CC BY
58
УДК 581.5 Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, выл. 3
О. М. Вершинина
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАРКОВ ПЕТЕРГОФСКОЙ ДОРОГИ: ДУБНЯКИ
Сады и парки Петергофской дороги - сложный объект геоботанического исследования. Анализ растительных сообществ", сложившихся на их территории почти за трехвековую историю существования Петергофской дороги, является одной из важнейших задач изучения особенностей развития этих уникальных комплексов. В нашем исследовании уже проанализированы сообщества еловой и березовой формаций как пример соответственно коренных и производных насаждений данного региона. Также значительный интерес представляют широко представленные в парках Петергофской дороги сообщества дубовой формации как еще один пример коренных или длительнопроиз-водных насаждений.
Дубовые леса исследуемых парков, как и всего Северо-Запада Европейской России, образованы дубом черешчатым (Quercus robur L.). Начиная с крайней северной границы своего распространения дуб встречается вначале как примесь к хвойным древо-стоям (суборь, сугрудок, сурамень), затем образует чистые древостой в поймах рек (Волхов, Ловать, Луга и др.) и далее к югу переходит на возвышенные положения, образуя древостой, в которых занимает господствующее положение [20]. Однако Ю. Д. Цин-зерлинг [32] предполагает, что дубовые леса могли ранее распространяться значительно севернее, но были превращены в пахотные и луговые угодья или сменились березово-осиновыми лесами. А. А. Ниценко [24] также отмечает, что ранее на исследуемой территории могли существовать дубовые леса. По мнению К. Б. Лосицкого [19], наблюдающийся местами процесс смены дуба елью не имеет широкого распространения и не угрожает существованию дуба. Взаимодействие дуба с липой также представляет интерес. Почти на всей территории распространения дуба липа является в определенных условиях (на богатых, свежих или влажных почвах) спутником дуба. Наиболее широко распространены клено-липовые дубовые насаждения, которые по характеру взаимосвязей составляющих их древесных пород и других компонентов можно отнести к узловой стадии развития дубового леса [18].
Классификации сообществ дубовой формации в настоящее время настолько разнообразны, что нет возможности принять какую-либо из них для нашего объекта исследования в неизменном виде. Существуют два основных подхода к классификации дубрав: на основе типов лесорастительных условий и непосредственно по доминантам растительного покрова. Нередко на разных уровнях классификационной системы эти два подхода сочетаются. В. В. Алехин [1] выделил 4 географических типа дубрав, распространенных в четырех основных дубравных областях. Для областей, входящих в зону смешанных лесов в северо-западной ее части (Ленинградская, Псковская, Новгородская области), участие дуба в составе древостоев отмечено в следующих типах лесорастительных условий [20]: 1) на глинистых песках или на легких свежих супесях со слабо развитым подзолистым горизонтом (свежая суборь); 2) на песчаных с прослойками суглинках или на супесях, подстилаемых суглинком, свежих, слабо оподзоленных (свежий
© О. М. Вершинина, 2006
сугрудок); 3) на оподзоленных суглинках, реже - супесях различного увлажнения (свежая сурамень и влажная сурамень); 4) на тяжелых суглинках или на глинистых почвах склонов речных долин или в понижениях (влажная дубрава); 5) в поймах рек (пойменные дубравы); б) дубравы на почвах типа «поддубиц». Для дубовых лесов Белоруссии И. Д. Юркевич [33] выделяет серии типов леса (по породе и почве) с указанием основных индикаторов из живого напочвенного покрова, по которым дается наименование серии типов леса, а в пределах последних - типы леса (по составу и покрову). Для центральной части зоны смешанных лесов (Московская область) Н. А. Коновалов [15] установил следующие типы дубовых лесов: дубняк зеленчуковый, дубняк осоковый и дубняк разнотравный. Другие исследователи [28] для этой территории выделяют две группы типов: дубняки с липой снытево-волосистоосоковые и дубняки с липой пойменные. Для Воронежской области [3] выделяются две группы дубрав: водораздельные (нагорные и склоновые) и долинные (пойменные и подборовые). По условиям местопроизрастания нагорные и склоновые дубравы подразделяются на две категории, долинные леса - на три категории. Сходная система предложена и для дубрав Хоперского заповедника [21], где было выделено пять групп типов леса, в пределах которых в зависимости от состава насаждений выделены различные типы древостоев.
Нами было сделано 53 описания парковых сообществ дубовой формации. В парке Ораниенбаум выполнено 14 описаний, в парке Сергиевка - 26, в Александрии - 7, в парке усадьбы Михайловка - 1, в Ново-Знаменке - 3, в Александрино - 2 описания. Классификация растительных сообществ проведена на эколого-фитоценотической основе по методике, применявшейся для описания парка Сергиевка в 1990-е годы, где использовались следующие классификационные единицы: тип растительности - подтип -класс формаций - формация - подформация (или субформация) - класс ассоциаций -группа ассоциаций - ассоциация [30, 31]. С учетом специфики исследуемого объекта данная методика была нами усовершенствована по некоторым параметрам. В стандартную систему геоботанического описания внесены следующие изменения: 1) уделяется особенное внимание нетипичным для естественных сообществ чертам в сложении и составе сообществ; 2) отдельно оценивается ранневесенний аспект травяного яруса сообществ, так как состав и выраженность синузии эфемероидов и раннецветущих видов является в данном случае хорошим диагностическим признаком; 3) указываются сообщества, граничащие с исследуемыми, что дает возможность оценивать влияние окружения на изученные сообщества и в дальнейшем позволит прогнозировать их развитие.
