CC BY
90
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
Т. С. Антонова,
доктор биологических наук
Г. М. Ситало,
аспирант
Н. М. Арасланова,
кандидат сельскохозяйственных наук С. З. Гучетль, кандидат биологических наук
С. А. Рамазанова,
кандидат биологических наук
Т. А. Челюстникова,
старший научный сотрудник
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел.: (861)275-86-53, факс: (861)254-27-80 e-mail: antonova@au.ru
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВИРУЛЕНТНОСТЬ ЗАРАЗИХИ (OROBANCHE CUMANA WALLR.) НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Ключевые слова: подсолнечник, линии-дифференциаторы, заразиха, расы, вирулентность, районы, степень засорения
УДК 632.9:633.854.78
Введение. Облигатный паразит подсолнечника Orobanche cumana Wallr. относится к высшим цветковым растениям и способен погубить весь урожай. До введения подсолнечника в культуру этот вид заразихи был распространён в девственной степи, где она паразитировала на полынях морской (Artemisia
marítima incana Schm.) и австрийской (A. austríaca Jacq.) [1]. В середине прошлого века O. cumana стала массовым явлением во всех районах Средней Азии, распространилась в Средиземноморье, на Балканах, в Малой Азии, Украине, на Кавказе, Поволжье, в отдельных районах Западной и Восточной Сибири [2].
Растение заразихи чрезвычайно плодовито, может образовать до 500 тысяч пылевидных семян, которые легко переносятся ветром и, находясь в почве в природных условиях, могут сохранять всхожесть до 20 лет [3].
В настоящее время в Европейских странах, возделывающих подсолнечник, O. cumana расценивается как одно из главных ограничений в производстве этой культуры. За последние пятнадцать лет усилия учёных и селекционеров представить генетические источники устойчивости к этому паразиту в гибридах подсолнечника сопровождались возникновением новых вирулентных рас, которые быстро преодолели все известные гены резистентности [4].
В Испании частый возврат подсолнечника на прежнее место ещё в 1995-1996 гг. привёл к образованию новых биотипов паразита, поразивших все устойчивые гибриды. Эти биотипы были названы расами D, E, F [5]. В настоящее время раса F распространена там повсеместно в провинциях Севилья, Кордоба, Куэнка [6]. Наиболее же засорены заразихой области Есиха и Кармона, а в Андалусии имеют место большие потери в производстве подсолнечника. Там также обнаружена и более вирулентная раса G, которая поражает гибриды, устойчивые ко всем предшествующим расам [7].
В Румынии раса F была идентифицирована в 1997 г. Новый вирулентный биотип заразихи, преодолевший устойчивость к расе F, появился там к 2005 г. (и позднее ещё один). Они были названы расами G и H [8]. Появление новых рас заразихи отмечено также в Турции [9] и Болгарии [10].
Общеизвестно, что вирулентные физиологические расы паразитов возникают в ходе сопряжённой эволюции паразита и хозяина. С "уходом" сортов и гибридов их питающих исчезают и старые расы. В ходе сортообновления появляются расы, приспосабливающиеся к новым генотипам хозяина.
На протяжении истории возделывания подсолнечника в России было три периода, когда сильное поражение посевов заразихой ставило эту культуру под угрозу исчезновения. Сопряженная эволюция паразита и хозяина приводила к появлению новых рас заразихи, способных преодолевать иммунитет устойчивых сортов и гибридов. Последняя эпифитотийная обстановка сложилась в СССР в начале 70-х годов, когда появившийся впервые в Молдавии биотип заразихи, названный молдавской расой, начал поражать прежде бывшие устойчивыми сорта и быстро распространился во всех регионах возделывания подсолнечника, особенно на Северном Кавказе. Успешная селекция новых сортов подсолнечника на устойчивость к этой расе в течение десяти последующих лет позволила решить проблему. Повсеместное возделывание этих устойчивых сортов привело к постепенному уничтожению основных запасов семян заразихи в почве.
