CC BY
61
Учредители:
Уральское отделение РАН Оренбургский научный центр УрО РАН
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН
(электронный журнал)
2012 * № 4
Оп-ііпе версия журнала на сайте http://www.elmag.uran.ru
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4
© О.Г. Калмыкова, 2012
УДК 502.75: 581.55: 581.9 (470.56)
О.Г. Калмыкова
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ФОРМАЦИИ STIPETA ZALESSKII В «БУР-ТИНСКОЙ СТЕПИ» (ГОСЗАПОВЕДНИК «ОРЕНБУРГСКИЙ»): РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ
Институт степи УрО РАН, Оренбург, Россия
В ходе детального исследования растительного покрова заповедного участка «Бур-тинская степь» выявлено, что фитоценозы формации Stipeta zalesskii являются наиболее распространенными на данной территории. Они отличаются значительным разнообразием, видовой насыщенностью, сложным составом и структурой. В результате классификации в формации Stipeta zalesskii выделено 2 класса ассоциаций, 6 групп ассоциаций, 9 ассоциаций и 15 типов сообществ.
Ключевые слова: растительность, заповедник, формация Stipeta zalesskii
O.G. Kalmykova
THE STIPETA ZALESSKII PLANT COMMUNITIES OF «BURTINSKAYA STEPPE» (RESERVE «ORENBURGSKII»): DISTRIBUTION, ECOLOGY, AND CLASSIFICATION
Institute of Steppe UrB RAS, Orenburg, Russia
Detailed investigation of the vegetation of «Burtinskaya steppe» revealed that Stipeta zalesskii plant communities are prevailing on this territory. They are very diverse, includes many species, have involved composition and structure. As a result of vegetation classification 2 classes of the associations, 6 groups of the associations, 9 associations and 15 types of the communities were recognized.
Key words: vegetation, nature reserve, formation Stipeta zalesskii
«Буртинская степь» - один из участков Государственного природного заповедника «Оренбургский», расположенный в центральной части Оренбургской области в 25 км к юго-востоку от районного центра Беляевка и в 15 км к югу от п. Бурлыкский. Общая площадь его составляет 4500 га. Заповедный участок находится на севере Подуральского плато, в междуречье Урала и Илека, представляющем собой сыртово-увалистую возвышенность [3-5, 7].
Растительность «Буртинской степи» довольно разнообразна. Господствуют степи, в которых ведущая роль принадлежит сообществам 6 формаций: Stipeta zalesskii, Helictotricheta desertorum, Poeta transbaicalicae,
Festuceta valesiacae, Galatelleta villosae, Stipeta lessingianae. По берегам ручь-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 ев и в местах близкого залегания грунтовых вод формируются луга и черно-ольшаники. По балкам встречаются осиновые и березово-осиновые колки.
Растительные сообщества залесскоковыльной формации являются самыми распространенными в «Буртинской степи». Они равномерно распределены по всей территории участка (рис. 1).
0 - сообщества залесскоковыльной формации
Рис. 1. Карта-схема распределения сообществ залесскоковыльной формации в «Буртинской степи».
Степи этой формации характеризуются большой видовой насыщенностью, сложным составом и структурой. Эдификаторная роль в этой формации принадлежит плотнодерновинному ксерофитному злаку - Stipa zalesskii1. В качестве соэдификаторов и доминантов выступают ксерофитные (Festuca valesiaca) и мезоксерофитные (Poa transbaicalica, Helictotrichon desertorum,
Названия растений приводятся по С. К. Черепанову [6].
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 значительно реже Stipa pulcherrma) дерновинные злаки и многочисленные представители разнотравья разной экологии.
В состав формации входят растения различных жизненных форм (табл. 1). Основную роль в фитоценозах играют травянистые многолетники из числа злаков и разнотравья. По количеству видов среди злаков преобладают плотнодерновинные, к ним относится большинство эдификаторов и до-минантов сообществ. Длиннокорневищные злаки входят в состав лишь некоторых ассоциаций залесскоковыльной формации и никогда не достигают в них большого обилия.