В качестве наименьшей таксономической единицы нами была принята социация. Социация рассматривается нами здесь как участок ассоциации, очень малый по площади и не обязательно имеющий все ярусы ассоциации, к которой он принадлежит. Отдельные участки социаций являются тождественными во всех ярусах. Классификация полученных описаний фитоценозов производилась в рамках растительных ассоциаций. Ассоциация нами рассматривается как совокупность фитоценозов, сходных по доминантам в каждом ярусе, находящимся в сходных количественных соотношениях и имеющим сходную жизненность при значительном сходстве состава сопровождающих видов и их количественных соотношений. Вследствие специфики парковых насаждений достаточно часто одна ассоциация представлена на территории какого-либо парка единственным фитоценозом, сформировавшимся в результате уникального в каждом конкретном случае взаимодействия естественной и интродуцированной растительности.
Более подробное описание данной методики дано нами ранее при анализе растительных сообществ еловой формации [7].
Выявлено 7 растительных ассоциаций парковых дубняков. Для классификации была принята система, разработанная нами с учетом разнообразия парковых сообществ дубовой формации. Выделена одна группа ассоциаций - дубняки неморальнотравные, включающая две ассоциации с явным преобладанием неморальных видов: дубняк сны-тевый (Quercetum aegopodiosum) и дубняк зеленчуковый (Quercetum galeobdolosum). Остальные пять ассоциаций - дубняк тростникововейниковый (Quercetum calamagrostidoso-arundinaceosum) , дубняк седеющевейниковый (Quercetum calamagrostidoso-cannesceosum), дубняк хвощевый ( Quercetum equisetosum), дубняк ландышевый ( Quercetum convallañosum), дубняк разнотравный (Quercetum mixto-herbosum) - не объединены в группы, так как различия в травяном покрове между сообществами разных ассоциаций настолько значительны, что их объединение было бы чисто формальным и не дало новой информации для исследования. Классификационная схема парковых лесов дубовой формации представлена в табл. 1. Сравнение полученных результатов с естественными сообществами дубовой формации проводилось на уровне растительных ассоциаций. Проанализированы сходства и различия с естественными сообществами четырех ассоциаций: дубняк сны-тевый, дубняк зеленчуковый, дубняк хвощевый, дубняк разнотравный.
Таблица 1. Классификационная схема дубняков парков Петергофской дороги
Ассоциация Ораниенбаум Сергиевка Александрия А4ихайловка Ново-Знаменка Александрита
Д. снытевый 7 4 4 1 3 -
Д. зеленчуковый - 7 - - - -
Д. тростниково- 4
вейниковый
Д. седеюще- 2 2
вейниковый
Д. хвощевый 3 - i - - -
Д. ландышевый - 2 1 - - 1
Д. разнотравный 2 7 1 - - Í
Примечание. Д. - дубняк. Цифрами указано количество описаний данной ассоциации.
Массив описаний сообществ ассоциации дубняк снытевый (ОиегсеШт aegopodiosum) по составу древостоя и условиям территории можно разделить на две группы: дубняки с широколиственными породами и дубняки с елью и березой. Сообщества первой группы расположены в хорошо дренированных местах в глубине лесных массивов, они труднодоступны вследствие естественных преград (ручьи и т. п.) или граничат с малопосещаемыми открытыми участками. Сообщества второй группы расположены на склонах прудов и в пониженных участках, а также в местах со значительной рекреационной нагрузкой (как, например, березово-дубняк щитовниково-снытевый в парке Александрия). Первая группа сходна с дубравой кленово-липово-снытевой, распространенной в республике Чувашия [10]. Для нее в естественных условиях характерны свежие серые лесные суглинистые и глинистые почвьь Приурочен данный тип леса к повышенным условиям рельефа и пологим склонам к долинам крупных рек. Отличия
парковых сообществ от естественных заключаются в большем участии липы и клена в составе I яруса древостоя и отсутствии в подлеске Corylns avellana и Euonymus verrucosa. В качестве примера снытевой дубравы для Западного Подмосковья приводится кленов-ник снытевый, производный на месте клено-дубняка с осиной снытевого [28]. Коренной тип не описан, а производный располагается на территории подмосковного Серебряно-борского лесничества, где занимает довольно крутой северный склон оврага. Парковые дубняки снытевые первой группы имеют сходство с подмосковными в местоположении, возобновлении древесных пород, составе радневесенней синузии и преобладании немо-рально-бореальных видов. Также прослеживается сходство сообществ этой группы описаний с дубравой-лещиново-снытевой [12], но в парках древостой моложе (хотя таксационные показатели пропорциональны таковым в естественном насаждении), а состав подлеска заметно различается, поскольку в парках обильны интродуцированные виды. Вторая группа сходна с менее распространенной в Чувашии дубравой елово-снытевой, занимающей ровные местоположения и пологие склоны с серыми или светло-серыми супесчаными, иногда легкосуглинистыми свежими почвами на тяжелых суглинках и глинах. В ряде случаев в данном типе леса встречаются дерново-подзолистые почвы [10]. Отличия парковых сообществ от естественной дубравы елово-снытевой заключаются в большем участии ели в составе I яруса древостоя, постоянной примеси осины, и отсутствии в подлеске Corylus avellana. В целом ассоциация дубняк снытевый наиболее сходна с дубравой естественного происхождения, включенной в состав памятника природы Чувашии «Ельниковская роща» и находящейся на стадии распада вследствие увеличения рекреационной нагрузки [9], а состав ранневесенней синузии совпадает с таковым в липово-дубняке осоково-снытевом, описанном в заповеднике «Лес-на-Ворскле» (Белгородская область) [11].
