CC BY
36
УДК 630*44
СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ГРИБНЫМ ПАТОГЕНАМ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ
Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: kuz@ksc.krasn.ru
Представлены результаты исследований устойчивости к патогенам 84 климатипов сосны обыкновенной, произрастающих в географических культурах. Показано развитие болезней, вызванных обыкновенным и сне ж-ным шютте, ценангиевым некрозом и гри бами-ржавчинниками. Выявлено, что при испытании одних и тех же климатипов на разных экологических фонах проявляется неодинаковая сопротивляемость к патогенам. На бе д-ных сухих почвах географические культуры сосны подвержены обыкновенному и снежному шютте, ц енангиево-му некрозу, а на более богатых и влажных почвах выявлены гр ибы-ржавчинники
Ключевые слова: сосна обыкновенная, географические культуры, устойчивость, патогены, снежное шютте, ценангиевый некроз, ржавчинники
Results of studying resistance of 84 Scots pine climatypes, growing in provenance trial., to pathogens have been shown. Dynamics of diseases caused by pathogens schutte, cenangium necrosis, rust fungi has been shown. It was r e-vealed that dissimilar resistance to pathogens is shown at testing one and the same climatypes on different ecological background. Scots pine in provenance trial is subjected to common shutte, cenangium necrosis on poor dry soils, but it is subjected to rusts on the more rich and moist soils.
Key words: Scots pine, provenance trial, resistance, pathogens, snow blight, cenangium dieback, rusts
ВВЕДЕНИЕ
Одним из эффективных методов селекции с о-сны на устойчивость к патогенам является метод прямого отбора отдельных форм, индивидов и популяций, не подвергающихся заболеванию. В этой связи удобным объектом являются географические культуры, представляющие собой о дновозрастное потомство разного происхождения и выращиваемое на однородном экологическом фоне. Устойчивость географических культур к грибным болезням х а-рактеризует их выживаемость, этот показатель является одним из важных, на о сновании которого судят о целесообразности использования сосны инорайонного происхождения в лесном хозяйстве региона.
В экспериментах сосна очень сильно различ а-ется по восприимчивости к патогенам (Ромедер, 1962; Martinsson, 1979; Пихельгас, 1982; Проказин, 1983; Крутов, 1989; Ирошников, 2001). Высокую устойчивость к шютте (Lophodermium pinastri Chev. и Phacidium infestans Karst.) часто отмечают у по-томств сосны северного, низкую - у потомств южного и юго-восточного происхождения. Грибы -ржавчинники (Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. и Peridermium pini (Pers.) Lew. et Kleb.) являются наиболее опасными представителями рода Cronatrium, вызывающими заболевание ветвей и стволов различных видов сосны, называемое пузырчатой «ржавчиной» или «раком -серянкой». Анализ генетической изменчивости, подтверждает, что эти ржавчинники относятся к одному виду (Hantula, 2002). Ареал данного вида патогена
*Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ № 07-04-00292 и РФФИ-Бел. № 08-04-90001.
совпадает с ареалом сосны обыкновенной. Ш ироко распространен этот патоген в Финляндии и Швеции (Cervinkova, 1978; Karlman, 1986). В России этот патоген хорошо изучен на Дальнем Востоке (Азб у-кина, 1974, 2001). Самое северное местонахождение патогена выявлено в Мурманской области, на границе лесной зоны и лесотундры, повсем естно встречается в северной и средней подзонах тайги (Крутов, 1972, 1979, 1989). В опытах, проведенных в Западной Европе и в России, выявлена разная устойчивость сосны к грибам - ржавчинникам, отмечается, что восприимчивость к пораж ению сосны «пузырчатой ржавчиной» наслед уется.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектами исследований являются географич е-ские культуры сосны обыкновенной, созданные в 1976 году на дерново-подзолистой песчаной и темно-серой лесной суглинистой почвах в Богучанском лесхозе Красноярского края. В географ ических культурах испытываются 84 климатических экот и-па сосны обыкновенной (далее в тексте их назыв а-ем климатипами), место происхождений которых находится от Скандинавского п-ва до Охотского моря. В эксперименте климатипы предста вляют четыре подвида (географические р асы) сосны обыкновенной (Правдин, 1964): сосну северную, или лапландскую (P. sylvestris subsp. lapponica Fries); сосну обыкновенную лесную ( P. sylvestris subsp. sylvestris L.); сосну сибирскую (P. sylvestris subsp. sibirica Ledeb. ); сосну кулундинскую, или степную (P. sylvestris subsp. kulundensis Sukaczew ). Рост деревьев в высоту и по диаметру у климатипов различается в пределах экспериментального учас т-ка и значительно различается между уч астками.