Таблица 1. Жизненные формы растений во флоре формации Stipeta zalesskii
Жизненная форма Число видов % от общего числа видов формации
Кустарники 4 3,1
Кустарнички 1 0,8
Полукустарнички 9 7,0
Злаки:
- плотнодерновинные 9 7,0
- рыхлодерновинные 5 3,9
- длиннокорневищные 2 1,6
Осоки 2 1,6
Разнотравье:
- многолетники 86 67,2
- двулетники 7 5,5
- однолетники 3 2,3
Всего: 128 100
Наряду с длительновегетирующими многолетниками во флоре формации присутствуют эфемероиды - Tulipa biebersteiniana, Poa bulbosa, Fritillaria ruthenica, Iris pumila, Pedicularis dasystachys, P. sibirica и гемиэфемероид - Scorzonera stricta. В некоторых ассоциациях формации значительна роль степных кустарников: Amygdalus nana, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, S. hypericifolia. Наибольшее количество видов, составляющих сообщества формации - степные мезоксерофиты (табл. 2).
Сохраняясь для разнотравья, эта закономерность несколько изменяется для злаков, где наибольшее число видов приходится на степные ксерофиты и немногим меньшее - на степные мезоксерофиты. В состав формации, входят 29 видов (около 1/5 от флоры формации) растений-петрофитов, 4 - псаммофитов и 2 - галофитов. 2 вида являются паразитами (Cuscuta planiflora,
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 Orobanche coerulescens) и 2 - полупаразитами (Pedicularis dasystachys, P. sibirica).
Количество видов в одном описании 10-28. Общее проективное покрытие (ОПП) в сообществах формации (в зависимости от экологического варианта) варьирует от 18-20 до 70%.
Таблица 2. Преобладающие экологические группы растений во флоре формации Stipeta zalesskii по отношению к увлажнению
Экологическая группа Число видов % от общего числа видов формации
Степные ксерофиты 19 15
Степные мезоксерофиты и ксеромезофиты 74 58
Лугово-степные мезоксерофиты и ксеромезофиты 22 17
Другие группы 13 10
Всего: 128 100
В формации Stipeta zalesskii выделено 2 класса ассоциаций, 6 групп ас-
л
социаций, 9 ассоциаций и 15 типов сообществ .
Разнотравно-злаково-залесскоковыльный (Stipeta zalesskii graminosa herbosa) класс ассоциаций Разнотравно-типчаково-залесскоковыльная группа ассоциаций (Stipeta zalesskii festucosa valesiacae herbosa)
Это наиболее крупная и широко представленная в «Буртинской степи» группа ассоциаций. Относящиеся к ней сообщества равномерно распределены по всей площади и встречаются в различных местообитаниях, как на склонах увалов, так и на межувалистых равнинах.
Разнотравно - типчаково - залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Herbae stepposae) Плотнодерновинные ксерофитные злаки - Stipa zalesskii и Festuca valesiaca являются в данной ассоциации эдификатором и соэдификатором соответственно. В качестве доминантов выступают степные, преимущественно, мезоксерофитные и, реже, ксерофитные виды разнотравья: Galatella
2 Типы сообществ выделялись нами, если малочисленный по количеству описаний материал подтверждался многократными записями в полевых дневниках, подобные сообщества встречались во время маршрутных исследований на других территориях. Несомненно, в дальнейшем большинство из них будет переведено в ранг ассоциаций.
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 villosa, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Potentilla humifusa, Scorzonera austriaca и др. Для разнотравно-типчаково-залесскоковыльной ассоциации характерно 46 видов сосудистых растений, распределение которых по жизненным формам представлено в таблице 3. В таких сообществах единично отмечается степной кустарник - Spiraea crenata. В небольшом обилии присутствуют полукустарнички Artemisia austriaca, A. marschalliana, Eremogone koriniana.