По составу древостоя, подлеска и травяного яруса сообщества ассоциации дубняк зеленчуковый (Quercetum galeobdolosum) сходны с подмосковными дубняками зе-ленчуковыми. Дубняк зеленчуковый в естественных условиях приурочен к наиболее повышенным местам моренных отложений, хорошо дренированным, с большим стоком и слабоволнистым микрорельефом [15]. Парковые сообщества, исключая березово-чер-ноольхово-дубняк кислично-зеленчуковый, расположены в сходных местообитаниях. Отличия парковых сообществ от естественных дубняков зеленчуковых в большей жизненности господствующих деревьев в парковых дубняках, по таксационным шкалам относящимся к I классу, в то время как естественные насаждения представлены дубом порослевого происхождения II класса бонитета. В. В. Алехин [1] полагает, что основной ассоциацией, занимавшей в ненарушенном состоянии леса наибольшие площади в «тульских засеках», является зеленчуково-снытевый липо-дубняк (Tilieto-Quercetum galeobdoloso-aegopodianum). В зависимости от положения в рельефе и почвенных условий он подразделяется в свою очередь на два типа. Первый располагается на возвышенном плато и на более богатых почвах (темные лесные, слабоподзолистые) - с ясенем и второй - без ясеня - на более пониженных плато на средне- и сильнооподзоленных почвах. В обоих типах господствуют сныть (Aegopodium podagraña) и зеленчук (Galeobdolon luteum), но во втором зеленчук начинает отходить на второй план, как и Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea. Более подробное описание этой ассоциации отсутствует, но можно предположить, что две описанные нами ассоциации -дубняк снытевый и дубняк зеленчуковый - при некотором допущении являются субассоциациями ассоциации дубняк зеленчуково-снытевый (Quercetum galeobdoloso-'aegopodiosum), так как принципиальных различий в составе и структуре сообществ этих
двух ассоциаций не выявлено, за исключением различного участия сныти и зеленчука и значительно меньшего участия кислицы (Oxalis acetosella) в травяном покрове дубняков снытевых. Таким образом, выделенная нами группа ассоциаций дубняки немораль-нотравные может рассматриваться как аналог естественной ассоциации дубняк зелен-чуково-снытевый.
Парковые сообщества ассоциации дубнякхвощевый {Quercetum equisetosum) сходны по составу и структуре подлеска и травяного покрова с дубравой пойменной крапивной, описанной в Чувашии [10]. Для сообществ этой ассоциации в естественных условиях характерны пойменные суглинистые иловатые почвы с признаками оглеения, влажные, периодически сырые. Основное отличие парковых дубняков хвощевых от естественных заключается в выходе на первое место в сложении травяного покрова хвоща (Equisetum sylvatica), а крапива (Urtica dioica) наряду с другими содоминантами также значительно участвует в его формировании. Однако различия были выявлены также и в составе древостоя: в естественных условиях участие принимает Ulmus laevis, в парковых дубняках хвощевых отсутствующий. Кроме того, бонитет парковых дубовых древостоев выше.
Травяной покров дубняков разнотравных (Quercetum mixto-herbosum) не имеет ярко выраженных доминантов и характеризуется значительным разнообразием представителей неморальной и бореальной свит. Эта особенность, а также структура и состав древостоя и подлеска сближают парковые дубняки разнотравные с дубняками круп-нотравно-волосистоосоковыми, описанными для Западного Подмосковья [28]. Однако при сравнительном анализе состава травяного покрова на основе эколого-фитоценоти-ческих групп выявляются некоторые различия. В естественных условиях для описанного типа характерно отсутствие таежных трав, а также крайне небольшое участие растений березняковой группы (куда отнесены Angelica sylvestris, Lathyrus vernus, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Fragaria vesca, Orobus vernus, Rubus saxatilis, Thalictrum aquilegifoliurn)\ в составе весенних эфемероидов отмечены Ficaria verna, Anemone ranunculoides; моховой покров не развит. В парках заметно представлены таежные виды (особенно в Сергиевке), виды березняковой группы относятся к постоянным и в некоторых сообществах выступают в роли содоминантов, а синузия ранневесен-них видов более выражена и представлена большим набором видов. Наиболее флористически бедны 3 сообщества ассоциации дубняк разнотравный: березово-дубняк седеющевейниково-щучковый и липово-дубняк разнотравно-щучковый в парке Сергиев-ка, а также дубняк разнотравно-крапивный в парке Александрино. Эта группа описаний имеет сходство с описанным Н. А. Коноваловым [15] редко встречающимся в естественных условиях дубняком разнотравным, относящимся к сырой дубраве и приуроченным к логу, увлажненному за счет притока поверхностных вод, с близким уровнем грунтовых вод (около 1 м). Парковые сообщества расположены в сходных условиях, а разрушение дренажной системы в парке Александрино вызвало процесс заболачивания этого участка парка. В травяном покрове рассматриваемой группы описаний, как и в естественных условиях, преобладают Deschampsia caespitosa и Stellaria holostea, что характерно для естественных сообществ. Но по сравнению с естественными дубняками разнотравными состав и структура древостоя и подлеска в дубняке разнотравно-крапивном значительно упрощены.
