CC BY
99
УДК 574.586
РАСПРОСТРАНЕНИЕ GONYOSTOMUM SEMEN (EHR.) DIESING В ПРИТОКАХ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
© 2015 И.С.Трифонова, А.Л. Афанасьева, О.А. Павлова
Институт озероведения РАН, г. Санкт-Петербург
Поступила в редакцию 19.05.2015
По данным многолетних исследований проанализировано распространение рафидофитовой водоросли Gonyostomum semen в притоках Ладожского озера. Впервые отмеченный в некоторых реках с середины 90-х гг. прошлого столетия в настоящее время, этот вид найден почти во всех реках бассейна. Наибольшие величины численности Gonyostomum за период с 2000 по 2005 гг. были в летне-осеннем планктоне Тулоксы, Морье, Иийоки и Мийнолы. Все эти реки характеризуются низкой минералиацией, повышенной цветностью и рН < 7. Исследования последних лет выявили заметное увеличение численности вида и его роли в общей биомассе фитопланктона большинства рек. Расширение ареала Gonyostomum в реках бассейна Ладоги показывает, что продолжается экспансия этого вида, наблюдаемая в водоемах Фенно-скандии с 70-х гг. прошлого столетия. Полученные данные подтверждают, что массовое развитие Gonyostomum стимулируется эвтрофированием водоемов с высокой цветностью.
Ключевые слова: рафидофитовые водоросли, Gonyostomum, экспансия, притоки Ладоги, эвтрофирование
Рафидофитовые водоросли достаточно широко распространены в водоемах умеренной зоны, но, как правило, встречаются в незначительных количествах в небольших стоячих водоемах с ацидной гуминовой водой, прудах, лесных озерах, старицах рек и особенно в сфагновых болотах [1, 2]. Массовое развитие представителя этой группы Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing с конца 60-х гг. прошлого столетия отмечается в южных районах Швеции, преимущественно в озерах с рН воды от 5,5 до 6,8 [3]. В некоторых из них развитие вида столь обильно, что создает помехи для рекреации, вызывая аллергические реакции у купающихся. С конца 70-х гг. массовое развитие Gonyostomum наблюдается уже и в озерах Финляндии [4, 5]. Считается, что причиной экспансии вида является аци-дификация водоемов Фенноскандии в результате выпадения кислых дождей [3]. Существует также мнение, что массовое развитие Gonyostomum обусловлено обогащением ацидных водоемов биогенными веществами в результате эвтрофирования [6, 7]. Из-за массового развития Gonyos tomum снижается биоразнообразие водных экосистем. В результате биологического загрязнения изменяется структура биоценозов и качество вод, снижается рекреационная ценность водоемов.
До конца прошлого столетия рафидофито-вые водоросли были редкими в водоемах Северо-Запада России. Однако с середины 90-х гг. прошлого столетия Gonyostomum semen отмечается в
Трифонова Ирина Сергеевна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник. Е-mail: itrifonova @mail. ru
Афанасьева Анна Леонидовна, научный сотрудник. Е-mail: afal359@mail.ru
Павлова Оксана Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Е-mail: pavlo-va@limno.org.ru
значительных количествах в некоторых водоемах южной Карелии [8, 9], кислых озерах Вологодской области [10] и даже в озерах и малых реках Нижегородской области [11]. В реках бассейна Ладожского озера Gonyostomum встречается с середины 90-х гг. прошлого столетия [12-14]. Большинство притоков Ладоги испытывают интенсивное антропогенное воздействие, что ведет к изменению их гидрохимии и ухудшению качества воды. Трансформируются и биоценозы, населяющие притоки, поступающие с их водами в озеро и оказывающие влияние на его экологическое состояние. Все это вызывает необходимость мониторинга и комплексной оценки состояния рек бассейна Ладоги и происходящих в них процессов эвтрофирования и загрязнения, в том числе биологического за счет экспансии инвазийных видов.
