CC BY
74
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 593.1 + 563.11
РИЗОПОДНЫЙ АНАЛИЗ В РЕКОНСТРУКЦИИ ВОДНОГО РЕЖИМА БОЛОТНЫХ ЭКОТОПОВ (ВЫБОР ОПТИМАЛЬНОГО МЕТОДИЧЕСКОГО ПОДХОДА)1
© Ю. И. ПРЕЙС, И. В. КУРЬИНА Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, лаборатория геоинформационных технологий e-mail: klimirin@sibmail.com
Прейс Ю. И., Курьина И. В. - Ризоподный анализ в реконструкции водного режима болотных экотопов (выбор оптимального методического подхода) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 412-420. -
Впервые для территории Западной Сибири в реконструкции водного режима торфяного разреза голоценового возраста использован анализ сообществ раковинных амеб. Исследованы видовые оптимумы для расчета уровня болотных вод, экологические свойства доминанта и субдоминантного комплекса (виды с обилием > 10 %), соотношение гидро-, гигро- и ксерофилов в сообществе по относительному обилию. Структура палеосообществ раковинных амеб сопоставлена с современными аналогами в пределах района исследования. Понижение в сообществе раковинных амеб доли видов, содержащих симбиотические зоохлореллы, указывает на повышение степени облесенности болота. Результаты, полученные при анализе разных признаков сообществ раковинных амеб, не повторяют, а дополняют друг друга; применение их в комплексе повышает информативность реконструкции.
Ключевые слова: раковинные амебы, реконструкция водного режима, палеоэкология болот, Западная Сибирь.
Preis Yu. I., Kurina I. V. - Hydrological regime reconstruction of peatland ecotopes with rhizopod analysis (choice of optimal methodological approach) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 412-420. -
For the first time in Western Siberia analysis of testate amoebae communities is used for the reconstruction of the water regime in the peat core of Holocene age. Species optima for the calculation of the water table depth, ecological properties of dominant and subdominant species (relative abundance > 10%), and the ratio of the relative abundance of species from different ecological groups are investigated. Structure of testate amoebae communities is compared with modern analogues within the study area. A decrease in the relative abundance of testate amoebae species contain symbiotic zoochlorella indicates the increasing degree of forestation peatland. The results obtained in the analysis of different features of testate amoebae communities not repeat, but complement each other, their application in the complex increases informativeness of reconstruction. Keywords: testate amoebae, reconstruction of hydrological regime, palaeoecology of peatlands, Western Siberia.
В настоящее время актуальны краткосрочные прогнозы изменения природных ландшафтов и климата на основе реконструкций высокого разрешения по данным палеоэкологических исследований болот. Оптимальным базовым объектом для разработки таких реконструкций в Западной Сибири являются торфяные отложения олиготрофных болот юга лесной зоны атлантико-суббореального возраста, имеющие чуткий отклик даже на внутривековые изменения современного климата [14]. Воздействие континентального климата западной сибири проявляется, прежде всего, в резких перепадах уровня болотных вод (УБВ) как в течение сезона, так и в многолетней динамике,
следствием чего являются неоднократные частые обсыхания или переобводнения поверхности болот. В голоцене аутогенное развитие этих болот неоднократно значительно нарушалось воздействием континентального климата с переходом болот сначала в многолетнемерзлое состояние в периоды похолоданий, а затем в талое с формированием вторичных озерков [12, 13]. Происходящие при этом изменения водного режима не всегда отражаются в ботаническом составе торфов. Поэтому необходим поиск индикаторов таких изменений. существуют методические сложности и из-за разнонаправленности изменений водных режимов в облесенных болотных биоценозах
‘Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
на разных их структурных уровнях. При понижении УБВ возрастает сомкнутость крон деревьев, в то же время под их пологом формируется более влажный микроклимат и в напочвенном покрове появляются более гидрофильные виды мхов. Поэтому актуален поиск индикаторов наличия или отсутствия древесного яруса палеофитоценозов.
