CC BY
52
1мы аЗаа А.Ё.
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
види ївАААївшо ідАв аіАійАівА вАёё ЇААА (ААшАЁГ вАёё ЁА1АА, їі ЁВВГиЁ ОвАЁ)
ІЗаапоааеаГй Задоёиоаой аїаЗайа їЗТаааамйб ёппёааТааГее ЗадГТТаЗадеу ЗйаГТаТ Гапаёа-Гёу, аёТёТаё^апёёб мёадаоаёаё оёТаТа, їЗтоЗатоааГГТаТ Зат'ЗаааёаГёу ё ТоГТПёоаёиГТё ^ёп-ёаГГТпоё Гапаёу^йёб їуои Задмоё'мйб ооГаЗТайб ТдаЗ їЗаааТЗиаа даїааГйб пёёТГТа 1ТёуЗГТаТ ОЗаёа (ааппаёГ ПЗааГааТ оа^аГёу З. Іааа). А пТпоааа ТапоГТё ёбоёТоаоГй бПоаиаёам аТпаіи
аёаТа Зйа, ТоГТпуйёбпу ё паТё па7аёпоаа7.
Река Лемва впадает в крупнейший печорский приток р. Уса, имеет общую длину 180 км и площадь водосбора 9650 км2 [1]. В свою очередь р. Лемва принимает ряд собственных притоков, среди которых реки Большая Надота, Парнокаю, Хайма, Нерце-та, Грубею, Харута, Пага, Юньяга и другие. Здесь расположено более 2000 озер общей площадью 50,6 км2.
Впервые состав ихтиофауны р. Лемва, включавший 16 видов рыб, приведен Е.С. Кучиной [2]. Впоследствии видовой список рыбного населения этой реки был дополнен двумя видами [3]. Вместе с тем до настоящего времени информация о фауне рыб местных лесных, тундровых, предгорных и горных озер ограничивалась упоминанием об обитании в бассейне р. Лемва предполагаемого ледникового реликта - ряпушки [4].
Материал и методы
В настоящей работе приведены результаты ихтиофаунистических исследований предгорных озер бассейна правого р. Пага, предпринятых в июне-июле 2007 г. Длина р. Пага составляет 108 км, площадь бассейна -1900 км2 [1]. На водосборе этой реки находится 366 озер суммарной площадью 5,2 км2.
Всего изучено шесть разнотипных проточных озер, расположенных среди тундровых ландшафтов предгорьев западных склонов Полярного Урала, в среднем течении р. Пага (рис. 1). Пять из них оказались населенными рыбой. Собраны материалы, характеризующие разнообразие рыбного населения, размерно-возрастную и половую структуру, пространственное распределение и относительную численность населяющих эти озера рыб.
Были изучены озера Пагаты, Кыбанты и безымянные озера, условно обозначенные нами как Пагаты-«верхнее», озера 1 (единственное из изученных в работе лишено рыбного населения в связи со значительной разницей высоты расположения в рельефе этого водоема и р. Пага и, соответственно, невозможностью захода сюда рыбы по протоке для нагула в период открытой воды), а также озера 2 и 3 (табл. 1). Озера Пагаты и Пагаты-«верхнее» обладают большей частью изрезанными высокими берегами, лишь изредка поросшими ивняком, тогда как берега озера Кыбанты представляют собой поросшие преимущественно березняком моренные валы. Мелководные озера 1, 2 и 3, а также некоторые участки берегов озера Пагаты имеют пологие, местами за-
Таблица 1. Некоторые характеристики озер бассейна среднего течения р. Пага
№ Г еографическое или Координаты Координаты Площадь Высота над уровнем моря (м) Наибольшая / средняя глубины (м) Характер Хозяйственная
п/п условное название (с.ш.) (в.д.) (га) дна деятельность
1 Пагаты 660 22’28.8’’ 62047’07.2’’ 97 126 18/3 ПКМ Туризм, рыболовство
2 Пагаты-«верхнее» 660 23’55.3’’ 62049’36.0’’ 37 120 9/3 ПКМ Рыболовство
3 Кыбанты 660 20’43.4’’ 62044’24.5’’ 17 118 13/7 ИКМ Рыболовство
4 Озеро 1 660 23’05.2’’ 62051’05.3’’ 50 156 1,5/1,3 ИКМ Нет
5 Озеро 2 660 24’57.4’’ 62055’03.5’’ 26 162 1,6/1,0 ИКМТ Нет
6 Озеро 3 660 24’43.7’’ 62053’56.4’’ 30 158 0,9/0,7 ИКМ Нет
Примечание: ИКМ - илисто-каменистое, ИКМТ - илисто-каменисто-песчаное, ПКМ - песчано-каменистое дно.
