CC BY
35
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 593.7(265.51)
А.Ф. Волков
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ГИДРОИДНОЙ МЕДУЗЫ AGLANTHA DIGITALE В БЕРИНГОВОМ МОРЕ И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА*
Результаты многолетних исследований (1984-2006 гг.) показали, что наиболее высокие численность и биомассу гидроидная медуза Aglantha digitale имеет в Беринговом море, более низкие — в тихоокеанских водах России, а самые низкие — в Охотском море. В Беринговом и Охотском морях самая высокая биомасса A. digitale формируется летом, а в водах СЗТО — весной, самая низкая во всех регионах приходится на зиму. В северной части Тихого океана, включая южную часть Берингова моря, зимой гидроидная медуза обитает на глубинах более 200 м. Распространение A. digitale на юг, по-видимому, ограничивается субарктическим фронтом. Продолжительность ее жизни оценивается в год—год с небольшим, что подтверждается динамикой размерной структуры.
Volkov A.F. Seasonal dynamics of jellyfish Aglantha digitale in the Bering Sea and North Pacific // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 417-422.
By long-term surveys data (1984-2006), abundance of the jellyfish A. digitale is the highest in Bering Sea, lower in the North-West Pacific (Russian EEZ), and the lowest — in the Okhotsk Sea. It has the highest biomass in spring (in the North-West Pacific) or summer (in the Bering and Okhotsk Seas), and the lowest one — in winter over the whole region. The species spends the winter at the depth below 200 m in the deep-water part of the region (northern Pacific and southern Bering Sea). Its distribution is limited by the Subarctic Front at the south. Life circle of the A. digitale is estimated as a year or a little more that is proved by dynamics of its size structure.
Введение
Aglantha digitale — умеренно холодноводный и холодноводный арктический вид гидроидных медуз, обитающий в субарктической и арктической зонах и чрезвычайно широко распространенный в северном полушарии, который встречается в диапазоне глубин от 0 до 600 м (Наумов, 1976). Во всех исследованиях планктона Охотского и Берингова морей, регулярно проводимых ТИНРО-цент-ром, этот вид постоянно встречается в пробах, иногда в большом количестве, составляя значительную долю биомассы зоопланктона эпипелагиали (0-200 м).
Благодаря небольшим размерам, широкому распространению и хорошей выживаемости в экспериментальных условиях A. digitale служит модельным объектом для изучения механизмов нервной и двигательной систем (Bickell-Page and Mackie, 1991; Mackie and Meech, 1995a-c; Mackie and Singla, 1996; Meech, 2004). Результаты этих исследований широко освещены в научной литературе, преимущественно зарубежной — достаточно провести поиск в Интернете, чтобы найти множество ссылок.
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).
Однако наибольший интерес эта медуза вызывает с точки зрения воздействия на более мелкоразмерную часть планктонного сообщества (мелкую фракцию) в плане конкуренции с другими планктонофагами, и это влияние тем значительнее, чем больше ее численность и биомасса. В свою очередь, нельзя недооценивать и значение A. digitale как пищевого объекта для некоторых видов промысловых рыб, прежде всего кеты, у которой желетелые (гидроидные медузы, мелкие и средних размеров гребневики длиной до 80-100 мм, сальпы и крылоногий моллюск Clione limacina) составляют заметную часть рациона. Следует иметь в виду, что из трех близких по биологии и экологии видов (кета, горбуша и нерка) только для кеты желетелые являются обычной и, возможно, предпочитаемой пищей, для которой приспособлены и ее пищеварительные органы, в частности желудок, размеры которого в разы больше, чем у двух других видов, что необходимо при питании малокалорийной пищей, ибо сухой вес A. digitale длиной 8-25 см составляет от 5 до 2 % сырого (Williams, Conway, 1981). Ясно, что эта особенность кеты снижает уровень пищевой конкуренции со сходными видами и даже ставит ее в более выгодное положение. Стоит сказать и еще об одной функции этой медузы: питаясь мелким зоопланктоном, она опосредованно делает его доступным для крупных рыб, которые из-за своих размеров питаться непосредственно мелким зоопланктоном не могут.
Основу пищи A. digitale составляют мелкие планктонные животные, длина которых большей частью не превышает 1,5 мм: это мелкие копеподы (роды Oithona, Pseudocalanus и др.) или ранние стадии развития более крупных, а также ветви-стоусые (роды Evadne, Penilia), мелкие аппендикулярии (р. Fritillaria), мелкий меропланктон, инфузории и др.; при этом состав пищи определяется составом и количеством доступного зоопланктона (Pagès et al., 1996; Прудковский, 2006). Учитывая высокую скорость переваривания пищи (1-2 ч), при высокой численности A. digitale, очевидно, оказывает заметное влияние на зоопланктон мелкой фракции, выедая до 5,7-8,7 % популяции O. similis и Temora longicornis (взрослые и копеподиты) (Pagès et al., 1996).
