CC BY
92
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+ .10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+ .10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
52
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
52
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
Окончание табл. 2
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Выживаемость голодавших личинок
L50 - гибель 50 % личинок, ч 110,8 ± 8,3 100,0 ± 9,8
Ll00 - гибель 100 % личинок, ч 174,3 ± 14,9 175,3 ± 11,4
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,56 ± 1,06 70,52 ± 0,70
Сухое вещество 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0,70
Белок 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50
Жир 4,65 ± 0,25 4,77 ± 0,47
Соотношение белок/жир 4,24 ± 0,32 4,36 ± 0,58
Минеральные вещества (зола) 5,04 ± 1,61 4,16 ± 1,30
Г ликоген 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03
Количество исследованных самок
п 30 32
В водоемах Нижневолжского региона, куда с 60-х гг. XX в. осуществлялся постоянный выпуск разновозрастной молоди толстолобиков, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста. У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад [7]. Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и к возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства.
Сравнение экстерьерных показателей «прудовых» и «речных» самок, от которых после гипофизарных инъекций была получена икра различного рыбоводного качества, показало, что рыбы, выросшие в естественных условиях, обладают ускоренным темпом роста: «речные» самки достигли аналогичных параметров «прудовых» в более раннем возрасте и имеют среднюю массу тела почти на 20 % больше при той же длине и высоте тела; кроме того, они достоверно превышают показатели «прудовых» рыб по коэффициенту упитанности. Интенсивный рост сказывается и на репродуктивных характеристиках. Среднее количество полученной икры (без разбивки на группы по качеству) у «прудовых» самок составило 625 г, а у «речных» - 1 171 г; индивидуальная рабочая плодовитость соответственно 406 и 738 тыс. шт. икринок, относительная - 40,3 и 59,0 тыс. шт. на 1 кг массы (табл. 2).
Важнейшие рыбоводные характеристики развивающейся икры (оп-лодотворяемость, %; количество нормально развивающихся эмбрионов, %; выход вылупляющихся предличинок, %) у «речных» рыб были несколько выше, чем у «прудовых». Лишь по средней длине вылупляющихся предличинок «прудовые» самки не превосходили «речных»: 6,31 ± 0,28 и 6,36 ± 0,35 мм соответственно; жизнестойкость голодавших личинок оказалась практически одинаковой (табл. 2).
Заключение
Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства. Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения. Немаловажно и то обстоятельство, что в рыбном хозяйстве имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов. О целесообразности и эффективности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах ВолгоКаспийского бассейна [8]. Именно это и делает привлекательным использование «диких» производителей в маточных стадах воспроизводственных комплексов и прудовых рыбоводных хозяйств.
Обязательным условием для молоди, полученной в искусственных условиях, но выпускаемой в естественные водоемы, является ее «генетическая чистота». Это означает, что для заводского разведения должны использоваться не производители-гибриды (например, сазана и карпа), а половозрелый сазан, отловленный опять-таки в природных водоемах. Следовательно, при организации пастбищной аквакультуры очевидна потребность в организации эколого-генетического мониторинга, который позволит контролировать внутривидовое разнообразие выпускаемой молоди. Необходимо учитывать и возможность формирования самовоспро-изводящихся популяций сазана в водоемах, куда выпускается молодь.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic improvement of wild fish populations // Science. - 1978. - Vol. 27, N 4361. - P. 1090-1094.
2. Иванов А. И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988.
3. Конрадт А. Г., Сахаров А. М. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. - М.: Главрыбвод, 1969.
4. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб / В. К. Виноградов и др. - М.: ВНИИПРХ, 1975.
5. Даниленко Т. П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1974. - С. 65-66.
6. Залепухин В. В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачествен-ность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. - 25 с.
7. Белоцерковский Ю. Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их рыбохозяйственного освоения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1984. - 22 с.
8. Никоноров С. И., Мальцев С. А., Моргунов С. В. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения // Рыбное хозяйство. - 2001. -№ 5. - С. 42-44.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 28.04.06
THE REPRODUCTIVE VARIABILITY OF CARP FISH GROWING IN DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE LOWER VOLGA AREA
V. V. Zalepukhin
Data of the comparative analysis of age, exterior, reproductive characteristics of producers and biochemical composition of spawn received in a breading farm from the producers growing in different ecological conditions are presented. Two forms of domestic carp surpass a wild carp in many indices, but "pond" females of Aristhichthys nobilis Rich. yield to river mature fish.