болоченные берега, поросшие тундровой растительностью.
Водная растительность всех озер в период исследований была представлена весьма бедно в связи с поздними в 2007 г. календарными сроками (вторая половина июня) рас-паления льда; отмечены лишь заросли рдестов и водные мхи на озерах Пагаты, Пага-ты-«верхнее» и Кыбанты. Вода во всех озерах слабощелочная (рН от 7,6 до 7,85), характерны низкие электропроводность (8-9 ш8/еш) и мутность - от 5 (в отсутствие ветра) до 10 (при волнении) КТи. Температура воды в озере Пагаты в период разрушения льда соответствовала 2-30 С, к началу июля она прогрелась до 18-200 С в глубоководных озерах и до 24-260 С - в мелководных.
Сбор ихтиологических материалов выполнен с использованием общепринятых методов ихтиологических исследований [5]. Отлов рыбы произведен ставными жаберными сетями (стандартный ряд «финских» сетей длиной 30 м, высотой 1,8 м и ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм). Регистрировали дату, время, расположение орудий лова, величину и состав уловов, а также
следующие показатели: длина по Смитту, промысловая длина, общая масса тела, пол и стадия зрелости. Возраст рыб определяли по чешуе.
Относительную плотность рыб характеризовали при помощи показателя ее индексной оценки из расчета среднего количества отловленных за единицу времени и на единицу рыболовного усилия экземпляров (экз./ ус. час). Для оценки уровня видового разнообразия использованы следующие индексы: PIE=1-Xp2(i), S=(Z[p2(i)]-\ Sg=[SV p(i)]2, H= - Ep(i)logp(i), SH=exp(H) [6, 7].
Определение глубины озер осуществляли с использованием эхолота «Wide 3D View» (Techsonic industries INC., USA). Ориентирование на местности и отметки точек отбора проб для возможного в дальнейшем проведения мониторинга выполнены при помощи приемника GPSMAP 60C («Garmin», США/ Тайвань). Температуру воды, рН и электропроводность измеряли при помощи портативного полевого многоканального измерителя Cond 330i/SET (WTW, Германия), мутность - с использованием портативного тур-бидиметра 2100Р (HACH, США).
Т ■ ■ АіяїАПІІЛ'Л.1
1
Рисунок 1. Карта-схема расположения исследованных озер в бассейне р. Пага
Результаты
Всего в изученных в работе озерах установлено восемь видов рыб (табл. 2), относящихся к семи семействам - Coregonidae, ТкушаШёав, Esocidae, Cyprinidae, Lotidae, Percidae, Cottidae и трем ихтиофаунистичес-ким комплексам - арктический пресноводный, бореальный предгорный и бореальный равнинный [8]. Максимальное видовое разнообразие установлено в крупнейшем в этом районе озере Пагаты (площадь его зеркала составляет 1.2 км2, а площадь водосбора -14,5 км2 [1]): здесь выявлено семь видов рыб (рис. 2). Сразу заметим, что, несмотря на имеющиеся у нас опросные данные о наличии в озере Пагаты пеляди, обнаружить этот вид не удалось.
Как видно из рис. 2, в полном соответствии с характерными для биологических сообществ высоких широт закономерностями [9] в составе уловов в изученных в работе озерах преобладали один-два вида, тогда как на долю всех остальных приходилось не бо-
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Пагаты
Озеро 2
Ичир йхариус щщука шгольян и налим перш нокунь ц подкаменщик
Рисунок 2. Состав уловов рыб в озерах бассейна среднего течения
р. Пага (%)
Юп
9-
8
7-
6
5-
4
3-
2
1-
0
Пагаты
Пагаты-" верхнее"
Кыбанты
I
I I I I I I I I I I I I Л
Озеро 2
Озеро 3
Рисунок 3. Относительная плотность рыб в озерах бассейна р. Пага (экз./ус. час)
лее четверти. Среди доминантов лидирующее положение чаще принадлежало хариусу, однако в озере Пагаты-«верхнее» он уступил эту роль окуню, оставаясь на позиции субдоминанта. В озере Кыбанты, так же как и Пагаты с примыкающим к нему озером Пагаты-«верхнее», регулярно облавливаемых рыбаками-любителями и туристами, абсолютно преобладали окунь и ерш. Последний вид оказался доминантом в озере Пагаты-«верхнее».