Материал и методы. Гидрохимические наблюдения на притоках Ладожского озера проводятся Институтом озероведения РАН с 60-х гг. прошлого столетия [15]. Исследования фитопланктона рек бассейна Ладожского озера были начаты нами в 1995 г. В 1995-1998 гг. они проводились преимущественно летом. С 2000 г. в программу исследований были включены малые реки, пробы отбирались 2-4 раза в год. В данной статье гидрохимическая характеристика и оценка состояния фитопланктона 21 притока Ладожского озера приводится преимущественно по результатам исследований 2000-2005 гг., кроме того приведены данные наблюдений 2011-2014 гг. Количественные пробы фитопланктона отбирали с поверхности, фиксировали раствором Люголя, концентрировали отстойным способом и просчитывали в камере Нажотта [15].
Результаты и обсуждение. Главные притоки Ладожского озера - Волхов, Свирь и Вуокса (Бурная и старое русло) обеспечивают 80%
суммарного притока воды в озеро. Реки собственного водосбора озера, на долю которых приходится 14% стока, можно разделить на четыре группы: реки северного побережья (Хиитолан, Иийоки, Мийнола, Тохма, Янис, Уксун), реки северовосточного побережья (Тулема, Видлица, Тулокса, Олонка), реки юго-восточного побережья (Паша, Оять, Сясь) и малые реки южного и юго-западного побережья (Назия, Лава, Морье, Авлога) (рис. 1).
Карта-схема притоков Ладожского озера
Общими чертами химического состава воды рек бассейна Ладожского озера, обусловленными природными факторами, являются низкая минерализация воды (Еи), гидрокарбонатно-кальцие-вый состав, превышение сульфатных ионов над хлоридными [15]. Минимальной Еи характеризуются реки северного и северо-восточного побережья, водосборы которых сложены кристаллическими породами (табл. 1). Средняя Еи в большинстве рек ниже 50 мг/л. Повышенная Еи свойственна воде юго-восточных и южных рек, водосборы которых сложены осадочными породами. Наиболее высокой Еи выделяются реки Сясь и Назия, где средняя Еи около 100 мг/л, а максимальная - 200-300 мг/л.
Для большинства рек северного и северовосточного побережья в половодье и дождевые паводки характерна слабокислая реакция среды, в межень - близкая к нейтральной. рН воды юго-восточных и южных рек в межень достигает 8-8,5 [15]. Цветность воды рек изменяется от 25-45° в межень и до 350-360° во время дождевых паводков. Наименьший диапазон цветности отмечен для северных рек. Содержание органического углерода в
притоках северного и северо-восточного побережья составляет 7-13 мг С/л, в остальных - 10-45 мг С/л.
Природные особенности ладожского водосбора обуславливают низкую естественную концентрацию соединений фосфора в воде большинства рек. В то же время хозяйственное освоение территорий привело к росту содержания фосфора в реках, водосборы которых испытывают интенсивное антропогенное воздействие. При концентрации общего фосфора (Р общ.) в воде северных рек 8-60 мкг/л и минерального (Рмин.) 1-40 мкг/л в сильно загрязненной р. Иийоки концентрация достигает 350 и 300 мкг/л соответственно [15]. Из рек северо-восточного побережья наименее подвержена антропогенному воздействию р. Тулема, (Робщ. - 1030, Рмин. - 1-15 мкг/л). В воде рек Тулокса и Олонка, характеризующихся высокой освоенностью водосбора, содержание Робщ. - 40-140, Рмин. - 20-90 мкг/л. Широкий диапазон колебаний содержания фосфора отмечен в воде рек Паша, Оять и Сясь - Робщ. -20-100, Рмин. - 5-60 мкг/л, а наиболее высокие концентрации - в малых реках южного и юго-западного побережья, особенно, р. Авлоге, где содержание Робщ. достигает 3 , а Рмин. - 1,5 мг/л. Концентрации общего азота в воде большинства рек находятся в пределах 600-900 мкг N/л, и только в воде рек южного и юго-западного побережья они чрезвычайно высоки: в р. Назии - около 2, в Авлоге - 4,0-7,3 мг N/л, что, безусловно, связано со сбросом сточных вод. В большинстве рек преобладающей формой азота является органическая.