Примерно до конца 90-х годов прошлого века особых проблем с заразихой на подсолнечнике в России не возникало. Однако в последние годы из разных мест Ростовской области, Ставропольского и Краснодарского краёв стали поступать сведения о сильной засорённости посевов подсолнечника заразихой.
Целью данного исследования было проведение сравнительного анализа вирулентности заразихи из районов Ростовской области и других регионов Российской Федерации.
Материалы и методы. В период созревания подсолнечника в 2008 г. были обследованы посевы подсолнечника в 43 районах Ростовской области на предмет их засорения заразихой (табл. 1). Обследование проводилось совместно с сотрудниками отдела семеноводства группы компаний Агроземинвест и Россельхознадзора Ростовской области. Учёт засоренности проводили следующим образом: подсчитывали число цветоносов заразихи на 50 площадках площадью 1 м2, произвольно выбранных через равные промежутки по диагонали поля. Усреднённое число цветоносов на 1 м2 использовали как показатель степени засоренности отдельных полей. Аналогичным образом вычисляли средний показатель по каждому конкретному району.
Семена заразихи были собраны в Ростовской и Волгоградской областях (2008 г.), Краснодарском (2003, 2006 гг.) и Ставропольском (2005 г.) краях. Всхожесть семян заразихи более ранних лет сбора поддерживалась хранением в морозильной камере. Использовали также семена, полученные от Y. Kaya из Турции (2008 г.), и представляющие собой смесь рас, в том числе, F, G, H. Для установления расового состава популяций паразита использовали линии дифференциаторы: 7 (восприимчив ко всем расам) и 220 устойчив к расе С, LC1002 - к расе D, LC1003 -к расе Е, LC1093 - к расе F, 16*25 - к расе G (получены из Румынии от M. Pacureanu-Joita) и P 96 - раса F (получена из Испании от J. Melero-Vara).
Семена линий-дифференциаторов подсолнечника высевали в пластиковые цветочные ящики размером 50*20*20, заполненные почвенно-песчаной смесью (3:1), смешанной с семенами паразита. Семена каждой популяции заразихи вносили в отдельный ящик из расчёта 200 мг на 1 кг почвенной смеси. Растения подсолнечника выращивали в камере искусственного климата при 16-часовом фотопериоде и температуре 22-25 оС (рис. 1). Полив осуществляли при подсыхании верхнего слоя почвы. Через 30 дней после появления всходов растения выкапывали, отмывали корни водой и учитывали на них количество проростков клубеньков и зачатков стеблей заразихи.
Таблица 1 - Степень засорения заразихой полей подсолнечника в районах Ростовской области
2008 г.
№ п/п Район Посев подсолнечника, га Доля засоренных посевов, % Степень поражения заразихой*, %
всего в том числе засоренных заразихой
1 Азовский 42910 1042 2,4 Слабая
2 Аксайский 10236 812 7,9 Слабая
3 Багаевский 7813 4716 60,4 Слабая
4 Белокалитвинский 35108 1053 3,0 Сильная
5 Боковский 32476 998 3,1 Средняя
6 Веселовский 22699 6433 28,3 Слабая
7 Верхнедонской 35124 7326 20,9 Слабая
8 Волгодонской 12389 409 3,3 Слабая
9 Дубовский 12433 0,00 0,0 0
10 Егорлыкский 52278 901 1,7 Слабая
11 Заветинский 1205 0,00 0,0 0
12 Зерноградский 59657 0,00 0,0 0
13 Зимовниковский 16091 0,00 0,0 0
14 Кагальницкий 28074 6642 23,7 Слабая
15 Каменский 30285 685 2,3 Средняя
16 Кашарский 65117 359 0,6 Средняя
17 Константиновский 36759 3321 9,0 Сильная
18 Красносулинский 27554 289 1,0 Слабая
19 Куйбышевский 14567 748 5,1 Слабая
20 Мартыновский 29624 830 2,8 Слабая