Социация сосново-дубняк редкотравный (Pinet о-quercetum mixto-oxalidosum), описанный в парке Сергиевка, отличается от остальных сообществ разнотравной ассоциа-
ции настолько, что его анализ проведен отдельно. Это сообщество сходно с сосново-ду-бово-кисличным типом насаждения (Pinetum querceto-oxalidosum), относящимся к свежей субори и занимающим очень пологие склоны, хорошо дренированные, с глубоким залеганием грунтовых вод [19]. Однако густой подлесок из лещины, жимолости и бересклета бородавчатого, характерный для естественных сообществ, в парковом сообществе отсутствует. В травяном покрове, как и в естественных условиях, отмечены Galeobdolon luteum, Oxalis acetosella, Stellaria holostea. В разное время сообщество на территории этого контура относили к разным формациям: к сосновой с участием дуба [6] и дубовой с участием сосны [23]. Рассматривая процесс перехода сообщества в сосново-дубняк, можно предположить, что идет закономерная смена сосны дубом, поскольку дуб создает затенение и препятствует возобновлению сосны. Но в естественных сообществах нередко происходит не смена сосны дубом, а смена чистых одноярусных боров сложными сосново-дубовыми насаждениями с кустарниковым подлеском [22]. Отсутствие подроста сосны в описанном сообществе отнюдь не является доказательством полной замены сосны на дуб, которая должна произойти в будущем. На супесях долговечность сосны гораздо больше, чем таковая у дуба, дубовый ярус начинает изреживаться, и создаются условия для соснового подроста [22]. Кроме того, разновозрастное возобновление сосны, обнаруженное в елово-осиново-дубняке разнотравно-снытевом на острове парка Сергиевка, свидетельствует об идущем процессе смены. Интересно отметить, что аналогичная ситуация наблюдается и в соседнем собществе сосново-липняк ожиково-разно-травный: сначала здесь был описан сосняк [6], затем дубняк с участием сосны [23]. Наконец, место дуба во взаимодействии хвойных и лиственных пород заняла липа, как часто наблюдается в средней полосе Европейкой России, а участие сосны сохранилось. При подходе к классификации с позиций динамики можно объединить эти сообщества в липово-дубовую суборь, отдельные социации которой находятся на разных стадиях сукцессии. Таким образом, при условии отсутствия дальнейшего радикального вмешательства человека в ход естественных процессов взаимодействия древесных пород на этом участке можно рассчитывать на формирование устойчивого сложного сосново-дубово-го насаждения.
Описаний сообществ ассоциаций дубняк тростникововейниковый (Quercetum calamagrostidoso-arundinaceosum), дубняк седеющевейниковый (Quercetum calamagrosti-doso-cannesceosum) и дубняк ландышевый (Quercetum convallariosum) в литературе не обнаружено. В типе дубрава ландышевая, упоминаемом в классификации дубрав Хоперского заповедника [21], выделены дубняк ландышевый, ясене-дубняк ландышевый, липо-ясене-дубняк ландышевый, но описания не приводятся.
Основные результаты сравнительного анализа парковых дубняков в сопоставлении с естественными сообществами выявили отличия парковых дубняков, характерные для сообществ всех ассоциаций. Для подавляющего большинства парковых сообществ дубовой формации характерны следующие отличия от естественных дубовых лесов: смешанный древостой с участием хвойных, мелколиственных и широколиственных пород и дубом I класса бонитета, сочетание аборигенных и интродуцированных кустарников в подлеске, участие таежных видов в травяном покрове и участие зеленых блестящих мхов и сфагнов в моховом покрове. Черты в строении и составе парковых дубняков, сходные с таковыми в естественных сообществах, также характерны для сообществ всех ассоциаций: хорошее возобновление древесных пород, выраженная синузия ранневе-сенних видов.