Таблица 3. Жизненные формы растений во флоре разнотравно-типчаково-залесскоковыльной ассоциации
Г руппа Число видов % от общего числа видов ассоциации
Кустарники 1 2,2
Полукустарнички 3 6,5
Злаки:
- плотнодерновинные 5 10,9
- рыхлодерновинные 1 2,2
Осоки 1 2,2
Разнотравье:
- многолетники 33 71,7
- двулетники 2 4,3
Всего: 46 100
Злаки во флоре ассоциации представлены 6 видами. Среди них преобладают степные ксерофитные плотнодерновинные виды: Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa zalesskii, S. lessingiana. Встречается рыхлодерновин-ный степной мезоксерофит - Poa transbaicalica. В небольшом обилии отмечается степная мезоксерофитная осока - Carex supina. Из 35 видов разнотравья 24 - степные мезоксерофиты (Astragalus rupifragus, Centaurea marschalliana, Falcaria vulgaris, Ferula tatarica, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora, Oxytropis floribunda, Potentilla humifusa, Scorzonera austriaca, Verbascum phoenicium и др.), 4 - степные ксерофиты (Echinops ruthenicus, Eremogone biebersteinii, Galatella villosa, G. divaricata), 5 - лугово-степные ксеромезофи-ты и мезоксерофиты (Hieracium virosum, Pulsatilla patens, Dianthus versicolor, Silene chlorantha, Pedicularis dasystachys).
Несмотря на то, что данной ассоциации соответствуют так называемые плакорные условия обитания, то есть в наименьшей степени осложненные действием одного или нескольких факторов, она не преобладает в растительном покрове «Буртинской степи». Это связано с тем, что в пределах участка
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 наиболее часто встречаются щебнистые разновидности почв, что является причиной широкого распространения петрофитных вариантов степных ассоциаций.
Разнотравно - типчак ово - залесскоковыльная с овсецом ассоциация (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Herbae stepposae [ + Helictotrichon desertorum ])
Данная ассоциация отличается от описанной выше присутствием в её составе плотнодерновинного мезоксерофитного злака - Helictotrichon desertorum. Этот вид является степным петрофитом. Даже незначительное количество овсеца всегда свидетельствует об уменьшении мощности почвы, о близком залегании плиты коренных пород [1, 2]. Для ассоциации характерно присутствие в её составе петрофитов из числа полукустарничков (Oxytropis spicata), осок (Carex supina) и разнотравья (Centaurea marschalliana, Hedysarum argyrophyllum, Scabiosa isetensis, Scorzonera austriaca и др.). Часть из них достигает значительного обилия.
Со свойствами каменисто-щебнистых почв связана некоторая мезофит-ность этой ассоциации. Это отражается в неизменно значительном участии мезоксерофитного рыхлодерновинного злака Poa transbaicalica и обильного разнотравья, в состав которого входят и лугово-степные виды (Artemisia armeniaca, Hieracium virosum).
Разнотравно-типчаково-залесскоковыльная со спиреей городчатой ассоциация ([Spiraea crenata - ] Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Herbae stepposae) Характеризуется наличием синузии кустарников, образованной Spiraea crenata, что указывает на улучшение влагообеспеченности биотопа этой ассоциации по сравнению с разнотравно-типчаково-залесскоковыльной. В остальном флористический состав этой и плакорной ассоциаций схожи.
Разнотравно-грудницево-типчаково-залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Galatella
villosa + Herbae stepposae)
Сообщества этой ассоциации довольно широко распространены и встречаются на склонах различной экспозиции (особенно в верхней части) и вершинах увалов на неполноразвитых щебенистых почвах.
Обилие Galatella villosa здесь значительно выше, чем в большинстве других ассоциаций разнотравно-типчаково-залесскоковыльных степей. Раз-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 нообразное разнотравье, основу которого составляют Galium ruthenicum, Medicago romanica, Jurinea multiflora, Falcaria vulgaris и др., включает пет-рофитно-степные виды Galium octonarium, Scorzonera austriaca, Euphorbia seguierana, Oxytropis floribunda. Из петрофитов во флоре ассоциации отмечается также полукустарничек Eremogone koriniana. Постоянно, хотя и в небольшом обилии присутствуют кустарники (в основном Spiraea crenata, изредка Amygdalus nana), полукустарничек Artemisia marschalliana и осока Carex supina.