В фитопланктоне изученных рек обнаружено 503 вида водорослей [15]. Наиболее разнообразны Bacillariophyta (210), Chlorophyta (145), Cyanophyta (38) и Chrysophyta (31). Разнообразие речного фитопланктона определяется размером самих рек и размером озер, из которых они вытекают. Максимальное число видов (176-183) отмечено в Олонке и Видлице, а минимальное (54-46) -в малых реках. По числу видов во всех реках преобладают зеленые водоросли, преимущественно хлорококковые. Диатомовые и сине-зеленые водоросли более разнообразны в крупных реках. В реках северного и северо-восточного побережья (Ук-сун, Тулема) сине-зеленые практически отсутствуют. Для этих рек характерно максимальное разнообразие золотистых водорослей. Криптофито-вые, преимущественно виды рода Cryptomonas, наибольшим числом видов представлены в фитопланктоне рек восточного побережья. Наибольшее число видов эвгленовых водорослей отмечено в южных и юго-восточных притоках, что, по-видимому, связано с их более высокой минерализацией и загрязнением. Единственный вид рафидофитовых водорослей Gonyostomum semen найден во всех реках, кроме Хиитолана и Лавы. При этом максимального развития во всех реках Gonyostomum достигал в летне-осеннем планктоне. Наибольшие величины численности за период с 2000 по 2005 гг. отмечены в Тулеме, Ту-локсе, Морье, Иййоки, Мийноле и старом русле Вуоксы (табл. 1). Все эти реки характеризуются
низкой минералиацией, повышенной цветностью Финляндии, где Gonyostomum широко распростра-и связаны с озерно-речными системами южной нен.
Таблица 1. Гидрологические и гидрохимические характеристики рек бассейна Ладоги и максимальная численность в них Gonyostomum semen (2000-2005 гг.)
Реки W, Е ио- Цвет- Робщ. №общ. Числен-
м3/сек нов, рН ность, ность
мг/л град Gonyostom um кл./л
Бурная 613.0 42.0 6.5-7.2 <50 36 750 5000
Янис 41.7 22.3 6.3-6.7 >50 15 1200 500
Уксун 15.0 15.0 5.5-6.2 >150 17 690 3500
Тулема 21.8 21.6 5.6-6.5 >150 24 450 6000
Видлица 18.5 32.7 6.4-6.8 >100 47 350 7000
Тулокса 8.6 27.9 5.8-6.5 >200 83 780 17000
Олонка 35.2 52.6 5.2-6.7 >150 95 850 4000
Свирь 661.0 36.5 6.7-7.1 <50 36 820 11000
Оять 58.6 38.5 6.2-6.9 >100 58 590 4500
Паша 73.7 52.3 6.2-7.1 >150 52 560 4500
Сясь 63.8 116.3 6.7-7.8 >150 97 1150 500
Волхов 535.0 150.2 6.8-7.5 <100 106 1340 5000
Вуокса 24.2 38.5 6.6-7.3 <50 35 760 31000
Морье 4.5 21.0 6.4-6.9 >250 150 1090 46000
Авлога 1.8 105.7 7.2-7.5 >150 450 6110 1000
Хиитолан 14.7 24.5 7.1-7.2 <50 35 800 -
Иййоки 1.5 36.8 6.8-7.5 >100 35 600 16000
Мийнола 5.2 18.3 6.6-6.9 >150 24 1100 10000
Тохма 9.2 24.3 6.7-7.2 >100 25 830 3000
Лава 4.2 195.5 7.8-8.5 >100 100 - -
Назия 2.1 115.5 7.2-7.4 >150 65 1990 3000
Примечание: W - среднегодовой расход
Рис. 2. Общая биомасса фитопланктона и биомасса рафидофитовых водорослей в летнем планктоне притоков Ладоги (средние данные за 2000-2005 гг.)