Сравнительный анализ состава древесных пород сообществ дубовой формации. Дуб
(<Querem robur). Из 53 описанных сообществ дубовой формации 9 - дубняки чистые. В парках возобновление дуба в целом идет удовлетворительно. Мы сопоставили полученные данные с естественным возобновлением дуба в условиях дубрав. В пределах пойменных дубрав Хоперского заповедника возобновление под пологом происходит в зависимости от возраста насаждений и типов леса. Успешнее оно идет в насаждениях, достигших возраста спелости (90-100 лет). Плохое возобновление наблюдается среди насаждений в возрасте 50-60 лет. Наиболее успешно идет естественное возобновление в спелых насаждениях высшей продуктивности в типе леса «дубрава ландышево-ежевичная», но и здесь оно оценивается только как удовлетворительное или слабое. В этих наиболее благоприятных по увлажнению почвы условиях в возобновлении дуба преобладают фазы торчков и подроста, что говорит о хорошей выживаемости подроста под пологом насаждений. Менее успешно в условиях поймы возобновляются насаждения ландышевой дубравы. Здесь у дуба преобладают более молодые экземпляры, относимые к самосеву, и возобновление оценивается как плохое. Еще хуже в пойменных условиях возобновляются насаждения в типе леса «дубрава разнотравно-кустарниковая». Наряду с дубом в пойменных дубравах Хоперского заповедника возобновляются такие породы, как вяз, клен остролистный, реже липа и осина [5]. В естественных условиях на северной границе своего распространения дуб хуже переносит конкуренцию материнского полога как в силу большого светолюбия, так и в силу требовательности к теплу [22]. Тем не менее в парках дубняки, приуроченные к склонам проток и понижениям рельефа, имеют хорошее возобновление разного возраста. Вероятнее всего, главную роль в возобновлении дуба играет разреженность парковых древостоев. Самосев дуба в естественных дубовых лесах в силу светолюбия обычно в состоянии просуществовать только 2-3 года, взамен отмирающего побега из спящей почки отрастает новый побег, который опять живет не более 2-3 лет, тоже отмирает и заменяется новым побегом из спящей почки [22]. Такие экземпляры низкой жизненности отмечены во всех парковых сообществах, где есть возобновление дуба. Однако встречаются и другие, относящиеся к категории благонадежного подроста, с выраженной осью первого порядка. Их наличие, по-видимому, связано в первую очередь с наличием бокового света, характерного в условиях аллейной разбивки парковых сообществ, в естественных условиях имеющегося только вблизи опушек. Известно, что в коренных дубовых древостоях по сравнению с производными отмечается гораздо большая устойчивость к неблагоприятным факторам среды, в частности, к недостатку влаги [29]. В парках дуб находится в хорошем состоянии в различных типах местообитания, а жизненность экземпляров, формирующих I ярус древостоя, определяется, главным образом, их возрастом и степенью рекреационной нагрузки.
Наиболее распространенные (после дуба) в дубняках древесные породы: липа, клен, береза, осина. Липа (Tilia cordata) участвует в сложении древесного полога в 21 из 53 описанных сообществ. Подрост липы различной жизненности отмечен в 31 сообществе, преимущественно в липово-дубняках и кленово-дубняках. Клен (Acer platanoides) участвует в сложении древесного полога в 15 сообществах, как незначительная примесь к древостою отмечен в липово-дубняках. Возобновление клена во всех парках, кроме Ново-Знаменки, идет успешно. Береза (Betula pendula, В. pubescens) принимает участие в сложении древесного полога в 5 описанных сообществах и как незначительная примесь к подросту представлена в 16 сообществах. Осина (Populus trémula) участвует в сложении древесного полога только в елово-осиново-дубняке разнотравно-снытевом, описанном в парке Сергиевка, но как примесь присутствует в 19 сообществах. Разновозрастный подрост осины различной жизненности отмечен в 27 контурах.
В парковых сообществах сочетание дуба с липой и кленом в I ярусе в различном соотношении встречается в 26 описаниях, т. е. в половине из описанных сообществ. Это свидетельствует об устойчивом совместном развитии широколиственных пород, в естественных условиях наблюдаемом в центральной и западной лесостепи, реже в восточной лесостепи [18]. Из-за того, что липа играет положительную роль в разложении опада и участвует в более равномерном поступлении калия в почву, ее считают лучшим спутником дуба. Береза и осина отрицательно влияют на рост дуба, так как они являются конкурентами за элементы питания [2, 17, 26, 27]. В парковых сообществах дубовой формации сочетания древесных пород также определяются, в первую
очередь, особенностями их взаимодействия. Интересно отметить, что береза и липа совместно практически не встречаются и никогда не формируют на территории парков смешанный березо-липовый древостой. По-видимому, это обусловлено различной фитоценотической ролью этих пород в естественных условиях: липа сменяет дубовые древостой, а береза - еловые.
Также в дубняках отмечены ольха черная и серая. Ольха черная (Alnus glutinosa) участвует в сложении древесного полога только двух сообществ парка Сергиевка, расположенных в относительно влажных участках. Подрост черной ольхи различной жизненности отмечен также в дубняках парков Ораниенбаум, Александрия и Михайловка. Ольха серая (Alnus incana) как незначительная примесь к подросту выявлена в 11 сообществах дубовой формации, но нигде в I ярус не выходит.
Из хвойных пород в дубняках участвуют ель, сосна, лиственница и пихта. Ель (Picea abies) участвует в формировании I яруса древостоя в 10 сообществах, только в 4 из них сформирован елово-дубовый древостой, в остальных участвуют также и другие породы, преимущественно широколиственные. Подрост ели различной жизненности выявлен в 13 контурах. Ель полностью (и подрост, и взрослые экземпляры) отсутствует в парках Александрия, Ново-Знаменка и Александрино, что, по-видимому, обусловлено высокой рекреационной нагрузкой на сообщества дубовой формации в этих парках. Сосна (Pinns sylvestris) отмечена в четырех сообществах - трех сосново-дубняках и одном березово-сосново-дубняке. О ее взаимодействии с дубом сказано выше (при описании сосново-дубняка редкотравного парка Сергиевка). Лиственница (Larix sibirica) только в парке Сергиевка участвует в сложении древесного полога дубняков, но лишь в одном сообществе. Это остатки распространенных на территории парка в XIX веке саженых лиственничников. Возобновление лиственницы не обнаружено. Пихта (Abies sibirica) в виде примеси к древостою и подросту отмечена в дубняках Сергиевки, но значительной эдификаторной ролью не обладает. В естественных условиях на западе Европейской части России пихта встречается как примесь к буковым насаждениям [22], поэтому ее участие в парковых дубняках не так уж нетипично для исследуемого региона, как ранее говорилось в предшествующих исследованиях растительности парка Сергиевка.
