CC BY
49
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 1 (9). С. 8-12.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N1 (9). P. 8-12.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.9 (470.54):582.734.4
РОД ALCHEMILLA L. (ROSACEAE) ВО ФЛОРЕ ВИСИМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
(СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© Д. В. Пакина, А. В. Чкалов
D. V. Pakina, A. V. Chkalov
The genus Alchemilla L. (Rosaceae) in the Visimsky reserve flora (Sverdlovsk region)
ФГАОУ ВО Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского 603095, Россия, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23. Тел.: +7 (831) 462-32-03, e-mail: botanic5@yandex.ru, biofor@yandex.ru
Аннотация. Представлен аннотированный список из 30 апомиктических видов рода Alchemilla, выявленных в июне 2016 г. на территории Висимского государственного природного биосферного заповедника. Новыми для флоры заповедника являются 22 вида. 13 из них впервые отмечены для Свердловской области: A. altaica, A. atrifo-lia, A. cinerascens, A. circularis, A. confertula, A. cymatophylla, A. exsculpta, A. integribasis, A. lessingiana, A. malimontana, A. monticola, A. oligantha, A. schmakovii. Присутствие двух видов (A. lindbergiana, A. nemoralis), прежде указанных для данной флоры, поставлено под сомнение.
Ключевые слова: манжетки, Средний Урал, апомикты, флористические находки.
Abstract. The annotated list of 30 apomictic Alchemilla species revealed in the Visimsky state natural biospheric reserve in June 2016 is presented. 22 species are new for this flora. 13 of those species are new for the Sverdlovsk region: A.
altaica, A. atrifolia, A. cinerascens, A. circularis, A. confertula, A. cymatophylla, A. exsculpta, A. integribasis, A. lessingi-ana, A. malimontana, A. monticola, A. oligantha, A. schmakovii. Records of two previously referred species (A. lindber-giana, A. nemoralis) are treated as doubtful.
Keywords: cuffs, the Middle Urals, apomicts, floristic records.
Введение
В связи с тем, что Урал является крупным центром видообразования манжеток, изучение их разнообразия, распространения на этой территории и взаимосвязей с другими флорами является актуальной задачей. По причине того, что Средний Урал не изучался монографами рода с такой тщательностью как Южный (Юзепчук, 1955; Тихомиров, 1989), имеются существенные разночтения в данных, приведённых, к примеру, М. С. Князевым (1994) и позднее в монографической обработке В. Н. Тихомировым (2001). Поэтому изучение видового разнообразия манжеток такой показательной для Среднего Урала территории, как Висимский заповедник, может в целом изменить описанную выше ситуацию к лучшему и прояснить подобные разночтения.
К настоящему времени в данной флоре, благодаря усилиям сотрудников заповедника, выявлено 9 видов манжеток (Марина, 1987, 2001, 2006): A. acutiloba, A. baltica, A. hians, A. leiophylla, A. lindbergiana, A. longipes, A. nemoralis, A. rigescens, A. subcrenata. Ещё один вид (A. stellaris) приводится М. С. Князевым (1994). Однако собранные материалы не были изучены специалистами-монографами, потому приведённые данные нуждаются в проверке.
Методы и материалы исследований
В июне 2016 г. на территории Висимского государственного природного биосферного заповедника маршрутным методом проводилось изучение видового состава манжеток. Было собрано 229 листов гербария, также изучены 17 листов сборов Л. В. Мариной из гербария
заповедника. Идентификация материала проводилась на кафедре ботаники и зоологии ННГУ им. Н. И. Лобачевского. Все цитированные образцы переданы на хранение в гербарий им. Д. П. Сырейщикова биологического факультета МГУ (MW), дублеты хранятся в гербарии ННГУ им. Н. И. Лобачевского (NNSU) и гербарии Висимского заповедника.
Результаты исследований
В результате исследований выявлено 30 апомиктических видов рода. Впервые для территории Свердловской области отмечены 13, для Висимского заповедника подтверждено произрастание 8 из упомянутых выше видов, 22 вида впервые обнаружены на данной территории.