УДК 577.472-152.6: (639.215 + 639.371.5)
В. В. Залепухин Волгоградский государственный университет
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПОВЫХ РЫБ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
Введение
В практике рыбоводства, помимо использования маточных стад, достаточно часто возникает необходимость вылова и завоза производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства. Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами. Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроход-ных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами [1], что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами. Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья; острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад в прудовых хозяйствах; введением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей. В рыбном хозяйстве СССР и Российской Федерации имеются положительные результаты получения потомства от производителей осетровых, лососевых, сиговых, карповых рыб из естественных водоёмов в рыбоводных хозяйствах и воспроизводственных комплексах [2].
В данной работе приводятся результаты сравнительного исследования производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства в течение одного вегетационного сезона и в одном рыбоводном хозяйстве: а) сазана, отловленного в низовьях Волги, и карпов из собственного маточного стада; б) пестрого толстолобика из зимовальной ямы вблизи с. Замьяны Астраханской области и производителей того же вида, составляющих пользовательное стадо Башмаковского инкубационного цеха. В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условиях, получение потомства осуществляли по общепринятым методам заводского воспроизводства [3, 4]. Главной задачей исследования был анализ репродуктивных показателей и взаимосвязанных с ними характеристик у рыб, находящихся на различных этапах доместикации.
Таблица 1
Экстерьерные и репродуктивные характеристики сазана и карпа
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 4+...13+ + 9 + 6 5+...10+
Р, кг 6,17 ± 1,54 5,63 ± 1,09 5,80 ± 1,51
L, см 72,26 ± 9,07 70,53 ± 4,21 71,67 ± 6,70
1, см 61,71 ± 7,87 60,63 ± 4,64 61,40 ± 6,03
Н, см 17,14 ± 1,85 18,63 ± 1,04 19,00 ± 1,95
Коэффициент высокоспинности 1 / н 3,60 ± 0,30 3,26 ± 0,25 3,26 ± 0,35
Упитанность по Фультону КФ 1,66 ± 0,29 1,61 ± 0,32 1,55 ± 0,26
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 690,5 733,2 713,3
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 447,8 476,3 460,8
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 73,80 88,05 81,61
Масса овулировавших икринок, мг 1,52 ± 0,04 1,53 ± 0,07 1,54 ± 0,06
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ± 0,04 1,71 ± 0,10 1,74 ± 0,11
Су диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27
Плотность овулировавших икринок 0,71 ± 0,05 0,61 ± 0,11 0,55 ± 0,09
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 1,83 ± 0,07 1,95 ± 0,09 1,95 ± 0,08
Су диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76
Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ± 0,16 5, 14 ± 0,23 5,45 ± 0,83
Су длины предличинок 4,19 2,69 3,13
Длина личинок при переходе на внешнее питание, мм 6,07 ± 0,50 6,17 ± 0,69 6,59 ± 0,25
Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ± 0,14 1,15 ± 0,15
Оплодотворяемость икры, % 60,8 68,6 76,5
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 56,0 60,5 71,2
Выход предличинок, % 32,1 44,1 54,8
Жизнестойкость голодавших личинок
Ь50 - гибель 50 % личинок, ч 147,8 161,7 185,1
Ь100 - гибель 100 % личинок, ч 220,0 228,6 258,8
Окончание табл. 1
Параметр Сазан Чешуйчатый карп Зеркальный карп
Общий биохимический состав овулировавшей икры, % сырой массы
Вода 70,38 ± 0,87 70,11 ± 0,52 70,27 ± 0,47
Сухое вещество 29,62 ± 0,87 29,89 ± 0,52 29,73 ± 0,47
Белок 19,52 ± 0,97 20,11 ± 0,59 20,09 ± 0,91
Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23
Соотношение белок/жир 6,17 ± 0,76 5,19 ± 0,34 4,96 ± 0,39
Минеральные вещества (зола) 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79
Г ликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ± 0,11 1,02 ± 0,10
Количество исследованных самок
п 42 19 30
*Су - коэффициент вариации.