В результате исследований медузы в Белом море Н.М. Перцова с соавторами (2006) пришли к выводу о следующей структуре ее жизненного цикла: максимальная численность отмечается в период размножения и приходится на вторую половину июня — июль, когда температура воды на поверхности составляет 811 0С, к зиме молодь достигает размеров 4-5 мм, но затем рост замедляется и к весне средний размер составляет только 5-6 мм, а к середине лета при достижении 8 мм медуза становится половозрелой; весной и летом основная часть популяции держится в верхнем 25-метровом слое, а осенью и зимой — глубже 50 м; весь жизненный цикл составляет приблизительно один год. В Охотском и Беринговом морях в летне-осенний период A. digitale также обитает преимущественно в верхнем 100-метровом слое, хотя единично может проникать и глубже (Шунтов и др., 1993; Горбатенко, 1997).
Материалы и методы
В основу настоящей статьи положены материалы, собранные и обработанные автором в 4 рейсах на НИС "Кайо-Мару" (Япония), работавшем по программе "BASlS-1" в южной глубоководной части Берингова моря и некоторых районах северной части Тихого океана. В течение 4 лет были охвачены все 4 сезона, хотя исследованные акватории не были идентичными по форме и размеру, а сезоны не следовали один за другим. Все пробы планктона собраны сетью БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2 (ячеи фильтрующего конуса 0,168 мм) вертикальными ловами 200-0 м при скорости подъема 1 м/с.
Для пересчета численности в биомассу нами составлена эмпирическая таблица сырой массы (табл. 1) по обловам сетью БСД в весенний период 2006 г. в Беринговом море и северной части Тихого океана.
При расчете среднемноголетних значений биомассы A. digitale и схемы ее горизонтального распределения в Охотском и российской зоне Берингова моря и
СЗТО (табл. 2 и рис. 1) использованы также данные комплексных экспедиций ТИН-РО-центра. Эти материалы показывают, что наиболее благоприятными для обитания A. digitale являются Берингово моря и северная часть СЗТО, а в Охотском море ее биомасса держится на минимальном уровне (хотя на отдельных станциях она может достигать 100-200 мг/м3), за исключением вод юго-западной Камчатки (район 8), куда более плотные скопления, по-видимому, заносятся тихоокеанскими водами. Очевидно также, что низкая биомасса в южной части СЗТО является следствием выноса охотоморских вод. Таким образом, в определенной степени распределение A. digitale отражает распределение вод разного происхождения.
^рая масса A. digitale The wet weight of A. digitale
Taблицa 1 Table 1
Длина, мм 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Масса, мг 0,6 1,9 4,5 8,8 15,0 24,0 36,0 51,0 70,0 93,0 121,0 154,0
Длина, мм 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Масса, мг 192 237 287 345 409 481 561 650 747 853 970 1096
Как и в Белом море, в Беринговом наиболее высокая биомасса A. digitale характерна для летнего периода, а в водах СЗТО — для весеннего, наиболее низкая и там, и там приходится на зиму (табл. 2). В Охотском море из-за низкого уровня биомассы показатели менее рельефны, но и там летом она заметно выше.
Таблица 2 Средние значения биомассы A. digitale за 1984-2006 гг., мг/м3
Table 2
The average biomass of A. digitale 1984-2006, mg/m3
Море Зима Весна Лето Oсeнь
Oхотскоe 1,2 1,0 2,1 0,6
Берингово 2,5 4,5 20,0 8,4
^TO 1,4 12,3 7,3 8,6
6g
XIх 'Li ■
LU yj \
/¿mi. У s
ч ¿Aw
\
14o igo
о ,-Ж'
Рис. 1. Распределение биомассы A. digitate (мг/м3) за весь период исследований 55 (1994-2006 гг.)