Ниже приводится аннотированный список видов в алфавитном порядке. Названия таксонов приведены преимущественно согласно В. Н. Тихомирову (2001). Изменения в объёме отдельных видов оговариваются в примечаниях. Аннотация к виду включает сведения о встречаемости, основных местообитаниях, для редких видов - цитаты этикеток. Знаком «*» отмечены виды, впервые указываемые для Свердловской области (Князев, 1994); «#» - новые для Висимского заповедника.
Аннотированный список видов рода Alchemilla Висимского заповедника
A. acutiloba Opiz (A. acutangula Buser, A. vulgaris auct. non L.) - М. остролопастная. Нечасто. Светлые лужайки, опушки, обочины дорог.
Примечание. Прежние указания (Марина, 1987) отчасти ошибочны (см. примечания к A. lessingiana и A. longipes).
*A. altaica Juz. (A. stenantha Juz.) - М. алтайская. Нечасто. Мелкотравные, разнотравные луга, обочины дорог.
*A. atrifolia Zamelis - М. тёмнолистная. Нередко. Обочины дорог, светлые лужайки, опушки, поляны, сырые луга.
Примечание. Мы принимаем A. lindbergiana Juz. в узком смысле, считая A. atrifolia и A. cinerascens самостоятельными видами (Чкалов и др., 2017), в отличие от В. Н. Тихомирова (2001). Указание A. lindbergiana (Марина, 1987) относится в значительной степени к этому виду, в меньшей мере к A. cinerascens. Нахождение на территории заповедника A. lindbergiana s. str. крайне маловероятно. В «Летописи природы» (2001) имеется указание на переопределение вышеупомянутых образцов A. lindbergiana (Марина, 1987) П. В. Куликовым как A. atrifolia, впрочем, впоследствии не опубликованное. То, что этот вид не указан для области (Князев, 1994), даже как A. lindbergiana s. lato, представляется недоразумением, с учётом наличия нескольких сборов в БИНе (LE).
A. baltica G. Sam. ex Juz. - М. балтийская. Часто. Обочины дорог, луга, поляны.
#A. breviloba H. Lindb. - М. коротколопастная. Нечасто. Сырые, мелкотравные луга, обочины дорог.
*A. cinerascens Juz. - М. сероватая. Нечасто. Обочины дорог, разнотравные, разнотравно-злаковые луга.
Примечание. См. примечание к A. atrifolia.
*A. circularis Juz. - М. круговая. Нечасто. Разнотравные луга, обочины дорог.
*A. confertula Juz. - М. скученная. Очень редко: «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 6.06.2016, Д. Пакина».
*A. cymatophylla Juz. - М. волнистолистная. Нечасто. Обочины дорог, поляны, разнотравные луга.
*A. exsculpta Juz. - М. высеченная. Редко: «кв. 93 Карпушихинского л-ва охранной зоны заповедника, обочина грунтовой дороги у водовода (на входе в кв. 46 заповедника), 06.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 9, сырой луг, 06.06.2016, Д. Пакина».
#A. heptagona Juz. - М. семиугольная. Нечасто. Разнотравные луга, сырые дороги.
A. hians Juz. - М. зияющая. Нечасто. Разнотравные луга, опушки, поляны.
Примечание. Вид отмечался ранее (Марина, 2006). Гербарные материалы не перепроверялись и нуждаются в ревизии.
*A. integribasis Juz. - М. цельноосновная. Редко: «кв. 46, разнотравный луг, 07.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина».
A. leiophylla Juz. - М. гололистная. Нечасто. Разнотравные луга, поляны, опушки.
*A. lessingiana Juz. - М. Лессинга. Часто. Разнотравные луга, опушки, поляны, лесные дороги.