21 М-Курганский 39323 694 1,8 Слабая
22 Миллеровский 56684 3058 5,4 Средняя
23 Милютинский 40244 366 0,9 Слабая
24 Морозовский 32338 2141 6,6 Сильная
25 Мясниковский 9910 2160 21,8 Слабая
26 Неклиновский 32747 0,00 0,0 0
27 Обливский 26579 675 2,5 Сильная
28 Октябрьский 23946 5414 22,6 Слабая
29 Орловский 30230 4894 16,2 Слабая
30 Песчанокопский 47219 5807 12,3 Слабая
31 Пролетарский 24714 279 1,1 Слабая
32 Ремонтненский 2178 0,00 0,0 0
33 Р-Несветайский 29391 260 0.9 Слабая
34 Сальский 53352 9082 17,0 Слабая
35 Семикаракорский 16006 7158 44,7 Средняя
36 Советский 18794 224 1,2 Средняя
37 Тарасовский 47076 2325 4,9 Средняя
38 Тацинский 31226 1987 6,4 Сильная
39 Усть-Донецкий 11905 2313 19,4 Средняя
40 Целинский 40162 5285 13,2 Слабая
41 Цимлянский 20737 519 2,5 Слабая
42 Чертковский 39298 1163 3,0 Слабая
43 Шолоховский 28909 3687 12,8 Слабая
* Цветоносов заразихи на 1 м2 при степени: слабая - < 1; средняя - 1-10; сильная ->10
Рисунок 1 - Линии дифференциаторы устойчивости подсолнечника к заразихе в цветочных ящиках в камере искусственного климата, 2009 г.
При оценке вирулентности заразихи, собранной на трёх полях в Морозовском районе Ростовской области, использовали самоопыленные линии подсолнечника ВК 623 и ВК 680 селекции ВНИИМК, а также сорт ВНИИМК 8883.
Таблица 2 — Степень поражения линий подсолнечника селекции ВНИИМК заразихой (ОтоЪапсНе ситапа ^а11г.) из Морозовского района Ростовской области при тестировании их устойчивости в климатической камере
ВНИИМК 2008
Место сбора семян заразихи ВК 623 ВК 680 ВНИИМК 8883
% поражения степень поражения, шт./раст. % поражения степень поражения, шт./раст. % поражения степень поражения, шт./раст.
Краснодарский край, 2003 г. 0 0 30 3 100 42
ЗАО «Вишневское» Морозовского района Ростовской области 100 22 100 40 100 39
СПК «Победа» Морозовского района Ростовской области 100 43 100 52 100 73
Результаты и обсуждение. Данные таблицы 1 показывают, что в 6 из 43 обследованных районов Ростовской области поля, занятые подсолнечником в 2008 г., были свободны от заразихи. Эти районы: Ду-бовский, Заветинский, Зерноградский, Зимовниковский, Неклиновский, Ремонтненский.
Средняя степень засорения заразихой посевов подсолнечника наблюдалась в Боковском, Каменском, Кашарском, Миллеровском, Семикаракорском, Советском, Тарасовском и Усть-Донецком районах. Здесь количество цветоносов заразихи на 1 м2 площади посева колебалось в пределах 1-10 штук. В пяти районах: Белокалитвинском, Константиновском, Морозовском, Обливском и Тацинском степень засорения посевов заразихой была сильной, свыше 10 цветоносов на 1 м2. В остальных 22 районах посевы были засорены в слабой степени (до 1 цветоноса на 1 м2), что всё-таки не позволяет считать благополучными эти районы ввиду чрезвычайной плодовитости паразита. Последующее возделывание подсолнечника на тех же полях приведёт к быстрому размножению заразихи.
Семена паразита с трёх полей из двух хозяйств Морозовского района были использованы для определения их вирулентности по отношению к инцухт-линиям селекции ВНИИМК, бывшим ранее устойчивыми к заразихе. Данные опыта, представленные в таблице 2, показывают, что к заразихе, собранной в 2003 г. в Краснодарском крае, линия ВК 623 сохраняла иммунитет. Другая линия ВК 680 поразилась ею, но c очень незначительной степенью, тогда как сорт ВНИИМК 8883 был поражен на 100 % с высокой степенью (42 клубенька на одно поражённое растение).