Fig. 1. Distribution of biomass of A. digitate (mg/m3) 50 in 1994-2006
Aglantha digitale (6-16 мм)
160 170 180 170
Результаты и их обсуждение
Зимняя съемка 2006 г. из-за сильных штормов была выполнена в урезанном виде (Волков, 2006), поэтому схему горизонтального распределения A. digitale, как это было сделано для других сезонов, оказалось невозможным построить и данные по численности приведены постанционно (рис. 2). Кроме того, зимняя съемка выполнялась не в Беринговом море, а в северной части Тихого океана. На всех станциях к югу от 450 с.ш. (1-3-й разрезы), выполненных в конце января — начале февраля, A. digitale практически отсутствовала или же ее численность была близкой к нулю, а на станциях разреза 2 к северу от 450 с.ш.,
выполненных 25-27 февраля, она уже встречалась в значительном количестве (10-105 экз./м2 — 0,35-4,70 г/м2 — 2-24 мг/м3 в слое 0-200 м). Когда же 28 февраля — 1 марта на разрезе 2 южные 4 станции были выполнены повторно, то на каждой из них A. digitale присутствовала, при этом ее численность достигала 40-70 экз./м2, что подтверждает предположение о том, что в зимние месяцы основная часть популяции держится глубже 200 м. Наиболее высокими численность и биомасса (30-307 экз./м2 — 0,95-10,50 г/м2 — 5-52 мг/м3) были в восточной части на разрезе 5.
-1 \— Л О 9 IV 4,8° • 10 5,0° • 0 5,7° • 307 6,3° • 118
Ё 2,1° • 42 2,7° • 105 2,9°» 10 6,5° • 30 6,7° • 38 Разрез 5
2,1°« 0 4,3° • 7 7,2° 9 0 7,4°» 0 | Разрез 1 Y 4,9° • 0 4,9° • 0 5,5° • 0 7,8° * 0 | Разрез 2 У 5,2° • 0 9,2° • 0 9,3° • 0
~~| Разрез 3
150° 160° 170° 180° 170» 160° 150° 140°
Рис. 2. Численность A. digitale в зимний период 2006 г.: цифры справа — численность A. digitale, экз./м2, слева — температура воды в слое 0-5 м, °С
Fig. 2. Abundance of A. digitale during the winter period 2006: numbers on the right — abundance of A. digitale, at the left — temperature of water in a layer of 0-5 m
Тот факт, что в зимний период A. digitale была представлена только молодыми особями длиной 6-10 мм, подтверждает заключение Н.М. Перцовой с соавторами (2006) о том, что продолжительность ее жизненного цикла составляет всего 1 год или немногим больше.
Весенней съемкой 2006 г. была обследована наиболее обширная акватория, включавшая южную часть Берингова моря и значительную часть северных вод Тихого океана. По времени съемка оказалась растянутой — с середины весны до начала лета (24 апреля — 17 июня), именно в этот период происходило увеличение размеров медузы до максимального: с 24 апреля по 16 мая преобладали размеры 7-12 мм, с 26 мая по 17 июня — 12-17 мм. Горизонтальное распределение в совпадающих районах весной оказалось аналогичным летнему (рис. 3), хотя разница во времени съемок составила 2 года. По-видимому, в Тихом океане распространение A. digitale на юг ограничивается субарктическим фронтом, поскольку южнее 40-420 с.ш. она исчезает. Весной численность и биомасса A. digitale были довольно высокими, и на некоторых станциях по этим показателям она доминировала в крупной фракции: в Беринговом море средняя биомасса составляла 245 мг/м3 (96-766 экз./м2, или 11,0-143,0 г/м2, или 60-621 мг/м3); в районе Аляски — 442 мг/м3 (75-2070 экз./м2, или 12,0-265,0 г/м2, или 60621 мг/м3); в тихоокеанских водах севернее 470с.ш. — 86 мг/м3 (20-570 экз./ м2, или 1,0-69,0 г/м2, или 17-300 мг/м3); южнее 470 с.ш. эти показатели были наиболее низкими: биомасса 20 мг/м3 (0-173 экз./м2, или 0,0-7,7 г/м2, или 072 мг/м3). Молодь размером 2-4 мм в значительном количестве присутствовала на акватории только к востоку от 1750 з.д.
Летняя съемка 2004 г. (26 июня — 08 июля) охватывала южную глубоководную зону Берингова моря и небольшую часть приалеутских вод Тихого океана (рис. 4). В это время A. digitale была представлена половозрелыми особями
размерами (по высоте купола) 10-17 мм и молодью 2-4 мм. Наиболее плотные скопления располагались в северной части исследованной акватории, а по мере продвижения на юг численность уменьшалась до минимальных значений, и на некоторых станциях A. digitale отсутствовала вовсе (рис. 4). Наиболее высоки ми численность и биомасса были в северной части (до 530 с.ш.) — 205 мг
№ (20—
600 экз./м2, или 3,0-159,0 г/м2, или 13-794 мг/м3) и вдвое ниже в южной —
биомасса 103 мг.
м3 (0-300 экз./м-60-
55
или 0-120,0 г/м2, или 0-440 мг/м3).
