A. G. B., Farmer M. A., Andersen R. A. et. al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukar. Microbiol. 2005. V. 52. P. 399-432.
11. Bonnet L. Le peuplement thécamoebiens des mousses corticoles // Protistologica. 1973. T. 9. P. 319-338.
12. Coûteaux M.-M. Dynamisme de l’équilibre des Thécamoebiens dans quelques sols climatiques // Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool. 1976. V. 96. P. 1-183.
13. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol. 1994. V. 14. P. 293-306.
14. Heal O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum // J. Anim. Ecol. 1964. V. 33. P. 395-412.
15. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica. 1992. V. 22. P. 299-328.
16. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs - a case study // Hydrobiologia. 1996. V. 317. P. 201-208.
17. Laminger H. The effect of soil moisture fluctuations on the Testacean species Trinema enchelys (Ehrenberg) Leidy in a high mountain brown-earths-podsol and its feeding behaviour // Arch. Protistenk. 1978. Bd. 120. S. 446-454.
18. Laminger H., Geisler-Moroder K., Siess A., Spiss E., Spiss B. Populationsdynamik terrestrischer Protozoen
(Testacea, Rhizopoda) in Zentralalpinen Lagen Tirols.
I. Untersuchungen subalpinen Boden in Raum Obergurgl (Tirol/Österreich) // Arch. Protistenk. 1980. Bd. 123. S. 280-323.
19. Lousier J. D. Population dynamics and production studies of species of Nebelidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Acta Protozool. 1984. V. 23. P. 145-159.
20. Lousier J. D. Population dynamics and production studies of species of Centropyxidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Arch. Protistenk. 1985. Bd. 130.
S. 165-178.
21. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. Bd. 134. S. 337-258.
22. Mitchell E. A. D., Gilbert D. Vertical microdistribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukar. Microbiol. 2004. V. 51. P. 480 - 490.
23. Patterson D. J., Larsen J., Corliss J. O. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol. 1989. V. 3. P. 185-277.
24. Schönborn W. Ermittlung der Jahresproduktion von Boden-Protozoen. I. Euglyphidae (Rhizopoda, testacea) // Pedobiologia. 1975. V. 15. P. 415-424.
25. Sch ö nborn W. Production studies on Protozoa // Oecologia. 1977. V. 27. P. 171-184.
26. Schönborn W. Untersuchungen zur Produktion der Boden-Testaceen // Pedobiologia. 1978. V. 18. P. 373-377.
27. Schönborn W. Populations dynamik und Produktion der Testaceen (Protozoa: Rhizopoda) in der Saale // Zool. Jb. Syst. 1981. Bd. 108. S. 301-313.
28. Schönborn W. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) // Pedobiologia. 1982. V. 23. P. 383-393.
29. Schönborn W. Popylation dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch. protistenk. 1986. Bd. 132. S. 325-342.
30. Smith H. G. The Signy Island terrestrial reference sites:
III. Population ecology of Corythion dubium (Rhizopoda: Testacida) in Sit 1 // Brit. Antarct. Surv. Bull. 1973. V. 33/34. P. 123-135.
31. Todorov M., Golemansky V. Seasonal dynamics of
the diversity and abundance of the marine interstitial testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosia and
Testaceafilosia) in the Black Sea supralittoral // Acta Protozool. 2007. V. 46. P. 169-181.