Средняя высота деревьев у климатипов сосны в возрасте 30 лет на песчаной почве варьирует от 2,9 до 6,6 м, на суглинистой - от 8,1 до 12,8 м. Средний диаметр колеблется: на песчаной почве от 2,9 до 8 см, на темно-серой лесной - от 8,1 до 18,7 см.
В течение 30 летнего периода роста географ и-ческие культуры перенесли заболевания, вызва н-ные разными патогенами. На песчаной почве ге о-графические культуры сосны повреждались обыкновенным и снежным шютте, ценангиевым некр о-зом. На темно-серой лесной суглинистой почве у некоторых климатипов сосны отмечается в насто я-щее время поражение грибами ржавчинниками. Идентификация заболеваний проведена специалистами фитопатологами Института леса им В.Н Сукачева Г.Н. Лебковой и И.С. Коссинской. В пер иод развития каждого заболевания оценка жизненного состояния деревьев проводилась методом глаз о-мерного учета степени повреждений почек, хвои, побегов, стволов у всех деревьев. Например, п о-врежденные деревья ценангиевым некрозом ди ф-ференцировались на три группы. К первой гру ппе относились деревья со слабым повре ждением хвои в кроне, которое выразилось пожелтением и п о-краснением до 30% хвои. Деревья второй группы характеризовались повреждением средн ей степени, покраснение наблюдалось у 50% хвои в кроне. У третьей группы деревьев с сильным п овреждением элиминация хвои достигала 90 %. У деревьев этой группы в последующие два года после окончания болезни отсутствовал прирост верхушечного и б о-ковых побегов верхних мутовок. Небольшая часть
таких деревьев поддерживала свое жизненное с о-стояние за счет нижних мутовок с зеленой, здор о-вой хвоей.
Цель данной работы - обобщить результаты исследований восприимчивости сосны обыкновенной в географических культурах к патогенам для объективной селекции перспективных климатипов с целью использования их в качестве сортов -популяций в регионе при плантационном лесоразведении.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Первое заболевание было вызвано обыкновенным шютте (Lophodermium pinastri Chev. в стадии Leptestroma pinastri Desm.) в двухлетнем возрасте на питомнике. У сеянцев отмечалось вначале покрасн е-ние хвои, затем происходила их элиминация. Инте н-сивность элиминации в географических пос евах варьировала от 1 до 38 %, у сеянцев контрольного варианта (богучанский климатип) составляла 4 %. На второй год развития болезни отпад с еянцев усилился и достигал 20 % у контроля и 42 % у потомств, место происхождение которых было значительно отдале н-но от пункта испытания в западном и юго -западном направлениях. В основном к этой группе относились потомства сосны из центральных районов России (Московская, Владимирская, Тамбовская области), Урала и Поволжья (Саратовская и Свердловская о б-ласти, Татарстан, Удмуртия, Башкортостан). Наибольшая элиминация сеянцев (до 85 %), наблюдался у западных и южных потомств сосны (Гомельская, Ровенская, Киевская и Сумская области) (рис. 1).