Раковинные амебы используются в палеоэкологических исследованиях (ризоподный анализ) как индикаторы водного режима болот [23, 24, 29 и др.]. Различия в экологических предпочтениях разных видов по отношению к условиям обводненности и широкое распространение этой группы организмов по всему земному шару служат основой для их широкого использования в качествебиоиндикаторов. Палеоэкологические исследования с применением ризоподного анализа проведены в широком диапазоне климатических условий: в районах с мягким океаническим климатом (Британия, Ирландия, Швейцария, Северная Америка - район Великих озер, Ньюфаундленд и др.), субконтинентальным (Эстония, Польша, Швеция и др.) и арктическим (северное побережье Восточной Сибири). Однако нами не встречены данные по использованию ризоподного анализа в условиях континентального климата. Анализ раковинных амеб (тестаций) в большинстве исследований применяется для расчета палеоуровней болотных вод по оптиму-мам видов, выделения стадий обсыхания/обводнения сучетомэкологическихпредпочтений доминирующих видов раковинных амеб [18, 20-22, 24, 27, 29]. Иногда проводится анализ экологических особенностей отдельных видов, служащих маркерами различных условий среды [1, 2]. В Западной Сибири, характеризующейся континентальным климатом, ризоподный анализ в палеоэкологических исследованиях не применялся. Целью нашего исследования является выяв-лениевозможностейпримененияризоподногоанализа (анализараковинныхамеб) дляпалеореконструкции с высоким разрешением водных режимов болот в условиях континентального климата.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве объекта исследования был выбран детально изученный геоботаническими и геологическими методами и датированный по 14С торфяной разрез болотаТемное. Этоболото(56°56С с.ш., 84°39С в.д.) расположеновюжнотаежнойподзонеЗападнойСиби-ри, на Обь-Чулымском междуречье, II надпойменной песчаной террасе р. Томи. Климат района исследования континентально-циклонический [4]. Среднегодовая температура -0,6°С. Средняя температура января -19,5°С, июля +18,5°С. Продолжительность безморозного периода 105-115 дней. Количество осадков 500-550 мм в год [8].
Т орфяной разрез заложен в 150 м на север от озера Мурашка в олиготрофном сосново-кустарничково-сфагновом фитоценозе (среднем ряме) c волнистым микрорельефом и залеганием болотных вод на глубине 32 см. На участке имеются следы низового пожара.
Образцы торфа до глубины 49 см отобраны из монолита с шагом 1-2 см, глубже - торфоотборочным
буром Гиллера с шагом отбора 5 см. Пробы проанализированы на ботанический состав микроскопическим методом, степень разложения методом центрифугирования, зольность, весовуюианалитическую влажность, плотность по методикам Инсторфа (рис. 1) [7, 9, 17].
По 10 радиоуглеродным датам (аналитик Скрип-кин В. А., Институт геохимии окружающей среды МЧС НАН Украины, г. Киев), калиброванным программой CALIB4_3 [26], и послойной кумулятивной массе орга-ническоговеществаторфарассчитаныинтерполяцион-ные даты слоев и скорости аккумуляции торфа.
Залежь торфяного разреза - верховая фускум, глубиной 425 см, возрастом 8015 лет состоит из нижнего слоя среднеразложившихся переходных травяных и травяно-сфагновых торфов и верхнего - слабо-разложившихся верховых сфагновых. Залежь имеет многочисленные прослойки, обогащенные остатками древесины, вересковых кустарничков, пушицы или Sphagnum magellanicum, топяных сфагновых мхов.
Для выявления видового разнообразия и количественного учета раковинных амеб готовили водную суспензию из свежих образцов торфа по стандартной методике [16]. Определение видов проведено при увеличениях x100 и x400 по [3, 10]. Проверка определения спорныхвидовраковинныхамебосуществленаБобро-вым А. А. (МГУ им. М.В. Ломоносова). В каждой пробе определено не менее 300 экземпляров раковинок амеб, за исключением проб с очень низким содержанием раковинок. Проведен расчет относительного обилия каждого вида в пробе в % и плотности раковинных амеб в 1 г абсолютно сухого вещества (а.с.в.).