Примечание. С высокой долей уверенности можно утверждать, что в значительной мере указания на A. acutiloba Opiz (Марина, 1987) относятся к данному виду. Наряду с массой экземпляров данного вида с горизонтально и книзу направленным опушением, обнаружено множество экземпляров с кверху направленным опушением в остальном (длинные остротреугольные лопасти, волнистые листья с явственными надрезами, колокольчатые гипантии) совершенно типичных. Сходная ситуация просматривается и для следующего вида: подобные формы A. longipes с кверху направленным опушением были описаны как A. sub-lessingiana Juz. Подобные формы известны и для родственной A. acutiloba (так называемая f. adpresse-pilosa) (Тихомиров, 2001), поэтому рассматриваются нами как вариант нормы.
A. longipes Juz. (A. sub-lessingiana Juz.) - М. длинноногая. Нередко. Разнотравные луга, лесные дороги.
Примечание. Вид отмечался прежде (Марина, 2001), гербарные материалы не перепроверялись и нуждаются в ревизии. С высокой долей уверенности можно утверждать, что отчасти указания на A. acutiloba Opiz (Марина, 1987) относятся к данному виду. См. также прим. к A. lessingiana.
*A. malimontana Juz. - М. горолюбивая. Очень редко: «кв. 138, пологий склон г. Б. Суту-ка, просека, пихтово-ельник хвощево-мелкопапоротниковый, переход к высокотравно-папоротниковому, 09.06.2016, Д. Пакина».
#A. micans Buser (A. gracilis Opiz) - М. сверкающая. Нередко. Луга, поляны, опушки, лесные дороги.
*A. monticola Opiz (A. pastoralis Buser) - М. горная. Очень редко: «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина».
*A. oligantha Juz. - М. малоцветковая. Очень редко: «кв. 46, ПФП №16, разнотравно-злаковый луг, 08.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 45, ПФП №15, разнотравный луг, 08.06.2016, Д. Пакина».
A. rigescens Juz. - М. твердеющая. Редко: «кв. 138, северный склон г. Долгой, Ново-Шайтанская дорога, 09.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 9, сырая обочина лесной дороги в смешанном елово-березовом лесу, 06.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 45, разнотравный луг, 07.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 46, разнотравный луг, 07.06.2016, Д. Пакина».
Примечание. Вид отмечался ранее (Марина, 2006). Гербарные материалы не перепроверялись и нуждаются в ревизии. Указание A. nemoralis Alechin (Марина, 2001), возможно, относится к данному виду, материалы нуждаются в проверке. В целом нахождение A. nemoralis представляется крайне маловероятным.
#A. samuelssonii Rothm. ex Frohner (A. obtusa auct. non Buser) - М. Самуэльсона. Очень редко: «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина».
#A. sarmatica Juz. - М. сарматская. Очень редко: «кв. 93 Карпушихинского л-ва охранной зоны заповедника, обочина грунтовой дороги у водовода (на входе в кв. 46 заповедника), 06.06.2016, Д Пакина»; «кв. 18, заросшая лесная дорога в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина».
#A. semilunaris Alechin (A. gorodkovii Juz.) - М. полулунная. Очень редко: «кв. 138, северный склон г. Долгой, Ново-Шайтанская дорога, 09.06.2016, Д. Пакина».
Примечание. Единственный известный (типовой) экземпляр A. gorodkovii, собранный в Свердловской области, совершенно неотличим от A. semilunaris, которая когда-то рассматривалась исключительно как среднерусский вид с преимущественным распространением в регионах Верхнего Поволжья. Это, как выясняется теперь, избыточное описание вида было тогда вполне оправдано, в силу отсутствия данных о распространении A. semilunaris на Среднем Урале, где она довольно обычна.
*A. schmakovii Czkalov - М. Шмакова. Нечасто. Разнотравные луга, лесные дороги.
Примечание. Недавно описанный вид (Chkalov, 2015), считавшийся тогда среднерусским. В настоящее время обнаружен как на Среднем, так и на Южном (неопубликованные данные) Урале.
#A. sibirica Zamelis - М. сибирская. Очень редко: «кв. 153, район р. Вогулки, Ново-Шайтанская дорога, 09.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 121, минполоса вокруг пожарища 1988 г., 09.06.2016, Д. Пакина».