Другая картина наблюдалась при заражении указанных линий заразихой с полей Морозовского района. Эта популяция оказалась высоко вирулентной для обеих линий. Все растения каждой линии были поражены с высокой степенью, сопоставимой с таковой контрольного сорта ВНИИМК 8883 (см. табл. 2).
Данные таблицы 2 свидетельствуют о том, что в популяции заразихи из Морозовского района Ростовской области присутствует значительная доля биотипа высокой степени вирулентности, который преодолевает иммунитет изученных линий подсолнечника селекции ВНИИМК. Учитывая, что по данным таблицы 1 уже свыше 6 % площадей, занятых подсолнечником в Морозовском районе, засорены заразихой в сильной степени, можно прогнозировать быстрое распространение этого опасного биотипа на больших площадях при дальнейшем возделывании здесь подсолнечника.
Для идентификации рас семена заразихи были взяты с отдельных полей двенадцати районов Ростовской области (рис. 2). В наших опытах все использованные линии-дифференциаторы были поражены заразихой из Белокалитвинского, Егорлыкского, Константиновского и Тацинского районов (табл. 3). При этом линия 16*25, которая устойчива к расе G в Румынии, оказалась поражена с высокой степенью: 31-36 клубеньков на одно поражённое растение. Это свидетельствует, что в указанных районах имеются поля, где накоплен опасный биотип заразихи, к которому нет пока источников устойчивости. Заразиха Белокалитвинского и Тацинского районов поразила также со значительной степенью линии, устойчивые к расе F: LC 1093А (12-21 клубенек) и Р 96 (12-15 клубеньков), несущие разные гены устойчивости к ней.
Рисунок 2 - Наличие опасного биотипа заразихи, поражающего линию подсолнечника, устойчивую к расе G, со степенью: сильной (¡^), слабой ( "у) в районах Ростовской области: 1 - Белокалитвинский, 2 - Егорлыкский, 3 - Константиновский, 4 - Куйбышевский, 5 - Миллеровский, 6 - Морозовский, 7 - Родионовонесветайский, 8 - Сальский, 9 - Тацинский, 10 - Целинский, 11 - Цимлянский, 12 - Шолоховский
Поражение этих и остальных линий дифференциаторов могло быть вызвано самым вирулентным биотипом, так как степень их поражения значительно меньше, чем линии 16*25. Поэтому дифференцировать здесь другие расы по приведенным в таблице 3 цифрам не представляется возможным. Наличие здесь в большом количестве указанного выше биотипа, преодолевающего устойчивость к расе G, превосходит значимость присутствия других, более слабых рас.
Очевидно, что в Константиновской популяции, кроме большой доли самого опасного биотипа заразихи, присутствуют расы E и F, так как имеется значительная разница в поражении линий LC1002 и LC1003 (соответственно 57 и 36 клубеньков). Поражение же обеих линий, устойчивых к расе F, может быть вызвано как наличием расы G, так и более вирулентного биотипа.
В других районах Ростовской области, биотип заразихи, поражающий линию 16*25, также уже имеется, хотя и в меньшем количестве (табл. 3). Популяция из Миллеровского района представлена, в основном, расой Б, так как дифференциаторы ЬС1002 и ЬС1003, устойчивые, соответственно, к расам Б и Е, поражены, примерно, с одинаковой степенью (29 и 34 клубенька). О наличии возможной примеси расы в может свидетельствовать поражение линии ЬС 1093, устойчивой к расе Б. Однако это поражение могло быть вызвано и примесью более вирулентного биотипа, который поразил линию 16*25. В популяции из Морозовского района также выделяется раса Б с примесью наиболее вирулентного биотипа. В Цимлянской популяции (Мар-тинская) обнаруживаются расы Е, Б и упомянутый особо вирулентный биотип.
Таблица 3 - Степень поражения * линий-дифференциаторов подсолнечника заразихой из Ростовской области и других регионов
№ Район сбора заразихи в 7 202 ЬС1002 ЬС1003 ВК 623 ЬС1093 Р 96 16А*25
Ростовской области восприимчив (С)** Ог3 (Б)** Ог4 (Е)** Ог5 (Е)** Ог5 (Р)** Огб (Б)** огб, ог7 (О)** ?