Для реконструкции водного режима болота по данным анализа болотных тестаций использованы три методических подхода: 1) выделение стадий обсыхания/обводнения с учетом экологических предпочтений доминирующих видов; 2) анализ соотношения экологических групп по отношению к водному режиму; 3) расчет УБВ при помощи функции, разработанной тер-Брааком с соавторами [28] (программное при-ложениеPAST 1.87),на основеэкологическихоптиму-мов видов.
Принадлежностьвидовкопределеннойэкологи-ческой группе и их оптимумы определены в ходе соб-ственныхисследованийсовременныхболотныхместо-обитаний южной тайги Западной Сибири. В процессе анализа постоянно производилось сопоставление структуры палеосообществ тестаций и их современ-ныхсообществ .Проведено сопоставление полученных данных по ризоподному анализу с реконструкцией палеогидрорежима по ботаническому составу торфов методом расчета индекса влажности (IW) [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в 81 пробе торфяной залежи обнаружено 59 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб (рис. 2). На рисунке представлены виды с наибольшим обилием и встречаемостью. Все выявленные в залежи виды, вариететы и формы раковинных амеб типичны для олиготрофных (92 % видового состава) и мезо-трофных участков болот, часто встречаются в условиях современных болотных местообитаний.
Н,% Г* АА Wt Р«л-
iftSD170
Ь31Ъ= IM hflin Slina
■ГП iE IIZD '[HI fl3j ■m iEl *[311 то
IИЕЗ Г [3^
11 ВЯ u ГТП
Рис. 1. Основные свойства залежи торфяного разреза Темное.
R - степень разложения, IW - индекс влажности, A - зольность, W - влажность торфа, Раст - плотность абсолютно сухого торфа; 1 - Sphagnum angustifolium, 2 - S. fuscum, 3 - S. platyphyllum, 4 - S. magellanicum, 5 - S. majus, 6 - гипновые мхи, 7 - шейхцерия,
8 - Carex limosa, 9 - осоки, 10 - вахта, 11 - хвощ, 12 - вересковые кустарнички, 13 - пушица, 14 - древесина.
Экологические предпочтения доминирующих
видов
Экологические предпочтения доминанта являются информативным признаком для реконструкции водного режима, т.к. чем выше относительное обилие вида в сообществе, тем больше соответствуют условия среды его экологическим предпочтениям. В биологических исследованиях нет единого определения термина доминант. В нашей работе под доминантом понимается вид, достигающий наибольшего относительного обилия в сообществе [11], в сообществах, где не один, а несколько видов достигают наибольших приблизительно равных долей обилия эти виды названы нами содоминантами. Сообщество с одним доминантом названо монодоминантным, а с несколькими содоминантами - полидоминантным. Все виды сообщества с относительным обилием более 10 % рас-
сматриваются в виде отдельного комплекса и названы нами субдоминантными видами.
Среди всех выявленных видов и внутривидовых таксонов 13 являются доминантами. Относительное обилие их находится в пределах 13-60 %, а вида Difflugiella oviformis даже 70-90 %. Из них являются гидрофильными: Archerella flavum, Arcella discoides v. scutelliformis, A. discoides v. pseudovulgaris, Difflugia globulosa, Cryptodifflugia sacculus v. sakotschawii; гигрофильными: Schoenbornia smithi, Cryptodifflugia minuta, Pseudodifflugia gracilis v. terricola; ксерофильными: Difflugiella oviformis, Trigonopyxis minuta, Trinema lineare, Nebela militaris, Assulina muscorum. При выделении стадий обсыхания/обводнения с учетом экологических предпочтений доминирующихвидов раковинных амеб установлено, что многие палеосообщества являются монодоминантными. Реконструированная степень
0=фа=1 ■ I-1 - иг; |-,
■а ч ь Л1 1 214
п&1* Д- -и
I тг 1Е 1 2 11 чййп!