Средняя биомасса летнего фитопланктона исследованных притоков колебалась от 0,2 до 4,3 мг/л (рис. 2). Наиболее продуктивен фитопланктон р. Морье, который по уровню биомассы можно считать эвтрофным, а Олонку, Тулоксу, Видлицу, Иийоки и Вуоксу (1,2-2,3 мг/л) - мезотрофными [14]. Наиболее низкие величины биомассы характерны для рек Уксун, Тулема и большинства малых северных рек (0,2-0,6 мг/л), которые можно считать олиготрофными. Тем не менее и в этих реках ОопуозЬотыт составляет значительную часть общей биомассы фитопланктона. Именно в этих
реках Gonyostomum semen играет наибольшую роль в общей биомассе фитопланктона. Прослеживается прямая связь между средней за сезон биомассой фитопланктона и содержанием фосфора в реках, хотя и не такая четкая, как для озер. Важнейшие факторы формирования речного фитопланктона -его состав и продуктивность в истоке реки, характер и скорость течения, наличие по ходу реки озер или расширенных плесов с замедленным водообменом. В большинстве притоков по биомассе в течение сезона доминировали центрические диато-меи, криптофитовые и зеленые водоросли. В
летне-осеннем планктоне рек восточного побережья зачительную роль играли рафидофитовые, которые ранее в бассейне Ладоги не отмечались. Эти реки отличаются высокой цветностью вод и связаны с болотными массивами и озерно-речными системами Фенноскандии.
На протяжении периода исследований наблюдалось постепенное распространение Gonyos-tomum на водосборе Ладоги (табл. 2). В конце 90-х гг. вид регистрировался только в 5 реках. В небольших количествах вид отмечался в северовосточных притоках Уксун Тулема, Видлица, Ту-локса и Олонка с рН от 5,2 до 6,8 и цветностью выше 150° Pt/Co шкалы. В настоящее время в
Наблюдения 2011 и 2014 гг. показали, что в планктоне притоков северного побережья - Иийоки, Мийноле, Тулеме и Тохме рафидофитовые доминируют, составляя от 42% до 87% общей биомассы. Особенно возросла роль Gonyostomum в р. Мийно-ле, благодаря чему суммарная биомасса фитопланктона здесь достигла 6 мг/л. В Ояти Gonyostomum составлял 21%, в Тулоксе - 11%, в Волхове - до 4% общей биомассы. В Олонке развитие Gonyostomum (27%) обусловило максимальное значение биомассы фитопланктона за весь период наблюдений - 8,6 мг/л. Существенную долю Gonyos-tomum составлял в биомассе планктона рек Бурной, Вуоксы и Тулемы (18-46 %).
Многофакторный анализ зависимости структуры фитопланктона исследованных рек от факторов среды показал, что распространение ра-фидофитовых водорослей связано с размером рек,
большинстве притоков Gonyostomum является обычным компонентом летнего планктона, достигая максимальной численности в июле-августе. В летнем фитопланктоне Gonyostomum semen составляет до 25% биомассы фитопланктона в реках восточного побережья, до 30-40% в северных, в фитопланктоне крупных рек - не более 10%. За период наблюдений роль этого вида в планктоне притоков год от года возрастала. Наибольшая численность вида (до 40-50 тыс. кл. /л) отмечена в гумифициро-ванных притоках с повышенным содержанием фосфора, прежде всего р. Морье (с содержанием Робщ 0,15 мг/ л), где он составлял от 50 до 80% общей биомассы фитопланктона.
цветностью, и содержанием фосфора [16]. Ордина-ция методом главных компонент выявила преимущественное развитие Gonyostomum в малых и средних реках с низкой минерализацией, повышенной цветностью и повышенным содержанием фосфора, т.е. подтверждается стимулирующая роль эвтрофирования в распространении инва-зийного вида Gonyostomum в водоемах Северо-Запада России.