Сравнительный анализ состава подлеска сообществ дубовой формации. Подлесок парковых сообществ дубовой формации сформирован из 17 видов кустарников, 10 из которых принадлежат аборигенной флоре (Corylus avellana, Frangula alnus, Grossularia reclinata, Lonicera xylosteum, Padus avium, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Salix caprea, Sambucus rasemosa, Sorbus aucuparia), a 7 - интродуценты (Amelanchier spicata, Caragana arborescens, Rhamnus cathartica, Rosa rugosa, Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Swida sanguínea). Интродуцированные кустарниковые виды отмечены в 30 из 53 описанных сообществ: в 16 дубняках снытевых, 2 дубняках зеленчуковых, 1 дубняке тростникововейниковом, 2 дубняках седеющевейниковых, 1 дубняке хвощевом и в 8 дубняках разнотравной ассоциации. Приуроченность кустарников-интродуцентов к определенным сообществам не выявлена, но в 9 сообществах интродуценты преобладают над аборигенными видами, а в 3 из них подлесок сформирован исключительно интродуцентами. Это свидетельствует об устойчивости нетипичных для исследуемого региона сочетаний древесной и кустарниковой растительности, впервые упомянутых на примере парка Сергиевка А. А. Ниценко [25].
Сравнительный анализ состава травяно-кустарничкового покрова сообществ дубовой формации. Для всех парковых дубняков характерно совместное участие видов неморальной и бореальной свиты в сложении травяного покрова в различных соотношениях. В тульских дубравах и липняках еще встречается на водоразделах ряд таких северных видов, как Ajuga reptans, Athyrium filix femina, Geum rivale, изредка Crépis paludosa, но уже совершенно отсутствуют на плато Luzula pilosa и Oxalis acetosella [1]. В парковых дубняках разнотравных эти виды достаточно представлены, чтобы можно было сделать вывод о более северном облике сформировавшихся сообществ дубовой формации. Еще одна группа видов, широко представленная в парковых дубняках - виды нарушенных лесов, эколого-фитоценотически относящиеся к лугово-опушечной, опушечно-полянной, луговой и рудеральной флоре. Известно, что дубравы являются одним из наиболее устойчивых к рекреационному воздействию типов насаждения [8, 9, 13, 14]. Выявлено, что заповедный режим, основанный на минимальном хозяйственном воздействии на рост леса, . имеет свои как положительные (накопление запаса древесины на корню и повышение полноты
насаждений), так и отрицательные стороны (отсутствие целенаправленного воздействия на состав насаждений, обусловливающее вытеснение главных пород из состава молодняков, медленный рост продуктивности леса, накопление фаутной древесины и т. д.) [4]. Отсутствие жесткого заповедного режима и регулярные рубки ухода в случае парковых дубовых древостоев имеют скорее положительный эффект, чем отрицательный. Вместе с тем создание более разреженного древостоя и расчистка кустарников привлекают в парковые дубняки посетителей, что приводит к ряду негативных последствий для травяного покрова: уплотнению почвы и образованию выбитых участков внутри лесных массивов, увеличению участия сорных видов в травном покрове, образованию кострищ и накоплению мусора. В менее изреженных дубняках увеличивается участие элементов, свойственных широколиственным лесам, что характерно и для естественных дубовых насаждений [10, 16, 19].
Сравнительный анализ состава эфемероидов и ранневесенних видов сообществ дубовой формации. Эфемероиды и раннецветущие виды парковых дубняков, включенные в наше исследование по указанным ранее критериям, представлены Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Corydalis intermedia, Corydalis solida, Picana venia, Gagea lutea, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura. В целом состав и выраженность ранневесенней синузии парковых дубняков сходны с таковыми в естественных условиях.
Сравнительный анализ мохового покрова сообществ дубовой формации. Выявлено 14 видов мохообразных, постоянных для парковых дубняков. Наряду с видами широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в парковых дубняках часто встречаются зеленые блестящие мхи и сфагны. В описании широколиственных лесов Торопецкого уезда Псковской губернии М. Ф. Короткий [16] приводит дубравы с моховым покровом их зеленых мхов - Quercetum hylocomiosum. Он характеризует их как очень редкостойные дубравы на тяжелых суглинках плотного строения. Полнота по сомкнутости крон редко выходит за пределы 0,4-0,6. М. Ф. Короткий отмечает, что такие насаждения в наибольшей степени подвержены влиянию человека в связи с наличием густого травостоя под пологом этих дубрав, что дает часто возможность использовать их для сенокошения. Впоследствии в литературе этот вариант северных дубрав уже не приводился, так как, по-видимому, практически исчез вследствие деятельности человека.