1 Ш Н 1 ± 9 &№ Й ч> ли 4Й 1й№ 1Ш
Рис. 2. Распределение плотности (тыс. экз./г а.с.в.) видов раковинных амеб в слоях торфяных отложений
ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ
обводненности стадий этих сообществ в основном совпадает с реконструированной по ботаническому составу и свойствам торфов. Так стадиям максимального обводнения соответствуют сообщества с доминированием АтсЬегеИа/1аюит (385, 340-360, 315-325, 225-250, 120 см), Cryptodifflugia sacculus V. sakotschawii (140, 105 см), Difflugia globulosa (395 см), Агсе1Ы discoi-des V. scuteUiformis (420, 405 см). Стадиям максимального обсыхания соответствуют палеосообщества с доминированием Trigonopyxis тт-Ш (330, 190, 145 см). Однако, в верхних слоях залежи (0-235 см) наиболее часто встречаются полидоминантные комплексы. Причем содоминирующие виды в палеосообществах на глубинах 380, 360-370, 340, 220, 180, 150-165, 130, 110, 75-85 см имеют противоположные экологические свойства (гидрофилы и ксерофилы). В современных условиях такие полидоминантные сообщества характерны для повышенных элементов микрорельефа болот.
При выделении субдоминантных комплексов установлено, что они состоят из 1 вида тестаций только в 5 палеосообществах, причем во всех них данные виды являются гидрофилами. в остальных палеосообществах субдоминантный комплекс включает 2-5 видов. В 15 сообществах субдоминанты относятся к одной экологической группе, а в 61 - к разным. Всовременныхусловияхсообщества,гдевсесубдоми-нанты гидрофилы, формируются в более обводненных местообитаниях, чем сообщества с примесью гигро- и ксерофильных субдоминантов. А сообщества, где все
субдоминанты ксерофилы, наоборот, образуются в более дренированных условиях, чем таковые, содержащие в субдоминантном комплексе гигрофилов. та-кимобразом,вразнообразиисочетанийэкологических свойств и относительных обилий видов, составляющих субдоминантные комплексы, отражаются малейшие изменения условий обводненности, существовавших в ходе формирования отложений.
В целом, несмотря на то, что условия среды наиболее соответствуют экологическим предпочтениям вида с наибольшей долей обилия в сообществе, трудно реконструировать водный режим по предпочтениям одного вида раковинных амеб, особенно в случае неполной сохранности палеосообщества тестаций. Комбинация экологических свойств субдоминантов более точно отражает градации условий обводненности.
соотношение экологических групп по отношению к водному режиму
Для оценки водного режима по соотношению экологических групп тестаций в палеосообществах из 59 выявленных видов использованы 24 гидрофила, 19 ксерофилов и 15 гигрофилов (рис. 3). В анализ не включен вид DifflugieUa oviformis, вспышки плотности которого, как мы предполагаем, индицируют период восстановления биотопов,нарушенныхрезкимиизме-нениями водного режима [15]. Из 81 палеосообщества в 26 по относительному обилию преобладают гидрофилы, что указывает на повышеннуюобводненность, в 18 палеосообществах - ксерофилы, чтосвидетельству-ет об обсыхании.
Рис. 3. Соотношение гидрофильных и ксерофильных тестаций в торфяном разрезе.
В 37 палеосообществах не выявлено явного доминирования видов одной экологической группы. На глубинах320, 105-115, 48-50 см в сообществах наблюдается приблизительно равное соотношение всех трех экологических групп. Такие сообщества сформировались, вероятнее всего, при стабильном среднем уровне обводненности, который способны выдерживать как гидрофилы, так и ксерофилы, при этом на указанных глубинах высока доля и гигрофильных видов, имеющих оптимум действительно в средних по обводненности условиях.