Рисунок 1 - Устойчивость климатипов сосны обыкновенной к обыкновенному шютте ( Lophodermium pmastn СЬеу.) в географических культурах. 1 - граница ареала сосны, 2 - граница подвидов, 3 - № климатипов, 4 - доля погибших сеянцев на питомнике
Второе сильное повреждение географических культур сосны было вызвано сне жным шютте (Phacidium infestans Karst.) и наблюдалось в возрасте восьми лет на участке с песчаной почвой. В это время культуры на песчаной почве существенно уступали в росте культурам на темно -серой лесной почве. Пределы колебания средней высоты 8 летних потомств разных климатипов на песчаной по ч-ве составляли 28-70 см, на темно-серой лесной -49-95 см. Характер повреждений снежным шютте был различным. У сильно поврежденных д еревьев наблюдалось засыхание верхуше чной почки, и элиминация более 50 % хвои в кроне. У деревьев со средней тяжестью повреждений элиминация хвои варьировала от 20 до 40 %. У слабо поврежденных деревьев элиминация хвои не превышала 20 %.
Наблюдения за динамикой заболевания сне ж-ным шютте показали, что степень и доля повре ж-денных деревьев в культурах зависит от географ и-ческого происхождения сосны. Поврежден ие, охва-
тившее от 50 до 100 % деревьев в блоке, наблюд а-лось в основном у климатипов из центральных (Московская, Владимирская, Горьковская, Кос т-ромская, Брянская, Тамбовская, Воронежская, Пе н-зенская, Рязанская области), западных районов ареала сосны (Латвия, Ровенская, Псковская, Гомельская области), южных (Сумская, Киевская, области), а также Казахстана (Семипалатинская область) и некоторых южных и лесостепных ра й-онов Сибири (Омская, Новосибирская области, А л-тайский край, юг Красноярского края). Большая часть деревьев у этих климатипов характеризов а-лась сильным повреждением, выразившимся в эл и-минации верхушечной почки и более 60 % хвои в кроне. Устойчивыми к снежному шютте оказались в основном климатипы сосны Сибири и три клим а-типа с европейского севера. Более 80 % здоровых деревьев отмечено у потомств сосны Красноярск ого края, Якутии, Иркутской и Читинской о бластей, а также Мурманской области и Коми (рис. 2).
Рисунок 2 - Устойчивость климатипов сосны обыкновенной к снежному шютте ( Phacidium infestans Karst.). 1 -граница ареала сосны, 2 - граница подвидов, 3 - № климатипов, 4 - доля поврежденных деревьев в др евостое климатипа
Заболевание географических культур сосны снежным шютте сказалось на их с охранности и росте. В связи с элиминацией более 50 % хвои и усыханием верхушечных почек центрального и б о-ковых побегов у деревьев сосны не толерантных климатипов происходило замещение це нтрального побега за счет живого побега нижней мутовки. В дальнейшем растение приобретало кустистую фо р-му. Такая форма ствола наблюдается на участке с песчаной почвой у потомства сосны подвидов «с о-
сна обыкновенная» из европейской части России и «сосна кулундинская» из ленточных и степных б о-ров Казахстана и Южной Сибири.
В географических культурах, произрастающих на песчаной почве, в 23-25 летнем возрасте было зафиксировано повреждения хвои, вызванные ц е-нангиевым некрозом Cenangium abietis (Pers) Pehm.. Отмечалось пожелтение и покраснение хвои молодых побегов деревьев сосны. Средние такс а-ционные характеристики в этом возрасте у кли ма-
типов на участке варьировали: высота от 2,7 до 6,5 м, диаметр от 2,2 до 7,9 см. Проведенная дифф е-ренцировка деревьев сосны обыкновенной по ст е-пени поврежденности хвои выявила климатипы с различной устойчивостью к патогену. Лучшей устойчивостью отличались климатипы из районов европейского севера (Карелия, Мурманская и Архангельская области) и Сибири (Красноярский край, Иркутская и Читинской области, республика Саха). От 50 до 90 % деревьев этих климатипов имели здоровую или слабо поврежденную хвою. К менее устойчивым климатипам, с сильной и сре д-
ней степенью повреждения хвои, относились п о-томства сосны из Прибалтики, центральных районов России, ряда районов Пово лжья и Урала, а также из южных районов Сибири. Доля пораже н-ных деревьев, с сильной и средней степе нью повреждения хвои, варьировала у них от 50до 80 %.