1 Белокалитвинский 26 28 18 21 13 12 15 36
2 Егорлыкский 7 - 18 13 4 3 1 34
3 Константиновский 19 6 57 36 23 15 7 31
4 Куйбышевский - - 10 13 4 4 1 4
5 Миллеровский - - 29 34 3 12 1 6
6 Морозовский - - 17 15 21 3 0 3
7 Родионовонесветайский - - 6 23 8 1 2 6
8 Сальский - 12 0 0 1 0 7 0
9 Тацинский 11 - 30 35 43 21 12 3 5
10 Целинский 5 14 0 0 0 2 0 0
11 Цимлянский (Мартинская) 6 - 22 9 16 2 3 8
12 Шолоховский 5 6 3 0 1 1 0 2
Районы сбора заразихи
в других регионах
13 Волгоград (окрестности) - 5 24 20 5 7 2 11
14 Суровикино, Волгоградская область - 5 4 10 0 0 1 3
15 Ейский, Копанская, 12 23 1 2 0 1 0 3
Краснодарского края
16 Каневской, Привольная Краснодарского края 9 14 5 4 0 1 0 1
17 Светлоградский, Ставропольского края 25 5 11 5 14 7 13 5
18 Европейская часть Турции (смесь Б, О, Н) - 2 4 5 2 3 0 4
* Степень поражения - среднее число здоровых клубеньков на 1 поражённое растение через 30 дней после всходов;
(выборка из пяти растений), прочерки означают, что семена линий не взошли; * *В скобках указано, к какой расе устойчива линия-дифференциатор;
Более слабым по вирулентности выглядит образец заразихи из КФХ «Спартак» Сальского района. Он не поразил не только линию 16*25, но и большинство других дифференциаторов (см. табл. 3). Аналогично проявила себя и заразиха из Целинского района. Поражение линии 202, устойчивой к расе С, и отсутствие поражения линий ЬС 1002 и ЬС1003 свидетельствует, что эти популяции представлены преимущественно расой Б с незначительной примесью двух других более вирулентных биотипов, преодолевающих: первый -ген устойчивости Огб (в популяции Целинского района) и второй - совместное действие двух генов огб и ог7 (в популяции Сальского района). Заразиха из районов Родионовонесветайского и Шолоховского сходна с таковой из Сальского и Целинского районов.
Заразиха из популяции, собранной в окрестностях Волгограда содержит преимущественно расу Б, так как поражены примерно с одинаковой степенью (24 и 20 клубеньков) линии ЬС1002 и ЬС 1003, каждая из которых устойчива, как уже упоминалось, соответственно к расам Б и Е. Степень же поражения других дифференциаторов не превышает таковую у линии 16*25 (11 клубеньков), и это не позволяет дифференцировать другие расы (см. табл. 3). Можно сказать о преимущественном содержании расы Б и в другой популяции из Волгоградской области (окрестности Суровикино). Она отличается лишь меньшей долей самого вирулентного биотипа, поражающего линию 16*25.
Популяция заразихи из окрестностей станицы Копанской Краснодарского края содержит преимущественно расу D, так как значительную степень поражения (23 клубенька) имеет лишь линия 202, устойчивая к расе С. Поражение других дифференциаторов со степенью 1 -3 не позволяет выделить в этой популяции другие расы, кроме биотипа, поражающего линию 16*25.
Популяция заразихи из окрестностей станицы Привольная Каневского района Краснодарского края содержит преимущественно расы D и E с незначительной примесью расы F. Сочетанием большого набора рас (C, D, E, F, G и самого вирулентного биотипа) отличается популяция заразихи из окрестностей г. Светло-града Ставропольского края.
В сравнении с большинством изученных популяций заразихи, представленных в таблице 3, образец из Турции слабее поражает использованные линии-дифференциаторы. Очевидно, что концентрация самых вирулентных биотипов заразихи в этом образце ниже. Данные таблицы 3 свидетельствуют о наличии в отечественных популяциях особо вирулентного биотипа, преодолевающего резистентность дифференциатора, который устойчив к европейской расе G заразихи. Остаётся открытым вопрос о том, аналогичен ли этот биотип расе Н, выявленной сравнительно недавно в некоторых странах: Румынии, Турции, Испании. Следует отметить, что дальнейшее возделывание подсолнечника на полях, где он выявлен, может быстро привести к опасной концентрации его семян в почве и увеличению ареала распространения.