на глубине 200 см палеосообщество с равным содержанием гидро- и ксерофилов находится между двумя палеосообществами с явным преобладанием ксерофильнойгруппы и, вероятнеевсего, отражает непродолжительные, а может и значительные длительные изменения условий обводненности.
В некоторых палеосообществах (300-315, 275285, 210-220, 135-165, 75-85 см) примерно равное соотношение гидрофилов и ксерофилов сохраняется в нескольких соседних пробах, что свидетельствует об устойчивости такой структуры во времени. По мне-
нию [19, 25], одновременное присутствие в палеосообществе ксерофильных и гидрофильных видов свидетельствует о сильных сезонных колебаниях У БВ на болоте. Согласно нашим исследованиям, такие современные сообщества характерны для повышений микрорельефа топей, а иногда и понижений облесенных болот, т.е. условий обводненности, близких к среднему уровню, но с высокой амплитудой сезонных колебаний УБВ. Резко переменный режим увлажнения позволяет, в разные периоды вегетационного сезона в равной степени развиваться то гидрофилам, то ксерофилам, либо видам одной экологической группы, но занимающим различные экологические ниши. По нашему мнению, причиной формирования палеосообществ именно с устойчивым во времени равным соотношением гидро- и ксерофилов является влияние сильных сезонных перепадов УБв.
Таким образом, причины существования палеосообществ с примерно равным соотношением ксеро- и гидрофильных видов тестаций могут быть разными. Для выяснения причины в каждом конкретном случае необходимо учитывать динамику структуры палеосо-обществвовремени,сопоставляяпалеосообществасо-
седних проб, а также особенности изменения водных режимов, реконструированных по данным исследования других свойств торфов.
во всех палеосообществах выявлено соответствие экологических свойств доминанта преобладающей по обилию экологической группе. в поли-доминантных сообществах без явного преобладания видов одной группы доминант может принадлежать к одной из этих групп, либо наблюдается содоминиро-вание видов с разными экологическими свойствами. Выявленное соответствие позволяет судить о водном палеорежиме на основании учета в равной мере обоих этих показателей. Однако, показатель преобладающей экологической группы предпочтительнее, так как учитывает экологические свойства всех видов сообщества.
Экологические оптимумы видов Сопоставление хода кривых значений УБВ, реконструированных на основе экологических оптиму-мов видов тестаций, и индекса влажности (IW) пока-заловысокуюстепеньих сходства (рис.4).Коэффици-ент корреляции по Спирмену для этих кривых составляет -0.58 и является значимым при р < 0.05.
Гл/Вит, он
за 40 еа ВО 1СС 120 14С БЗ 1-И ЗОС 220 НО 1БЗ :ЕЭ 2СЗ 340 ЭЕП Е-ЕО 4СЭ 423
■4
2
Рис. 4. Динамика реконструированных значений УБВ и индекса влажности (ТО)
Однако выявлены и некоторые различия. Значения УБВ для многих проб из нижней части торфяного разреза оказались неправомерно завышенными и не соответствующими условиям обводнения по IW. Обнаруженные противоречия, вероятнее всего, обусловлены недостаточно дробным шагом опробования нижней части отложений, что привело к содержанию в одной пробе стадий с различным гидрорежимом (380, 365 см) и соответственно «усреднению» реконструированных значений. Кроме этого, значительное разрушение раковинок, судя по пониженной их плотности в нижних слоях отложений (390-420 см), обусловливает большую погрешность расчетов УБВ, так как они выполнены по оптимумам всего 2-6 видов тестаций. В отдельных слоях верхового торфа (305, 300, 290, 285, 265, 190, 130 см), отличающихся низкой плотностью сообществ амеб, также проявляются несовпадения динамики значений IW и УБВ. Низкая плотность тестаций, скорее всего, связана не с разру-