Самая низкая устойчивость отмечается у п о-томств сосны из Пензенской, Воронежской, Су м-ской, Оренбургской, Владимирской областей. У этой группы климатипов выявлен массовый хара к-тер (80-100 % деревьев) повреждений хвои сильной и средней степени (рис. 3).
Рисунок 3 - Повреждение климатипов сосны обыкновенной в географических культурах ценангиевым не крозом (Cenangium (Pers) Pehm.). 1 - граница ареала сосны, 2 - граница подвидов, 3 - № климатипов. Доля
поврежденных деревьев: 4 - с сильной степенью, 5 - со средней степенью
Таким образом, наиболее высокая резистен т-ность к ценангиевому некрозу отмечалась у по-томств сосны обыкновенной подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно-таежной подзоны. Низкая устойчивость к патогену отмечалась у потомств сосны подвидов - «кулундинской», «обыкновенной» и «сибирской» из южных районов Сибири. Так как исследуемые 84 климатипа сосны обыкновенной находятся в одинаковых климатич е-ских и экологических условиях, то можно сделать вывод, что наблюдаемая дифференциация сосны по устойчивости к патогенам обусловлена генетическими особенностями, эволюционно закрепленн ы-ми в потомстве в местах их происхождения.
В географических культурах, созданных на участке с темно-серой лесной почвой, отмечаются повреждения, вызванные грибами- ржавчинниками
(Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint и Perider-mium pini (Pers.)Lew. et Kleb.). На стволах деревьев некоторых климатипов имеются язвы. Локализация язв чаще встречается на высоте 0,5-1,0 м от поверхности почвы, реже их локализация достигает 1,5 -2,0 м. Поражаются этим патогеном деревья ра зличного роста и развития. В культурах наблюдается четкое различие в резистентности разных климатипов с о-сны обыкновенной к смоляному раку. Максимальное поражение деревьев этим патогеном у клим а-типов сосны в географических культурах составл я-ет 10 %, минимальное - 0,21 % (рис. 4). У контрольного климатипа (Богучанское лесничество Красноярского края) число поврежденных деревьев не превышает 1,0 %. К климатипам с максимальной долей пораженных деревьев (от 4 до10 %) относя т-ся потомства сосны из степных, лесостепных ра й-
онов европейской части России, юга Урала, Каза х- ский, ракитовский, минусинский). Меньшая встр е-
стана и юга Сибири (челнавский, бузулукский, чаемость пораженных деревьев (1-4 %) отмечается
дюртюлинский, курганский, долонский, кяхтин- у климатипов из южно-таежной подзоны.
Рисунок 4 - Повреждение грибами-ржавчинниками климатипов сосны обыкновенной в географических культурах: 1 - граница ареала сосны, 2 - граница подвидов, 3 - № климатипов, 4 - доля (%) поврежденных деревьев
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты оценки устойчивости 84 климатипов сосны обыкновенной к грибным заболеваниям в пределах разных экспериментальных участков показывают генетическую неоднородность вида, обособленную влиянием эколого-климатических факторов мест происхождения. На разных эколог и-ческих фонах в географических культурах, у одних и тех же климатипов сосны обыкновенной, проявляется неодинаковая устойчивость к патогенам. На бедных сухих почвах (тип леса сосняк толокнянк о-вый, песчаная почва) географические культуры с о-сны подвержены обыкновенному и снежному шю т-те, ценангиевому некрозу, на более богатых и влажных почвах (темно-серая лесная, тип леса сосняк разнотравный) выявлены грибы-ржавчинники возбудители смоляного рака.