A. stellaris Juz. - М. звёздчатая. Нечасто. Разнотравные луга, лесные дороги.
Примечание. Вид отмечался ранее (Князев, 1994). Гербарные материалы не перепроверялись и нуждаются в ревизии.
A. subcrenata Buser - М. городковатая. Очень редко: «кв. 138, северный склон г. Долгой, Ново-Шайтанская дорога, 09.06.2016, Д. Пакина».
#A. submamillata Juz. - М. почти-сосцевидная. Очень редко: «кв. 9, поляна в смешанном лесу, 06.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 121, минполоса вокруг пожарища 1988 г., 09.06.2016, Д. Пакина».
Примечание. Данный вид рассматривался В. Н. Тихомировым (2001) лишь как форма A. subcrenata с голыми в основании жилками прикорневых листьев. Действительно, подобные формы регулярно встречаются в сборах по
всей Средней России и даже в Западной Сибири. Однако в протологе A. submamillata (Юзепчук, 1954) указано, что жилки у этого вида должны быть хотя и рыхло, но опушены. Отличиями от A. subcrenata указываются: голые снизу листья и слабоволнистые округлые листья. Этим признакам соответствуют собранные образцы.
#A. tubulosa Juz. - М. трубчатая. Очень редко: «кв. 19, разнотравный луг, 07.06.2016, Д. Пакина»; «кв. 153, район р. Вогулки, Ново-Шайтанская дорога, 09.06.2016, Д. Пакина».
Заключение
Таким образом, по итогам исследования получены новые сведения о видовом составе манжеток в Висимском заповеднике как одной из эталонных флор Среднего Урала. Выявлено 3G апомиктических видов: подтверждено произрастание 8 видов, указанных в литературе, 22 вида выявлены впервые для данной флоры, 13 их них новые для флоры Свердловской области. Присутствие отмеченных ранее двух видов (A. nemoralis, A. lindbergiana) поставлено под сомнение. Обращает внимание низкая встречаемость большинства синантропных европейских (A. acutiloba, A. monticola, A. subcrenata) на фоне доминирования уральских видов. При этом во многих источниках по уральским флорам указывается иное, что может свидетельствовать об ошибочности определений. Знаменательно обнаружение многих (как принято считать) южноуральских видов (A. confertula, A. exsculpta, A. lessingiana, A. longipes, A. malimontana, A. oligantha, A. rigescens, A. schmakovii), что подвергает сомнению точку зрения о локальном эндемизме горных видов манжеток. Присутствие во флоре широко распространённых сибирских видов (A. altaica, A. circularis, A. integribasis, A. sibirica) можно рассматривать как одну из характерных черт среднеуральских флор (Пакина, Чкалов, 2016).
Авторы выражают благодарность старшим научным сотрудникам Висимского заповедника Р. З. Сибгатуллину и Н. В. Беляевой за неоценимую помощь в проведении полевых работ и сборе материала, доценту ННГУ А. И. Широкову за помощь в организации исследования.
Список литературы
Князев М. С. 1994. Alchemilla L. - Манжетка // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука. С. 265-273. [Knyazev M. S. 1994. Alchemilla L. - Manzhetka // Opredelitel' sosudistykh rastenii Srednego Urala. M.: Nauka. P. 265-273.]
Летопись природы за 2000 год. 2GG1. Кировград: Висимский государственный природный заповедник. 110 с. (Рукопись). [Letopis' prirody za 2GGG god. 2GG1. Kirovgrad: Visimskii gosudarstvennyi prirodnyi zapovednik. 11G p. (Manuscript).]
Марина Л. В. 2GG1. К флоре сосудистых растений Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург. С. 162-164. [Marina L. V. 2GG1. K flore sosudistykh rastenii Visimskogo zapovednika // Issledovaniya etalonnykh prirodnykh kompleksov Urala. Ekaterinburg. P. 162-164.]
Марина Л. В. 1987. Сосудистые растения Висимского заповедника. М. 44 с. [Marina L. V. 1987. Sosudistye ras-teniya Visimskogo zapovednika. M. 44 p.]