Особо отметим, что в период нереста хариуса, пришедшегося в 2007 г. на окончание второй-начало третьей декады июня, этот вид составлял основную долю уловов в озере Пагаты, а после окончания его икрометания доминировал окунь. В то же самое время максимальное среди всех изученных озер преобладание хариуса установлено в озерах 2 (97,4%) и 3 (82%).
Хариус и окунь населяют - временно или постоянно - все пять обладающих рыбным населением озер. Повсюду, кроме озера 3, найден ерш. Гольян входит в состав ихтиофауны всех трех глубоководных озер. Налим выявлен в двух из них, но не зарегистрирован в озере Кы-банты, хотя его присутствие здесь вполне вероятно. Только в озере Пагаты обнаружены чир и подкаменщик, а в озере Кыбанты - щука.
Судя по результатам расчетов относительной плотности рыб (рис. 3), численность практически всех видов в большинстве обследованных водоемах оказалась или удовлетворительной (как повсеместно в случае с хариусом и окунем и, в озерах Пагаты-«верхнее» и Кыбанты - с гольяном и ершом), или чрезвычайно низкой (чир, щука, налим, подкаменщик).
Особое внимание следует обратить на варьирование плотности у хариуса, который в ряде случаев (озеро 3 и,
Озеро 3
■ чир
И хариус В щука Ш1 гольян
■ налим ЕЗ ерш Н окунь
Ш подкаменщик
Таблица 2. Рыбное население озер предгорных тундр бассейна среднего течения р. Пага
Семейство Название Латинское название Озе] ра
ы т k П ые тн гр С и ы т н Ю ы К Озеро 1 Озеро 2 Озеро 3
Coregonidae Чир Coregonus nasus (Pallas, 1776) + -
Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) -
Thymallidae Европейский хариус Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) + + + - + +
Esocidae Щука Esox lucius (Linnaeus, 1758) + -
Cyprinidae Гольян речной Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) + + + -
Lotidae Налим Lota lota (Linnaeus, 1758) + + -
Percidae Ерш Gimnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) + + + - +
Окунь Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758) + + + - + +
Cottidae Подкаменщик Cottus gobio (Linnaeus, 1758) + -
Таблица 3. Биологическая характеристика уловов хариуса в озерах среднего течения бассейна р. Пага
Количество возрастных групп Доля особей из преобладающей возрастной группы, % Средняя длина, мм минимум-максимум Средняя масса, г минимум-максимум Доля половозрелых особей, % Средний возраст
Озеро Пагаты
6 4+ = 56,6 290±4,99 199-420 254,6±14,87 70-789 43,4 4,5
Озеро Пагаты-«верхнее»
5 4+ = 69,2 237,1±8,0 164-357 137,8±16,66 41-444 11,5 3,9
Озеро 2
3 4+ = 66,7 307,5±6,09 270-366 290,4±15,69 200-454 95,2 4,7
Озеро 3
5 5+ = 48,1 294,9±7,06 177-340 263,5±15,02 61-419 88,9 4,5
Русло р, Пага
4 4+ = 66,7 308,4±20,69 255-430 325,1±75,13 165-814 33,3 5,0
в особенности, озеро 2) продемонстрировал исключительно высокие значения показателя. Действительно, максимальная величина относительной плотности хариуса выявлена в озере 2 - 9.33 экз./ус. час, тогда как минимальная - в озерах Пагаты и Кыбанты - 0.17 экз./ус. час. То обстоятельство, что этот вид оказался наиболее многочисленным в мелководных, промерзающих до дна в подледный период водоемах, хорошо коррелирует с уменьшением его доли в уловах в озере Пагаты по мере приближения к завершению периода его икрометания. Можно предположить, что в пик вегетационного периода, совпадающего с периодом интенсивного «цветения» озер (особенно мелководных) вследствие массового развития водорослей, в первую очередь сине-зеленых [10], хариус поки-
дает эти водоемы и мигрирует в более глубоководные озера и русло р. Пага.