Известно, что в естественных сосняках фац и-диоз встречается на северной границе леса, с е-верная подзона тайги имеет благоприятные усл о-вия для развития и распространения патогенов. Негативное действие их усиливается с повышением широты местности, по мере ухудшения почвенно-климатических условий и усугубляется
значительной продолжительностью зимнего периода с устойчивым снежным покровом. В ге о-графических культурах Приангарья у северных климатипов сосны обыкновенной: подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно -таежной подзоны выявлена более высокая усто й-чивость к патогенам. Можно предположить, что у потомств сосны этих популяций выработалась сопротивляемость к патогенам. У климатипов сосны из западных, центральных и южных районов ареала, (подвидов «кулундинская» и «обы к-новенная») в местах их происхождения не сфо р-мировалась резистентность к грибным болезням, поэтому в пункте испытания они являются уя з-вимыми к ним.
Оценка устойчивости географических кул ьтур к грибным болезням характеризует выжива емость растений, этот показатель является одним из ва ж-ных, на основании которого судят о целесообразн ости использования климатипа в плантацио нном лесоразведении. Поэтому, при отборе на ств оловую продуктивность перспективных климатипов, тестируемых в данном эскперименте и рекоме ндуемых в сорта-популяции, строго учитывались результаты данного анализа.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Азбукина, З.М. Распространение и значение ржавчинных грибов в лесных экосистемах российского Дал ьнего Востока / З.М. Азбукина // Классификация и динам и-ка лесов Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнау-ка, 2001. - С. 186-188.
Азбукина, З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока / З.М. Азбукина. - М., 1974. - 527 с.
Ирошников, А.И. Дифференцированное поражение грибами-ржавчинниками потомства локальных попул я-ций сосны обыкновенной в географических культ у-рах / А.И. Ирошников // Класс ификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2001.- С. 219-221.
Крутов, В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Европейского севера СССР / В.И. Крутов. - Петрозаводск, 1989.- 206 с.
Крутов, В.И. О паразитной микофлоре искусственных фитоценозов сосны на вырубках Карельской АССР и Мурманской области / В.И. Крутов // Микология и фитопатология. - 1979. - Т. 13. - Вып. 4. - С. 342-349.
Крутов, В.И. Пузырчатая ржавчина - болезнь сосновых молодняков на вырубках Севера / В.И. Крутов // Н а-уч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50 -летию обра-
зования СССР: Тез. докл. - Петрозаводск, 1972. - С. 127-128.
Пихельгас, Э.И. Г еографические опытные культуры с о-сны обыкновенной в Эстонской ССР / Э.И. Пихельгас // Г еографические опыты в лесной селекции Пр и-балтики. - Рига: Зинатне, 1982. - С. 73-81.
Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.
Проказин, А.Е. Происхождение сеянцев сосны обыкнове н-ной и устойчивость их к шютте / А.Е. Проказин, Б.Н. Куракин // Лесн. Хоз-во. - 1983. - № 2. - С. 51-53.
Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ром е-дер, Г. Шенбах. - М., 1962.- 267 с.
Cervinkova, H. Choroby lesnich drevin ve Finsku / H. Cerv-inkova // Lesnictvi. - 1978.- 24, № 11.- P. 1007-1011.
Hantula, J. Analyses of genetic variation suggest that pine rusts Cronartium flaccidum and Peridermium pini belong to the same species / J. Hantula [et al.] // Mycologi-cal Research. - 2002. - V. 106. - P. 203-209.
Karlman, M. Damage to Pinus contorta in northern Sweden with special emphasis on pathogens / M. Karlman // Studia Forestalia Suecica. - 1986. - №. 176. - 42 pp.
Martinsson, O. Testing Scots Pine for resistance to Loph o-dermium Needle Cast. / O. Martinsson // Studia Forestalia Suecica. - 1979. - №. 150. - 63 pp.
Поступила в редакцию 18 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