Данную ассоциацию мы относим к петрофитному варианту разнотрав-но-типчаково-залесскоковыльных степей. Разнотравно-тонконогово-типчаково-залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Koeleria
cristata + Herbae stepposae)
По составу и структуре эта ассоциация в значительной степени схожа с описанной выше, за исключением увеличения обилия Koeleria cristata и существенного снижения фитоценотической роли Galatella villosa. Из кустарников с небольшим обилием отмечены Spiraea crenata и S. hypericifolia.
Ассоциация также является петрофитным вариантом разнотравно-типчаково-ковыльных степей.
Грудницево - ковылково - типчаково - залесскоковыльный тип сообществ (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Stipa lessingiana + Galatella villosa)
Схож с двумя предыдущими ассоциациями. Характеризуется присутствием среди содоминантов ксерофитной Galatella villosa и плотнодерновинно-го ксерофитного злака Stipa lessingiana. Формируется на щебнистых карбонатных почвах. Сообщества этого типа встречаются нечасто. При усилении карбонатности почв фитоценотическая роль ковылка увеличивается, и такие местообитания занимают сообщества формации Stipeta lessingianae.
Эту ассоциацию можно назвать петрофитно-кальцефитным вариантом разнотравно-типчаково-залесскоковыльных степей.
Маршалловополынно - разнотравно - типчаково -залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Herbae stepposae + Artemisia marschalliana) Характерной чертой ассоциации является увеличение роли мезоксеро-фитного степного полукустарничка - Artemisia marschalliana. Помимо эди-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 фикаторных злаков заметное участие принимает плотнодерновинный степной ксерофит - Stipa capillata.
Среди разнотравья присутствуют псаммофитные, псаммопетрофитные и факультативно псаммофитные виды: Artemisia marschalliana, Centaurea marschalliana, Euphorbia seguierana, Gypsophila paniculata, Hieracium virosum, Helichrysum arenarium, Potentilla glaucescens. Некоторое увеличение доступной влаги, характерное для биотопов со щебнистыми почвами и почвами облегченного механического состава, проявляется в данном случае в увеличении обилия мезоксерофитных злаков, полукустарничков и разнотравья и присутствии кустарников в небольшом обилие (Spiraea crenata).
Разнотравно-степномятликово-типчаково-залесскоковыльный тип сообществ (Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Poa transbaicalica + Herbae stepposae) Среди доминирующих видов присутствует мезоксерофитный рыхло-дерновинный злак Poa transbaicalica. Большую роль в составе ассоциации играет сравнительно многовидовое разнотравье, состоящее преимущественно из мезоксерофитных видов (Medicago romanica, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora, Ferula tatarica, Falcaria vulgaris, Dianthus andrzejowskianus, Veronica incana, Verbascum phoenicium и мн. др.). Характерно присутствие во флоре лугово-степного мезоксерофита Hieracium virosum, а также степного мезоксерофитного кустарника - Spiraea crenata.
Несмотря на наличие некоторых петрофитных элементов (Astragalus rupifragus, Oxytropis floribunda, Onosma simplicissima, Ephedra distachya) мы склонны относить этот тип сообществ к мезофитному варианту разнотравно-типчаково-залесскоковыльных степей. При повышении увлажнения увеличивается обилие Poa transbaicalica и разнотравья, б0льшую роль играют кустарники.
Ку старниково - разнотравно - типчаково - зал есскоковыльный тип сообществ(Spiraea crenata - Stipa zalesskii + Festuca
valesiaca + Herbae stepposae)
Встречается в нижней и средней части склонов и неглубоких логах. Особенностью этого типа сообществ является присутствие среди доминантов мезоксерофитного кустарника Spiraea crenata. На увеличение влажности почв сообщества этого типа отвечают присутствием среди злаков мезоксеро-фитных видов - Poa transbaicalica или Stipa pulcherrima. Для разнотравья ха-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, N°4 рактерны обычные степные, преимущественно, мезоксерофитьные виды Achillea nobilis, Falcaria vulgaris, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Potentilla humifusa, Verbascum phoenicium, Veronica incana.