Марина Л. В. 2GG6. Третье дополнение к флоре сосудистых растений Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. Екатеринбург. С. 238-242. [Marina L. V. 2GG6. Tret'e dopolnenie k flore sosudistykh rastenii Visimskogo zapovednika // Ekologicheskie issledovaniya v Visimskom biosfernom zapovednike. Ekaterinburg. P. 238-242.]
Пакина Д. В., Чкалов А. В. 2G16. Сибирские виды Alchemilla L. во флоре Пермского края // Результаты, перспективы и актуальные проблемы организации научных исследований на ООПТ Урала и Поволжья. Пермь. С. 124127. [PakinaD. V., Chkalov A. V. 2G16. Sibirskie vidy Alchemilla L. vo flore Permskogo kraya // Rezul'taty, perspektivy i aktual'nye problemy organizatsii nauchnykh issledovanii na OOPT Urala i Povolzh'ya. Perm'. P. 124-127.]
Тихомиров В. Н. 1989. Alchemilla L. - Манжетка // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae - Asteraceae. М.: Наука. С. 76-85. [Tikhomirov V. N. 1989. Alchemilla L. - Manzhetka // Opredelitel' vys-shikh rastenii Bashkirskoi ASSR. Sem. Brassicaceae - Asteraceae. M.: Nauka. P. 76-85.]
Тихомиров В. Н. 2GG1. Манжетка - Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб: Мир и семья, Изд-во СПХФА. С. 470-531. [Tikhomirov V. N. 2GG1. Manzhetka - Alchemilla L. // Flora Vostochnoi Evropy. T. 1G. SPb: Mir i sem'ya, Izd-vo SPKhFA. P. 47G-531.]
Чкалов А. В., Пакина Д. В., Молодкина К. Д., Распутина И. Е. 2G17. О некоторых критических видах Alchemilla (Rosaceae) во «Флоре Восточной Европы» // Систематика и эволюционная морфология растений. М. С. 427-43G. [Chkalov A. V., Pakina D. V., Molodkina K. D., Rasputina I. E. 2G17. O nekotorykh kriticheskikh vidakh Alchemilla (Rosaceae) vo «Flore Vostochnoi Evropy» // Sistematika i evolyutsionnaya morfologiya rastenii. M. P. 427-43G.]
Юзепчук С. В. 1995. Новые виды и список манжеток уральской флоры // Ботанические материалы из гербария БИН АН СССР. Л. Т. 17. С. 242-259. [YuzepchukS. V. 1995. Novye vidy i spisok manzhetok ural'skoi flory // Botanich-eskie materialy iz gerbariya BIN AN SSSR. L. T. 17. P. 242-259.]
Юзепчук С. В. 1954. Новые манжетки европейской части СССР, Сибири и Средней Азии // Ботанические материалы из гербария БИН АН СССР. Л. Т. 16. С. 133-183. [YuzepchukS. V. 1954. Novye manzhetki Evropeiskoi chasti SSSR, Sibiri i Srednei Azii // Botanicheskie materialy iz gerbariya BIN AN SSSR. L. T. 16. P. 133-183.]
Chkalov A. V. 2015. Alchemilla schmakovii sp. nov. from eastern Europe // Nordic Journal of Botany. Vol. 33. №2 5. P. 518-521.
Сведения об авторах
Пакина Дарья Витальевна
Аспирант кафедры ботаники и зоологии
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского, Нижний Новгород E-mail: botanic5@yandex.ru
Pakina Daria Vitalyevna
Postgraduate student oof the Dpt. of Botany and Zoology Lobachevsky University, Nizhni Novgorod E-mail: botanic5@yandex.ru
Чкалов Андрей Вячеславович
к. б. н., доцент кафедры ботаники и зоологии
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского, Нижний Новгород E-mail: biofor@yandex.ru
Chkalov Andrey Vyacheslavovich
Ph. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. ofBotany and Zoology Lobachevsky University, Nizhni Novgorod E-mail: biofor@yandex.ru