В пользу этого предположения говорят результаты сравнительного анализа значений биологических показателей уловов хариуса в различных озерах (табл. 3), в соответствии с которыми сразу после нереста из озера Пагаты (и, возможно, транзитом через этот водоем из р. Пага) большинство из половозрелых особей с половыми продуктами в состоянии посленерестового выбоя мигрирует в озера 2 и 3, в то время как неполовозрелые больше тяготеют к глубоким озерам. Об том говорит, в частности, тот факт, что в озерах 2 и 3 доля половозрелых особей составляет 89-95%, а в Пагаты-«верхнее» -лишь 11,5%. Аналогичная картина наблюдается и в отношении уловов хариуса в озере
Таблица 4. Значения индексов разнообразия рыбной части водных сообществ озер бассейна среднего течения р. Пага
Название Р1Е Н 8 §8 §Н
Пагаты 0,6767 0,5879 3,0927 4,9295 1,8002
Пагаты-«верхнее» 0,6145 0,5024 2,594 3,743 1,6527
Кыбанты 0,6556 0,5242 2,9037 3,8551 1,6891
Озеро 2 0,6152 0,5033 2,5985 3,7519 1,6542
Озеро 3 0,2956 0,2049 1,4197 1,7689 1,2275
Пагаты в период непосредственно после икрометания. Все это указывает на чрезвычайно важную роль многочисленных мелководных проточных тундровых озер в онтогенезе хариуса для его нагула в восстановительный посленерестовый период.
Сравнительно низкий средний возраст уловов и соответствующие размерно-весовые показатели хариуса, а также отсутствие характерного для популяций рыб Севера большого количества возрастных групп и, в частности, особей в возрасте 9+ лет и старше объективно свидетельствуют о перелове хариуса в результате ведущегося здесь достаточно интенсивного лова. При этом часть жизненного цикла подвергающегося чрезмерному лову хариуса проходит в полностью лишенных следов пребывания человека водоемах, таких как озера 2 и 3.
Как следует из табл. 4, рыбное население озера Пагаты заметно разнообразнее по сравнению с остальными обследованными в работе озерами не только по числу входящих в него видов, но и по величине индексов разнообразия. С этих позиций с Пагаты сравнимо лишь озеро Кыбанты, уступающее первому по числу видов в составе уловов и цен-
ности видового состава, но отличающееся большей эквитабильностью - равновозмож-ностью видов в рыбной части сообщества [7]. С другой стороны, наименее разнообразное по числу входящих в состав рыбного населения видов и в отношении величины индексов разнообразия озеро 2 характеризуется не только абсолютным доминированием ценного промыслового вида хариуса, но и его чрезвычайно высокой численностью по крайней мере в некоторые периоды года. В отличие от этого водоема, высокая рыбохозяйственная ценность ихтиофауны и одновременно высокое разнообразие рыбного населения характерны для озера 2.
Таким образом, в ходе впервые предпринятых ихтиофаунистических исследований предгорных озер бассейна среднего течения р. Пага выявлено восемь видов рыб, относящихся к семи семействам: чир, европейский хариус, щука, речной гольян, налим, окунь, ерш и подкаменщик. Полученные данные позволяют судить о функциональной дифференциации входящих в данную озерно-речную систему разнотипных водоемов при прохождении рыбами различных фаз жизненного цикла.
Список использованной литературы:
1. Гидрологическая изученность. Ресурсы поверхностных вод. Северный Край. Т.3. - Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - 613 с.
2. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р.Усы // Рыбы бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. - М.-Л.: 1962. - С. 176-211.
3. Пономарев В. И., Юркин О.М. Новые данные по ихтиофауне бассейна реки Усы // Биологические аспекты сохранения видового разнообразия на Европейском Севере. - Сыктывкар, 1996. - С.79-86. - (Тр. Коми научного центра УрО Российской академии наук, №148).
4. Пономарев В.И., Сидоров Г.П. Обзор ихтиологических и рыбохозяйственных исследований в бассейне реки Печора // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. - Сыктывкар, 2002. - С. 5-33. - (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН, №170).
5. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 288 с.
7. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. - М.: Наука, 1994. - С. 86-98.
8. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1980. - 182 с.
9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. Т.1. - М.: Мир,1989. - 667 с.
10. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / Отв. редактор М.В. Гецен. - Сыктывкар, 2007. - 252 с.