Кустарниково-разнотравно -степномятликово-типчаково-залесскоковыльный (Spiraea crenata - Stipa zalesskii + Festuca valesiaca+ Poa transbaicalica + Herbae stepposae ), кустарниково - разнотравно -красивейшековыльно-типчаково-залесскоковыльный (Spiraea crenata - Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Stipa pul cherrima + Herbae stepposae) и кустарниково -разнотравно-овецово-типчаково-залесскоко-выльный (Amygdalus nana - Stipa zalesskii + Festuca valesiaca + Helictotrichon desertorum + Herbae stepposae) типы сообществ .
О н и в целом схожи с предыдущим, но отличаются высоким обилием Poa transbaicalica, Stipa pulcherrima, Helictotrichon desertorum соответственно, а последний также преобладанием среди кустарников Amygdalus nana.
Экологические особенности каждого из трёх перечисленных типов сообществ определяются особенностями содоминирующих злаков. Так, кус-тарниково-разнотравно-овсецово-типчаково-залесскоковыльный соответствует условиям увеличения не только увлажнения, но и щебнистости почв. Разнотравно-степномятликово-залесскоковыльная группа ассоциаций (Stipeta zalesskii poosa transbaicalicae herbosa) Разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Poa transbaicalica + Festuca valesiaca + Herbae stepposae)
Эта ассоциация является основной и наиболее распространенной в данной группе ассоциаций. Эдификатором в ней является плотнодерновин-ный ксерофитный злак - Stipa zalesskii. В качестве соэдификаторов выступают рыхлодерновинный степной мезоксерофит Poa transbaicalica, а также степной плотнодерновинный ксерофит - Festuca valesiaca. Среди доминантов разнотравья превалируют Galatella villosa, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Potentilla humifusa, Oxytropis spicata, Hieracium virosum.
Обычны в составе сообществ данной ассоциации степные мезоксеро-фитные кустарник Spiraea crenata, полукустарничек Artemisia marschalliana и
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 осока Carex supina, а также некоторые виды, относящиеся к разнотравью: Ferula tatarica, Jurinea multiflora, Verbascum phoenicium, Veronica incana и др.
Общее количество характерных для разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльной ассоциации видов растений - 66. В таблице 4 представлено их распределение по жизненным формам.
В целом среди злаков преобладают степные ксерофиты (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), большого обилия в сообществах достигает мезоксерофитный Poa transbaicalica. Самую многочисленную группу -разнотравье - на 2/3 (35 видов из 53) составляют степные мезоксерофиты, 4 вида приходится на степные ксерофиты, 10 - на лугово-степные мезоксерофиты и ксеромезофиты (4 и 6 видов соответственно).
Таблица 4. Жизненные формы растений во флоре разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльной ассоциации
Г руппа Число видов % от общего числа видов ассоциации
Кустарники 1 1,5
Полукустарнички 6 9,1
Злаки:
- плотнодерновинные 4 6,1
- рыхлодерновинные 1 1,5
Осоки 1 1,5
Разнотравье:
- многолетники 49 74,2
- двулетники 3 4,6
- однолетники 1 1,5
Всего: 66 100
Флористический состав ассоциаций и роль отдельных видов в их формировании варьирует в зависимости от профилирующей роли того или иного экологического фактора. В результате этого образуются экологические варианты разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльной ассоциации.
Разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльный с овсецом тип сообществ( Stipa zalesskii + Poa transbaicalica + Festuca valesiaca + Herbae stepposae + [Helictotrichon desertorum ])
Помимо общей для всей группы ассоциаций более высокой требовательности к влагообеспеченности местообитаний, результатом которой явля-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 ется значительная фитоценотическая роль Poa transbaicalica, для данного типа сообществ свойственна хорошо выраженная петрофитность. Наряду с эдификаторами и соэдификаторами среди злаков в качестве характерного вида появляется плотнодерновинный мезоксерофитный степной петрофит -Helictotrichon desertorum. Обычны петрофитные степные полукустарнички Onosma simplicissima и Artemisia marschalliana.
По сравнению с основной ассоциацией более разнообразно и обильно разнотравье. В его состав входят как типичные степные мезоксерофитные виды: Galium ruthenicum, Medicago romanica, Potentilla humifusa, Achillea nobilis, Adonis wolgensis, Dianthus andrzejowskianus и др., так и луговостепные мезоксерофиты (Hieracium virosum) и ксеромезофиты (Pulsatilla patens, Silene chlorantha).
Разнотравно-типчаково-степномятликово-залесскоковыльный с кустарниками тип сообществ([ Spiraea crenata+ Amygdalus nana - ] Stipa zalesskii + Poa transbaicalica + Festuca valesiaca + Herbae
stepposae)
По составу схож с основной ассоциацией. В разнотравье обычны Ferula tatarica, Falcaria vulgaris, Galatella villosa, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Achillea nobilis, Hieracium virosum. Характерно присутствие кустарников Spiraea crenata, Amygdalus nana, в значительно меньшем обилие -Chamaecytisus ruthenicus.
Разнотравно-кустарниково-типчаково-степномятликово-залесскоковыльный тип сообществ (Spiraea crenata + Spiraea hypericifolia - Stipa zalesskii + Poa transbaicalica + Festuca valesiaca + Herbae stepposae), Этот тип сообществ замещает предыдущий в более мезофитных условиях, а в его сложении значительно увеличивается роль кустарников, которые в данном случае играют роль содоминантов.
Богаторазнотравно - степномятликово - залесскоковыльный с кустарниками тип сообществ ([Chamaecytisus ruthenicus -] Stipa zalesskii + Poa transbaicalica + Festuca valesiaca +
Herbae stepposae)
Распространен по неглубоким логам и лощинам. Для него свойственно многовидовое, обильное разнотравье, включающее ксеромезофитные лугово-
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 степные (Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Pulsatilla patens, Seseli libanotis) и луговые (Inula hirta) виды. Помимо кустарников, характерными видами для данной ассоциации, указывающими на её требовательность к повышенному увлажнению являются злаки: длиннокорневищный луговой ме-зофитный Bromopsis inermis, рыхлодерновинный лугово-степной ксеромезо-фит Phleum phleoides. В нем встречаются плотнодерновинный степной ме-зоксерофит Stipa pulcherrima, мезоксерофитные полыни Artemisia pontica и Artemisia armeniaca. Присутствует луговой мезофитный вид - Vicia cracca.
Разнотравно-овсецово-залесскоковыльная группа ассоциаций (Stipeta zalesskii helictotrichosa desertorum herbosa) Разнотравно - типчак ово - овсецово - залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Helictotrichon desertorum + Festuca valesiaca + Herbae stepposae)
Эдификатор ассоциации - плотнодерновинный ксерофитный злак -Stipa zalesskii. В качестве соэдификатора наряду с Festuca valesiaca выступает плотнодерновинный мезоксерофитный петрофит - Helictotrichon desertorum, что связано с увеличением щебнистости почвы. Распределение видов этой ассоциации по жизненным формам представлено в таблице 5.
Таблица 5. Жизненные формы растений во флоре разнотравно-типчаково-овсецово-залесскоковыльной ассоциации
Г руппа Число видов % от общего числа видов ассоциации
Кустарники 1 3,7
Полукустарнички 2 7,4
Злаки:
- плотнодерновинные 5 18,5
Осоки 1 3,7
Разнотравье:
- многолетники 17 63,0
- двулетники 1 3,7
Всего: 27 100
В разнотравье преобладают типичные степные виды: Galium
ruthenicum, Galatella villosa, Potentilla humifusa. Обычны полукустарничек Artemisia marschalliana, осока - Carex supina и петрофитные виды разнотравья: Hedysarum argyrophyllum, Centaurea marschalliana, Scorzonera austriaca, стабильное присутствие которых в составе сообществ этой ассоциации связано с петрофитностью местообитания. Встречается Spiraea crenata.