Рис. 3. Распределение численности A. digitale в южной части Берингова моря и северной части Тихого океана весной, экз./м2 в слое 0-200 м
Fig. 3. Distribution of A. digitale in a southern Bering Sea and northern Pacific in the spring, anim./m2 in layer 0-200 m
50
45
55
50
45
40 150
1000 500 100 50 10 1
2000 500 100 50 10 0
160
170
180
170
160
60
55
50
650 -
200
100 •
«-- ■ —^^ ® ^^ ®
50
10 jI)
0 | 10-17 мм лето 2004 г. |
60
55
50
175
180
117855
170
170
180
170
100
Рис. 4. Распределение численности A. digitale (экз./м2) в южной части Берингова моря летом и осенью в слое 0-200 м
Fig. 4. Distribution of A. digitale (anim./m2) in a southern Bering Sea in the summer and in the autumn in layer 0-200 m
Осенняя съемка 2003 г. (30 августа — 19 сентября) в основном совпадала с летней, и скопления молоди (2-4 мм) располагались там же, где и летом 2004 г., но распределение более крупных особей существенно отличалось, прежде всего тем, что и южнее Алеутских островов численность была более высокой (рис. 4), при этом преобладали особи длиной 5-8 мм, хотя встречались и более крупные (до 13-17 мм), которые, по-видимому, к началу зимы исчезнут из планктона почти полностью. Средняя по всему району биомасса составляла 57 мг/м3 (20980 экз./ м2, или 1,3-65,0 г/м2, или 7-327 мг/м3). Горизонтальное распределение молоди размером 2-4 мм летом 2004 г. и осенью 2003 г. совпадало в деталях.
Заключение
Результаты многолетних исследований (1984-2006 гг.) показали, что наиболее высокие численность и биомассу гидроидная медуза A. digitale имеет в Беринговом море, более низкие — в тихоокеанских водах России, а самые низкие — в Охотском море. В Беринговом и Охотском морях самая высокая биомасса A. digitale формируется летом, а в водах СЗТО — весной, самая низкая во всех исследованных районах приходится на зиму.
В северной части Тихого океана, включая южную часть Берингова моря, зимой A. digitale обитает на глубинах более 200 м. Распространение на юг, по-видимому, ограничивается субарктическим фронтом. Продолжительность жизни A. digitale оценивается в год — год с небольшим, что косвенно подтверждается динамикой размерной структуры.
Список литературы
Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС "Кайо-Мару", Япония) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 265-275.
Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНрО-центр, 1997. — 255 с.
Наумов Д.В. Тип Кишечнополостные (Coelenterata) // Животные и растения залива Петра Великого. — Л.: Наука, 1976. — С. 20-26.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский А.А. Размерный состав, распределение и жизненный цикл гидромедузы Aglantha digitale (O.F.Muller, 1766) в Белом море // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 2. — С. 249-258.
Прудковский А.А. Избирательность питания гидромедуз Aglantha digitale (Hydrozoa, Trachymedusae) в Белом море // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85, № 11. — С. 1294-1302.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Bickell-Page L. R. and Mackie G. O. Tentacle autotomy in the hydromedusa Aglantha digitale: an ultrastructural and neurophysiological investigation // Phil. Trans. Roy. Soc. London B. — 1991. — № 331. — P. 155-170.
Mackie G.O. and Meech R.W. Central circuitry in Aglantha I. The relay system // J. Exp. Biol. — 1995a. — № 198. — P. 2261-2270.
Mackie G.O. and Meech R.W. Central circuitry in Aglantha II. The ring giant and carrier systems // J. Exp. Biol. — 1995b. — № 198. — P. 2271-2278.
Mackie G.O. and Meech R.W. Synaptic potentials and threshold currents underlying spike production in motor giant axons of Aglantha digitale // J. Neurophysiol. — 1995с. — № 74. — Р. 1662-1670.
Mackie G.O. and Singla C.L. The role of epithelial conduction in the behaviour of Aglantha digitale (O.F. Muller, 1776). (Hydromedusae: Rhopalonemtidae) // Proc. 6th Internat. conference on coelentrate Biology. nat. Natuurhist. Museum. — Leiden, 1996.
Meech R. Impulse conduction in the jellyfish Aglantha digitale // Hydrobiologia. — 2004. — Vol. 530, № 1. — P. 81-89.
Pages F., González H.E., González S.R. Diet of the gelatinous zooplankton in Hardangerfjord (Norway) and potential predatory impact by Aglantha digitale (Trachymedusae) // MEPS. — 1996. — Vol. 139. — P. 69-77.
Williams R., Conway D.V.P. Vertical distribution and seasonal abundance of Aglantha digitale (O.F. Müller) (Coelenterata: Trachymedusae) and other planktonic coelenterates in the northeast Atlantic Ocean // J. Plankton Research. — 1981. — Vol. 3, № 4. — Р. 633-643.