шением раковинок, а с влиянием неблагоприятных факторов среды, например, похолоданием климата. Т акое же мнение высказано и авторами другого палеоэкологического исследования [2]. По нашему мнению, оценка водного режима по палеосообществам живых организмов в таких слоях торфа может иметь большую погрешность. Влияние может оказывать и тип торфа. Согласно данным специального исследования [23], в минеротрофных торфяных отложениях, в отличие от олиготрофных, постоянно идет искажение реконструированного значения УБВ из-за низкой сохранности палеосообществ тестаций. Между тем, нижние слоиисследуемогоразрезасложеныпреимущественно переходными торфами. В то же время, в верхней части разреза, соответствующей периоду существования олиготрофного ряма (выше 230 см), кривая УБВ по сравнению с кривой IW имеет большее число и более высокую амплитуду колебаний в связи с более частой сменой доминирующих видов в палеосообще-
стве тестаций, чем в палеофитоценозе и более чуткой реакцией тестаций на изменения водного режима. Это позволяетподразделятьстадииводногорежима,выде-ленные по IW, на подстадии, а также оценить правомерность выделения подстадий, отражающих варьирование обилия остатков растений разных жизненных форм внутри одного генетического слоя торфа. Таким образом, реконструкция УБВ по экологическим опти-мумам тестаций имеет более высокое разрешение, чем по растительным остаткам, однако она оказывается объективной только для олиготрофных стадий развития болота.
для сопоставления результатов двух методических подходов расчета УБВ и соотношения экологических групп сравнивали ход кривой УБВ с кривой относительного обилия ксерофилов на основании
наибольшей корреляционной связи с динамикой обилия видов именно этой экологической группы (рис. 5). Значение коэффициента корреляции по Спирмену составило 0.85 при р < 0.05. Сопоставление этих кривых позволяет нам сделать следующие выводы.
Оценка по преобладающей экологической группе учитывает только три градации водного режима и позволяет провести четкое деление на стадии высокого, низкого и среднего обводнения, а также выявить периоды резко переменного водного режима. реконструкция УБВ по видовым оптимумам тестаций более точно отражает уровень обводненности на болоте за счет учета видовых оптимумов каждого вида и большего числа градаций значения УБВ. Таким образом, оба этих подхода дополняют друг друга, и оптимальным является совместное их применение.
Глу'ні--:. он
Рис. 5. Динамика реконструированных значений УБВ и относительного обилия ксерофильных тестаций
Очень важна правильная оценка степени обле-сенности болота, так как этот показатель напрямую связан с уровнем обводненности [6]. По ботаническому составу нельзя однозначно судить об отсутствии древостоя на болоте, потому что остатки древесины не всегда попадаются в торфяной колонке. Одним из отличийоблесенных биогеоценозов ототкрытыхтопя-ных состоит в степени освещенности их напочвенного покрова. Поэтому в качестве индикатора степени об-лесенности палеоэкотопов рассмотрено участие в сообществах раковинных амеб видов, содержащих симбиотические зоохлореллы и требовательных к освещенности (АгсЬегеИа /1ашт, АтрЫЬгеша шп^Ылатт, Hyalosphenia рарШо ). Анализ обилия этих видов в современных болотных местообитаниях района исследования в сходных по обводненности условиях выявил, чтона необлесенных участках болот оно значимо выше (при р < 0.05) и составляет в среднем 11.35 ± 7.71 %, по сравнению с облесенными, где обилие этих видов составляет 5.88 ± 9.55 %. В верхней части залежи выявлено 2 слоя со значимым повышением обилия этих видов (рис. 6).