Сравнительная характеристика растительности дубовой формации парков Ораниенбаум и Сергиевка. Сравнение дубняков различных парков проводилось для дубняков Ораниенбаума и Сергиевки, поскольку только в этих парках сообщества дубовой формации достаточно представлены. В парке Ораниенбаум дубняки - наиболее распространенная формация, занимающая первое место по площади. На территории Сергиевки дубняки занимают 6-е место по площади. При дифференциации сообществ дубовой формации по составу древостоя выявлены некоторые особенности (табл. 2). Среди дубняков Ораниенбаума преобладают сообщества с липой и кленом, занимающие наибольшие площади и ниболее сходные с естественными дубовыми лесами. Третья по участию в дубняках Ораниенбаума порода после липы и клена - ель. В Сергиевке эта тенденция также выражена, хотя увеличивается роль чистых дубняков. Явно заметно большее разнообразие дубняков Сергиевки, хотя общая площадь описаний в обоих парках приблизительно одинакова. На территории парка Сергиевка дубняки распределены более или менее равномерно и занимают различные местообитания, чем и определяется их разнообразие. Кроме того, площадь сообществ сравнительно невелика, вследствие чего пограничное влияние соседних сообществ усиливается. Таким образом, для сообществ дубовой формации можно выявить закономерность: чем больше площадь сообщества в парке, тем более оно сходно с естественными сообществами с участием липы и клена в древостое.
По представленности сообществ различных ассоциаций дубовой формации парки Ораниенбаум и Сергиевка также различаются. В парке Ораниенбаум преобладают дубняки снытевые, на более влажных участках сменяемые дубняками хвощевыми и седеющевейниковыми. В Сергиевке первые места распределились следующим образом: 1) дубняки зеленчуковые и дубняки разнотравные; 2) дубняки снытевые и дубняки тростникововейниковые. Ассоциация дубняк разнотравный во многом смешанная, поэтому, если ее не принимать во внимание, а дубняк зеленчуковый рассматривать как субассоциацию ассоциации дубняк снытевый, то в Сергиевке также преобладают снытевые дубняки. Однако были обнаружены различия в представленности менее распро-
Таблица 2. Сравнительный анализ древостоя сообществ дубовой формации парков Ораниенбаум и Сергиевка
Группа социаций Количество описаний
Ораниенбаум Сергиевка
Дубняки чистые - 4
Березово-дубняки - 1
Елово-дубняки 1 3
Кленово-дубняки 3 3
Липово-дубняки 3 5
Л иственнично-дубняки - 1
Сосново-дубняки - 3
Березово-елово-дубняки - 1
Березово-сосново-дубняки - 1
Березово-черноольхово-дубняки - 1
Елово-кленово-дубняк 1 -
Елово-липово-дубняк 2 -
Елово-осиново-дубняк - 1
Елово-черноольхово-дубняк - 1
Кленово-липово-дубняк 4 1
страненных сообществ: дубняк хвощевый, дубняк ландышевый. Состав и представленность сообществ двух этих ассоциаций различются во всех описанных парках. Дубняки хвощевые в парке Ораниенбаум сосредоточены преимущественно в комплексе Собственной дачи, перед началом разбивки парка подвергавшейся осушению. Впоследствии дренажная система частично разрушилась, и застойное увлажнение является определяющим фактором формирования травяного покрова. В аналогичных условиях сформировался и клено-дубняк хвощевый в парке Александрия. В Сергиевке дубняки ландышевые расположены на склонах северной экспозиции, еще один дубняк ландышевый, описанный в Александрии, расположен вдоль стены, отделяющей Александрию от Нижнего парка Петергофа, и вследствие затенения участок также оттаивает позднее остальных. Таким образом, уменьшение вегетационного периода на несколько дней оказывается решающим для видов неморальной группы; хотя они и продолжают участвовать в сложении травяного покрова, жизненность их невысока. Наличие дубняков хвощевых и дубняков ландышевых на территории парков определяется, в первую очередь, неоднородностью условий рельефа и, как в небольшом по площади сообществе в парке Александрино, биологическими свойствами травянистых видов (распространением клонов ландыша и удержанием им территории).
На основе результатов сравнительного анализа можно сделать следующие выводы: 1. Сходство состава и структуры парковых сообществ дубовой формации с естественными дубовыми лесами напрямую зависит от площади, занимаемой этими сообществами. 2. Нетипичные сочетания видов, встреченные в парках, характерны для сообществ малой площади или дубняков, на данном типе почв в естественных условиях не встречающихся. 3. Парковые дубняки по всем оцененным параметрам, исключая ранневесен-нюю синузию, имеют более северный состав и структуру, чем естественные дубовые леса. 4. Ранневесенний аспект парковых дубняков соответствует таковому в естественных дубовых лесах. 5. Таксационные характеристики парковых древостоев отличны от таковых в естественных условиях, но значительно сходны с показателями дубового древостоя в естественных дубравах, подвергающихся рекреационному воздействию.
Статья рекомендована проф. B.C. Ипатовым.
Summary
Vershinina О. M. Plant associations of the Peterhof park road: oak forest formation.
Gardens and parks of the Peterhof road belong to the unique system of artificial plant associations that was created with application of aboriginal and introduced vegetation. Plant associations of oak forest formation are aboriginal for the investigated region. Plant associations with significant participation of oak are represented in the next Peterhof road parks: Oranienbaum, Sergievka, Alexandria, Michailovka, Novo-Znamenka, Alexandrino. 46 descriptions of oak forest association composition and structure are performed. The oak forest associations in the parks are compared with natural plant associations. The features of oak forest association composition and structure in the parks are ascertained. The obtained result may be used for the prediction of park vegetation development in the nearest future.