И зеркальный, и чешуйчатый карпы превосходят своего «дикого» собрата по всем репродуктивным признакам, что, несомненно, является следствием селекционной работы. Это относится к количеству отданной икры, к рабочей и относительной плодовитости при практически равной массе овулировавших икринок. Крупнее - по диаметру - у доместифици-рованного карпа и овулировавшая икра. В то же время более сильная вариабельность размеров овулировавшей икры указывает на значительную исходную разнокачественность ооцитов у самок сазана из природных популяций, что в дальнейшем сказывается на ходе эмбрионального развития и рыбоводных показателях инкубации. Отметим также более высокую плотность овулировавших икринок у сазана, с которой связывают уменьшение оплодотворяемости и способности к набуханию. Интенсивность набухания и оплодотворяемость тесно взаимосвязаны: сам акт внедрения спермия в яйцеклетку и оплодотворение стимулируют кортикальную реакцию, дающую начало образованию перивителлинового пространства. Максимальное набухание улучшает эмбриональную моторику и газообмен зародыша, возможность утилизации из воды жизненно необходимых соединений.
Сазан существенно уступает карпам по уровню оплодотворения, а исходная разнокачественность его икры сказывается на количестве нормально развивающихся эмбрионов - в ходе эмбрионального развития встречается гораздо больше уродливых зародышей. Общим же итогом инкубации является относительно низкий выход предличинок у сазана, не достигающий нормативного показателя, при незначительных отличиях по длине (табл. 1).
Карпы превосходят сазана и по выживаемости голодавших личинок: у сазана 50 % гибели личинок отмечено в среднем через 147,8 часа, у чешуйчатого и зеркального карпа они живут дольше. Эта особенность сохраняется и по времени 100 %-й гибели, самая высокая выживаемость отмечена у зеркального карпа - 258,8 часа.
Полученные результаты могут быть объяснены биохимическим составом овулировавшей икры, которая у обеих форм карпа содержит больше энергетических и пластических веществ (жира, гликогена и белков) по сравнению с сазаном, что создает лучшие условия развития для зароды-
шей. Известно, что повышение уровня белка и гликогена в овулировавшей икре коррелирует с увеличением оплодотворяемости и жизнестойкости личинок карповых рыб [5, 6].
Таким образом, самки сазана, завезенные из естественных водоемов, заметно уступают карпам обоих типов - местной селекции и выросшим в иных экологических (прудовых) условиях. Однако их использование дает рыбоводам два немаловажных преимущества: во-первых, получение жизнестойкого потомства вследствие проявления эффекта гетерозиса; во-вторых, возможность начинать инкубацию раньше, при температуре воды 16-18 °С (у карпа - лишь с 18 °С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности.
Совершенно иную картину мы наблюдаем при сопоставлении самок пестрого толстолобика, также выросших в различных экологических условиях (в прудах и естественных водоемах Нижней Волги) и использованных в том же инкубационном цехе для искусственного воспроизводства (табл. 2).
Таблица 2
Экстерьерные и репродуктивные характеристики «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика
Показатель «Прудовые» самки «Речные» самки
Морфологические и экстерьерные признаки
Возраст самок, использованных в нерестовой кампании 6+...12+ 7+ 13+
Р, кг 10,26 ± 0,96 12,66 ± 2,07
L, см 102,63 ± 4,84 103,00 ± 5,45
1, см 90,47 ± 4,22 91,31 ± 5,10
Н, см 24,57 ± 1,12 25,91 ± 1,87
Коэффициент высокоспинности 1/Н 3,69 ± 0,14 3,53 ± 0,21
Упитанность по Фультону КФ 1,39 ± 0,11 1,68 ± 0,16
Репродуктивные признаки
Среднее количество полученной икры, г 625 1171
Средняя рабочая плодовитость, тыс. шт. 406,2 738,6
Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт./кг массы 40,3 59,0
Масса овулировавших икринок, мг 1,54 ± 0,03 1,57 ± 0,03
Диаметр овулировавших икринок, мм 1,74 ± 0,13 1,76 ± 0,10
Су диаметра овулировавших икринок 6,42 6,40
Плотность овулировавших икринок 0,57 ± 0,14 0,57 ± 0,10
Характеристики эмбрионального развития
Диаметр набухших икринок, мм 4,55 ± 0,53 4,80 ± 0,41
Су диаметра набухших икринок 7,98 5,63
Длина предличинок при вылуплении, мм 6,31 ± 0,28 6,16 ± 0,35
Су длины предличинок при вылуплении 5,99 5,37
Оплодотворяемость икры, % 73,8 75,0
Количество нормально развивающихся эмбрионов, % 58,5 60,1
Выход предличинок, % 33,6 43,4