Среднее значение суммарного обилия этих видов впалеосообществахверхнейчастиотложений,заисклю-
чением этих двух слоев, составляет 2 % ± 2 %, а в слоях 100-130 и220-250 см достигает среднего значения, соответственно 20 % ± 9 % и 48 % ± 11 %. Анализ раститель-ныхостатковпоказываетявноесуществованиеоткрытой топи в период, соответствующий глубинам 220-250 см. В то же время, для другого периода (100-130 см) остатки древесины в торфе отсутствуют, а преобладание Sphagnum magellanicum в этот период указывает либо на создание более влажного микроклимата при возрастании сомкнутости крон древесного яруса при понижении УБВ, либо на общее повышение УБВ и формирование топи. в данном случае повышение обилия видов теста-ций, содержащих зоохлореллы, свидетельствует о существовании стадии безлесного болота. Следовательно, данный признак может быть использован для диагностики степени облесенности палеофитоценоза для спорных по ботаническому составу видов торфа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, анализ палеосообществ теста-ций показывает частые значительные изменения их структуры по мере формирования залежи. Эти изменения отражают частые смены водного режима, что во многом обусловлено континентальностью климата.
Гленна, «и
Рис. 6. Динамика тестаций, содержащих зоохлореллы, в слоях торфяных отложений
Для реконструкции водного режима использованы различные признаки сообществ раковинных амеб: видовые оптимумы для расчета УБВ, экологические свойства доминантного вида и субдоминант-ной группировки, соотношение экологических групп по относительному обилию, присутствие отдельных видов-маркеров определенных условий среды. Кроме того, сопоставление с современными сообществами раковинных амеб болотных местообитаний района исследования позволило уточнить некоторые особенности условий формирования палеосообществ.
Расхождения в результатах реконструкции водного режима при помощи анализа растительных остатков и раковинных амеб позволяет предположить, что, помимо водного режима, одним из факторов, влияющих на сообщества раковинных амеб, является термический режим. Воздействие этого фактора на сообщества раковинных амеб обсуждается и в другом палеоэкологическом исследовании в условиях арктического климата [2]. По нашему мнению, недоучет влияния термического режима может привести к искажению результатов реконструкции условий обводненности.
В целом, проведенный анализ позволяет заключить, что для реконструкции водного режима важно исследовать разные признаки сообществ раковинных амеб, результаты анализа которых не повторяют, а дополняют друг друга, за счет чего повышается их информативность.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. БобровА.А. Историческаядинамикаозерно-болотных экосистем и сукцессиираковинных амеб (Testacea) // Зоол. Журн. 2003. Т. 82. Вып. 2. С. 215-223.
2. БобровА.А.,ЗигертК.,ШирмейстерЛ.,АндреевА.А. Раковинные амебы (Protozoa, Testacea) в четвертичных многолетнемерзлых отложениях полуострова Быковский, арктическая Якутия // Известия РАН. Сер. Биол. 2003. № 2. С. 236-253.
3. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М.: Изд-во МГУ, 1985. 84 с.
4. Евсеева Н. С. География Томской области. Природные условия и ресурсы. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. 222 с.
5. Елина Г. А., Юрковская Т. К. Методы определения палеогидрологического режима как основа объективизации причин сукцессий растительности болот // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 7. С. 120-124.
6. Иванов К. Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 280 с.
7. Кац Н. Я., Кац С. В., Скобеева Н. И. Атлас растительных остатков в торфах. М., 1977. 371 с.
8. Коженкова З. П., Рутковская Н. В. Климат Томской области и его формирование // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1966. Вып. 6. С. 3-39.
9. Лиштван И. И., Король Н. Т. Основные свойства торфа и методы их определения. Минск, 1975. 318 с.
10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Т овариществонаучных изданий КМК,
2006. 300 с.
11. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
12. ПрейсЮ.И.Региональныеособенностиболотообразо-вательного процесса в лесной зоне Западной Сибири // Актуальные проблемы геоботаники. Тез. докл. III Все-рос. школы-конф. Петрозаводск, 2007. Т 2. С. 132-136.
13. Прейс Ю. И., Бобров В. А., Будашкина В. В., Гав-шин В. М. Оценка потоков минерального вещества по свойствам торфяных отложений Бакчарского болота (южная тайга Западной Сибири) // Известия ТПУ. 2010. Т. 316. № 1. С. 43-47.