Литература
1 .Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. Изд. 2-е. М., 1951. 2. Аникин М. А. Рост дубового подроста в различных условиях среды // Труды КСХИ. Казань, 1956. С. 183-194. 3. Богатиков Ф. Е., Гнатенко Е. Г. Производственный опыт реконструкции малоценных насаждений в дубравах Курской области // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР Воронеж, 1975. С. 45-54. 4. Бугаев В. А., Егоров В. Н. Влияние заповедного режима хозяйства на рост и состояние насаждений Хоперского заповедника //Дубравы Хоперского заповедника. 4.II. Современное состояние пойменных насаждений. 1976. С. 48-54. 5. Буховец Г. М., Лукьянец В. Б. Современное состояние и естественное возобновление дубрав Хоперского заповедника // Там же. 1976. С. 55-66. 6. Буш Н. А. Растительность заповедного парка Петергофского естественнонаучного института // Труды Петергофского естественно-научного института. Л., 1926. Вып. 3. С. 37-52. 7. Вершинина О. М. Растительные сообщества парков Петергофской дороги: ельники // Вести. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2005. Вып. 4. № 27. С. 15-25. 8. Воротников В. П., Шержуко-ва Л. В. Сезонная динамика массы травостоя и лесной подстилки широколиственного леса в условиях рекреации // Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова: Межвуз. сб. Н. Новгород, 1991. С. 33-40. 9. Гафурова М. М. О флоре и растительности памятника природы «Парк культуры и отдыха «Ельниковская роща»» // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 29. Дубравы Чувашии. Ч. 1. Чебоксары, 2002. С. 36-47.10. Глебов В. П., Верхунов П. М., Урмаков Г. Н. Дубравы Чувашии. Чебоксары, 1998. 11. Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н. Особенности микроклимата дубового леса и их значение для жизни растений // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биол.1960. Вып. 3. № 15. С. 5-22. 12. Гусева А. Н., Петров В. В. О почвенном запасе жизнеспособных семян в коренных и производных фитоценозах широколиственных и смешанных лесов // Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова: Межвуз. сб. Н. Новгород, 1991. С. 40-49. 13. Ибрагимов А. К. Проблемы устойчивости лесных фитоценозов и классификация рекреационных насаждений // Проблемы рекреационных насаждений: Сб. на-учн. трудов. Вып. 2. Чебоксары, 1990. С. 153-158. 14. Ибрагимов А. К., Волкорезов В. И., Егорашин В. Г. Динамика лесной растительности на урбанизированных территориях Нижегородского Поволжья // Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова: Межвуз. сб. Н. Новгород, 1991. С. 3-32. 15. Коновалов Н. А. Типы леса подмосковных опытных лесхозов Центральной лесной опытной станции // Труды по лесному опытному делу. М., 1929. 16. Короткий М. Ф. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов в зависимости от почвы (по исследованиям в Торопецком уезде в 1908 г.). Псков, 1912. 17. Лосицкий К. Б. Восстановление дубрав. М., 1963. 18. Лосицкий К. Б. Дуб. М., 1981. 19. Лосицкий К. Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов // Дубравы СССР: В 4 т. Т. II. Вып. 29. М.; Л., 1949. 20. Лосицкий К. Б., Цы-мек А. А. Твердолиственные леса СССР. М., 1972. 21. Лукьянец Б. Б., Ащеулов Д. И. Усыхание фенологических разновидностей дуба в различных типах леса Хоперского заповедника // Дубравы Хоперского заповедника. Ч.И. Современное состояние пойменных насаждений. М., 1976. С. 1333. 22. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.; Л., 1928. 23. Ниценко А. А. Геоботанический очерк Старо-
Петергофского парка БиНИИ // Труды БиНИИ. 1970. Вып. 20. С. 14-32. 24. Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Л., 1961. 25. Ниценко А. А. К характеристике некоторых новых растительных ассоциаций наших лесов // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1963. Вып. 2. № 9. С. 27-41. 26. Петров В. А. Естественное возобновление дуба в свежих кленово-липово-снытьевых дубравах Чувашской Республики Экологический вестник Чувашской Республики. 2002. Вып. 29. Дубравы Чувашии. Ч. 1. С. 1622.27. Попов В. В. Формирование широколиственных насаждений и рубки ухода // Труды госзаповедника «Тульские засеки». Вып. 4. Тула, 1949. 28. Рысин Л. П., Вакуров А. Д., Павлова В. Ф. Динамика древостоев в некоторых типах леса // Леса Западного Подмосковья. М., 1982. С. 20-'.50. 29. Трегубое В. В., Молоткова И. И. Влияние условий увлажнения и почвенного плодородия на интенсивность отпада деревьев в дубовых насаждениях Воронежского заповедника // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. Воронеж, 1975. С. 155-158. 30. Фунтова В. Г., Ухаче-ъа В. Н. Ботанико-географические особенности парка Биологического института в Старом Петергофе. 1. Структура растительности парка // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. 2000а. Вып. 3. С. 79-84.31. Фунтова В. Г., Ухачева В. Н. Ботанико-географические особенности парка Биологического института в Старом Петергофе. 2. Геоботаническая карта // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. 20006. Вып. 4. С. 85-91. 32. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Труды геоморфол. ин-та. Вып. 4. М., 1932. 33. Юркевич И. Д. Дубра-зы БССР. Изд. 2-е. Минск, 1960.
Статья поступила в редакцию 15 мая 2006 г.