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 Злаки представлены степными ксерофитными (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa zalesskii) и мезоксерофитными (Helictotrichon desertorum, Stipa pulcherrima) видами. В разнотравье, как и во флоре ассоциации в целом, преобладают степные мезоксерофиты.
Разнотравно - типчаково - овсецово - залесскоковыльная со спиреей городчатой ассоциация ([Spiraea crenata - ] Stipa zalesskii + Helictotrichon desertorum + Festuca valesiaca +
Herbae stepposae)
Отличается повышением обилия кустарника Spiraea crenata - характерного вида для этой ассоциации. Более разнообразен состав разнотравья, в котором присутствуют Medicago romanica, Galatella villosa, Galium ruthenicum, Achillea nobilis, Dianthus versicolor. Как и в основной ассоциации обычны петрофитные виды различных жизненных форм: Artemisia
marschalliana, Centaurea marschalliana, Scorzonera austriaca, Euphorbia seguierana и др., типична Carex supina. Сообщества, относящиеся к данной ассоциации, характеризуют щебнистые местообитания с несколько повышенным увлажнением (склоны невысоких увалов со щебнистыми неполноразвитыми черноземами).
Разнотравно-степномятликово-овсецово-залесскоковыльный тип сообществ (Stipa zalesskii + Helictotrichon desertorum + Poa transbaicalica + Herbae
stepposae)
Помимо обычных для данной группы ассоциаций основных ценозооб-разователей среди соэдификаторов этой ассоциации присутствует рыхлодер-новинный мезоксерофитный злак - Poa transbaicalica. Доминирующие виды разнотравья аналогичны основной ассоциации. Помимо них в его состав входят лугово-степные ксеромезофиты Pedicularis sibirica, Melampyrum arvense и мезоксерофиты Phlomoides tuberosa, Hieracium virosum. В небольшом обилии присутствуют кустарники: Spiraea hypericifolia, S. crenata. Характерен для тех же экотопов, что и описанная выше ассоциация. Разнотравно-красивейшековыльно-залесскоковыльшя группа ассоциаций (Stipeta zalesskii stiposa pulcherrimae herbosa) Кустарниково-разнотравно-типчаково-красивейшековыльно-залесскоковыльный тип сообществ
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 (Spiraea crenata + Amygdalus nana - Stipa zalesskii + Stipa pulcherrima + Festuca valesiaca + Herbae stepposae) Эдификатор ассоциации - Stipa zalesskii, соэдификаторы - плотнодер-новинные мезоксерофит Stipa pulcherrima и ксерофит Festuca valesiaca. В разнотравье преобладают степные мезоксерофиты: Ferula tatarica, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Potentilla humifusa. Доминирующие виды кустарникового яруса - Spiraea crenata и Amygdalus nana.
Обилен рыхлодерновинный мезоксерофитный злак - Poa transbaicalica, что наряду с доминированием Stipa pulcherrima и кустарников указывает на относительную влагообеспеченность условий обитания.
Разнотравно-залесскоковыльный класс ассоциаций (Stipeta zalesskii herbosa) Разнотравно-залесскоковыльная группа ассоциаций (Stipeta zalesskii herbosa)
Из имеющихся у нас описаний не представляется возможным выделить плакорную ассоциацию. В связи с распространенной щебнистостью почв в «Буртинской степи» наиболее широко представлен отличающийся большим обилием Galatella villosa петрофитный вариант разноравно-
залесскоковыльных степей.