14. Прейс Ю. И., Бобров В. А., Сороковенко О. Р. Современная аккумуляция торфа в рямах олиготрофных болот юга лесной зоны Западной Сибири как отклик на изменения климата // Вестник ТГУ. Серия Науки о Земле. 2010. № 333. С. 187-194.
15. ПрейсЮ. И., СороковенкоО. Р., КурьинаИ.В. Реконструкция водных режимов южнотаежных болот Западной Сибири по данным комплексного исследования торфяного разреза Темное // Мат-лы VII Всероссийского симпозиума «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»». Томск. 2010. С. 121-123.
16. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных
амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. Журн. 2005. Т. 84. № 12. С. 1427 1436.
17. Тюремнов С. H., Ларгин И. Ф., Ефимова С. Ф., Ско-беева Е. И. Торфяные месторождения и их разведка. М.: Шдра, 1977. 264 с.
18. Blundell А., Barber К. A2800-year palaeoclimaticrecord from Tore Hill Moss, Strathspey, Scotland: the need for multi-proxy approach to peat-based climate reconstructions // Quat. Sci. Rev. 2005. Vol. 24. P. 1261 1277.
19. Bobrov A. A., Andreev A. A., Schirrmeister L., Siegert C. Testateamoebae(Protozoa:TestacealoboseaandTesta-ceafilosea) as bioindicators in the Late Quaternary depo-sitsoftheBykovskyPeninsula,LaptevSea,Russia//Pa-laeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology.2004. Vol. 209. P. 165181.
20. Booth R. К., Jackson S. T. A high-resolution record of late-Holocene moisture variability from a Michigan raised bog, USA // Holocene. 2003. Vol. 13. P. 863-876
21. Hughes P. D. M., Blundell A., Charman D.J., Bartlett S., DaniellJ.R.G.,WojatschkeA.,ChambersF.M.An8500cal. Yearmulti-proxyclimaterecordfromabogineasternNew-foundland: contributions ofmeltwater discharge and solar forcing // Quat. Sci. Rev. 2006. Vol. 25. P. 1208-1227.
22. Lamentowicz M., Tobolski К., Mitchell Е. A. D. Palaeo-ecological evidence for anthropogenic acidification of a kettle-hole peatland in northern Poland // Holocene.
2007. Vol. 17. P. 1185-1196.
23. Mitchell E. A. D., Payne R. J., Lamentowicz M. Potential implications of differential preservation of testate amoe-baeshells forpaleoenvironmental reconstructioninpeat-lands // J. Paleolimnol. 2008. Vol. 40. P. 603-618.
24. Schnitchen C., Charman D. J., Magyari E., Braun M., Grigorszky I., T othmeresz B., Molnar M., Szanto Zs. Reconstructing hydrological variability from testate amoebae analysis in Carpathian peatlands // J. Paleolimhol. 2006. Vol. 36. P. 1-17.
25. Schoning K., CharmanD.J., WastegoardS. Reconstructed water tables from two ombrotrophic mires in eastern central Sweden compared with instrumental meteorological data // Holocene. 2005. Vol. 15. P. 111-118.
26. Stuiver M., Reimer P. J., Bard E., BeckJ. W., Burr G. S. etal. INTCAL98radiocarbon age calibration 24.000-0 cal BP // Radiocarbon. 1998. Vol. 40. N 3. P. 1041-1083.
27. Swindles G. T., Plunkett G., Roe H. M. A delayed climatic response to solar forcing at 2800 cal. BP: multiproxy evidence from three Irish peatlands // Holocene. 2007. Vol. 17. P. 177-182.
28. ter Braak C. J. F., van Dam H. Inferring pH from diatoms: a comparison of old and new calibration methods // Hydrobiologia. 1989. Vol. 178. P. 209-223.
29. WarnerB.G.,CharmanD.J.Holocenechanges onapeat-land in northwestern Ontario interpreted from testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas. 1994. Vol. 23. P. 270-279.