Таким образом, из 43 обследованных районов Ростовской области лишь в 6 не обнаружена заразиха на полях подсолнечника. Остальные имели разную степень засоренности, в том числе, 14 районов -сильную и среднюю степень. Оценка вирулентности популяций заразихи из районов Ростовской области и других регионов Российской Федерации по отношению к европейским линиям дифференциаторам подсолнечника показала их расовую неоднородность. Имеются популяции, где ещё преобладает раса D (в Сальском, Целинском, Шолоховском, Родионовонесветайском районах Ростовской области и окрестностях станицы Копанской Краснодарского края). Выявлена раса Е (в Константиновском, Цимлянском районах Ростовской области и Каневском районе Краснодарского края). Широко представлена раса F (в Констан-тиновском, Миллеровском, Морозовском и Цимлянском районах Ростовской области, а также в обеих Волгоградских популяциях и Светлоградской Ставропольского края). Особенно неблагополучны районы Ростовской области: Белокалитвинский, Егорлыкский, Константиновский, Тацинский наличием высокой доли биотипа, преодолевающего устойчивость дифференциатора к расе G, что не позволяет однозначно указать на присутствие там и других рас E, F, G. Этот биотип присутствует и в других изученных популяциях, за исключением Сальской и Целинской Ростовской области.
Литература
1. Новопокровский, И. В. Семейство Orobanchaceae / И. В. Новопокровский, Н. Н. Цвелёв // Флора СССР. - 1958. - Т. XXIII. - С. 19-115.
2. Бейлин, И. Г. Цветковые полупаразиты и паразиты / И. Г. Бейлин. - М.: Наука, 1968. - 118 с.
3. Стоянова, Й. Слънчогледът в България / Стоянова Й., Симеонов Б., Събев Г., Петров Д, и др. -София, 1977. - 227 с.
4. Fernandez-Martinez, J. M. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape / J. M. Fernandez-Martinez, J. Dominguez, B. Perez-Vich, L. Velasco // Helia. - 2008. - № 31. - C. 73-84.
5. Melero-Vara, J. M. Update on sunflower broomrape situation in Spain: racial status and sunflower breeding for resistance / J. M. Melero-Vara , J. Dominguez, J. M. Fernandez-Martinez // Helia. - 2000. - 23. - № 33. -С. 45-55.
6. Juan Fernandez-Escobar. Distribution and dissemination of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) rase F in Southern Spain / Juan Fernandez-Escobar, M. Isabel Rodriguez-Ojeda, Luis Carlos Alonso. // Proc. 17th International Sunflower Conference. - Cordoba. - Spain. - 2008. -V. 1. - С. 231-236.
7. Molinero-Ruiz, M. L. Virulence and aggressiveness of sunflower broomrape (Orobanche cumana) populations overcoming the Or5 gene / M. L. Molinero-Ruiz and J. M. Melero-Vara // In: G.J. Seiler, (ed), Proc. Int. Sunflower Conf., Fargo, ND, USA. - 2005. - P. 165-169.
8. Maria Pacureanu-Joita. The impact of the new races of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) parasite in sunflower crop in Romania / Maria Pacureanu-Joita, Steluta Raranciuc, Emilia Procopovici, Elisabeta Sava, Dumi-tru Nastase // Proc. 17th International Sunflower Conference. - Cordoba. - Spain. - 2008. - V.1. - С. 225-230.
9. Kaya, Y. Determining new broomrape infested areas, resistant lines and hybrids in Trakya region of Turkey / Y. Kaya, G. Evci, V. Pekcan and T. Gucer // Helia. - 2004. - № 27. - С. 211-218.
10. Shindrova, P. Broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in Bulgaria-distribution and race composition / P. Shindrova // Helia. - 2006. - 29. - № 44. - С. 111-120.