Разнотравно - типчак ово - грудницево - залесскоковыльный тип сообществ(Stipa zalesskii + Galatella villosa + Festuca valesiaca + Herbae stepposae)
Наряду с эдификатором - Stipa zalesskii - большую роль в формировании сообществ, являясь соэдификаторами, играют многолетний травянистый степной ксерофит - Galatella villosa и плотнодерновинный ксерофитный злак - Festuca valesiaca. В разнотравье наиболее обильны Scorzonera austriaca, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Veronica incana, Potentilla humifusa. Обычны петрофитно-степные мезоксерофитные виды: Allium lineare,
Astragalus rupifragus, Dianthus uralensis. С несколько повышенным увлажнением, характерным для щебнистых почв связано присутствие в составе ассоциации Poa transbaicalica.
Богаторазнотравно - залесскоковыльная группа ассоциаций (Stipeta zalesskii pluriherbosa) Богаторазнотравно-залесскоковыльная ассоциация (Stipa zalesskii + Herbae stepposae plurimae)
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4 Наибольшую роль в этой ассоциации играет Stipa zalesskii. Доминируют мезоксерофитный степной полукустарничек Thymus marschallianus и различные виды из числа разнотравья: Inula hirta, Plantago urvillei, Artemisia armeniaca. Обильны лугово-степные ксеромезофиты Pulsatilla patens и Filipendula vulgaris. Встречаются мезофитные виды: Trommsdorfia maculata, Stellaria graminea. Присутствуют в сообществе мезоксерофитные виды: рых-лодерновинный злак Poa transbaicalica и кустарник Spiraea crenata. Сообщества, относящиеся к этой ассоциации характерны для логов и ложбин.
Имеющиеся эколого-фитоценотические связи в залесскоковыльной формации отражают соподчиненность групп ассоциаций и ассоциаций, составляющих данную формацию, в зависимости от тех или иных экологических факторов [3, 4]. При этом центральное положение занимает господствующая в формации разнотравно-типчаково-залесскоковыльная группа ассоциаций. Смена её другими группами ассоциаций обусловлена изменением степени увлажнения (в сторону увеличения) и щебнистости почв. В первом случае условия обитания соответствуют экологическому оптимуму групп ассоциаций разнотравно-степномятликово-залесскоковыльных, разнотравно-красивейшековыльно-залес-скоковыльных и разнотравно-залесскоковыльных степей, во втором - разнотравно-овсецово-залесскоковыльных и разнотрав-но-типчаково-грудницево-залесскоковыльных степей. Биотопическая неоднородность и, как следствие, совместное действие на растительный покров факторов в различном их сочетании определяют разнообразие ассоциаций в пределах групп ассоциаций.
Литература.
1. Ильина И.С. Растительность сухих степей Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал). Вестник Ленинградского университета. Серия Геологии и географии. 1964. Вып. 1. № 6. С. 102-115.
2. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Ботанического института им. В.Л. Комарова. Серия III (Геоботаника). 1961. Вып. 13. С. 133-397.
3. Мильков Ф.Н. Чкаловские степи. Чкалов, 1947. 93 с.
4. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской губернии: Географический очерк с картой естественных районов и обзорной картой Оренбургской губернии. Оренбург, 1918. 169 с.
5. Степной заповедник «Оренбургский»: Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург, 1996. 167 с.
6. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 92 с.
7. Чибилёв А.А. Энциклопедия «Оренбуржье». Т.1. Природа. Калуга, 2000. 192 с.
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2012, №4
(Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-32105 «Экологические и ботанико-географические особенности степной растительности Заволжско-Казахстанской степной провинции (в пределах Оренбургской области)» и ГК 14.740.11.1390 от 19.10.2011«Исследование галофитной растительности Германии и России с использованием современных методов классификации, картографирования и молекулярно-филогенетического анализа»)
Поступила 19.12.2012
(Контактная информация: Калмыкова Ольга Геннадьевна - научный сотрудник ИС УрО РАН, кандидат биологических наук. Адрес: 460000, Оренбург, ул. Пионерская, 11; тел. (3532) 776247, факс (3532) 774432; e-mail: orensteppe@mail.ru)