Выводы: рафидофитовая водоросль Gonyostomum semen, впервые отмеченная в притоках Ладожского озера с середины 90-х гг. прошлого столетия, в настоящее время найдена во всех реках, кроме Хиитолана и Лавы, достигая максимального развития в летне-осеннем планктоне. Наибольшие величины численности за период с 2000 по 2005 гг. отмечены в Тулеме, Тулоксе, Мо-рье, Иийоки, Мийноле и старом русле Вуоксы. Все
Таблица 2. Численность Gonyostomum semen (кл./л) в летнем планктоне притоков Ладоги в разные годы
Реки Годы
1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2011 2014
Бурная 500 1000 5000 3000 6000
Янис 500
Уксун 500 2500 3000 3500 1000 2000 2000 1000
Тулема 100 1000 1500 2000 4000 3000 6000 4000 5000
Видлица 3500 2500 1500 1500 1500 7000 2000 1000
Тулокса 1000 5000 14000 16500 3500 13000 7000 22000 3000
Олонка 1000 1500 2400 2500 500 4000 4000 16000
Свирь 1500 7000 11000 5500 1000 2000 1000
Оять 1500 1500 4500 1000 3000
Паша 1500 500 4500 2000 1000
Сясь 500
Волхов 5000 1000 1000
Вуокса 4000 5000 31000 4000 14000 2000 6000
Морье 37000 45000 46000 50000
Авлога 1000 1000 1000 1000
Хиитолан
Иийоки 16000 1000
Мийнола 10000 500 15000
Тохма 3000 2000 1000 1000
Лава
Назия 3000 1000
эти реки характеризуются низкои минералиациеи, повышенной цветностью, рН<7 и связаны с озер-но-речными системами южной Финляндии, где Gonyostomum semen широко распространен. На протяжении периода исследований наблюдалось постепенное распространение Gonyostomum на водосборе Ладоги. В последние годы отмечено заметное повышение численности вида и его роли в общей биомассе фитопланктона большинства рек. В ряде рек Gonyostomum составляет от 40 до 80% биомассы водорослей. Существенная роль в биомассе фитопланктона ряда притоков Ладоги Gonyostomum semen и расширение из года в год ее ареала в бассейне Ладоги показывают, что продолжается экспансия этого инвазийного вида, которая для водоемов Фенноскандии отмечается с 70-х годов прошлого столетия. Полученные данные подтверждают, что массовое развитие Gonyostomum semen стимулируется эвтрофирова-нием водоемов с высокой цветностью.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Sladkovodne Riasy / Ed. Frantishek Hindak. - Bratislava : Slovenské pedagogické nakladatel-stvo, 1978. 725 pp.
2. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. - Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.
3. Cronberg, G. Mass Development of the Flagellate Gonyostomum semen (Raphydophyceae) in Swedish Forest Lakes / G. Cronberg, G. Lindmark, S. Bjork // Hydrobiologia. 1988. V. 161. P. 217-237.
4. Heinonen, P. Quantity and Composition of Phytoplank-ton in Finnish Inland Waters // Publ. Water Res. Inst. Helsinki. 1980. V. 37. P. 1-31.
5. Lepisto, L.J. The occurrence of Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing in Finnish lakes / L.J. Lepisto, S. Antikainen, J. Kivinen // Hydrobiologia. 1994. V. 273 P. 1-8.
6. Willen, E. Summer phytoplankton in 73 nutrient-poor Swedish lakes. Classification, Ordination and choice of
long-term monitoring objects / E. Willen, S. Hajdu, Y. Pejler // Limnologica. 1990. V. 20. P. 217-227.
7. Willen, E. Dominance patterns of planktonic algae in Swedish forest lakes // Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 315-324.
8. Никулина, В.Н. Особенности фитопланктонных сообществ светловодно-ацидных и гумифицирован-ных озер Южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Под ред. А.Ф. Алимова. - СПб, Труды ЗИН РАН. 1997. Т. 272. С. 29-45.
9. Комулайнен С.Ф. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология / С.Ф. Комулайнен, Т.А. Чекрыжева, И.Г. Вислянская. - Петрозаводск: Изд-во Кар. НЦ РАН, 2006. 78 с.
10. Корнева, Л.Г. Экология массового развития рафидо-фитовых водорослей / Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния пресных вод; под ред. И.Л. Пыриной. -Ярославль, 1996. С. 48-53.
11. Ветрова, З.И. Представители Raphydophyta в водоемах Советского Союза / З.И. Ветрова, А.Г. Охапкин // Ботанич. журн. 1990. Т. 75, №5. С. 631-636.
12. Трифонова, И.С. Видовой состав и биомасса фитопланктона притоков Ладожского озера и реки Невы / И.С. Трифонова, А.Л. Афанасьева, О.А. Павлова // Ботанич. журн. 2001. Т. 86, № 11. С. 10-20.
13. Состояние биоценозов озерно-речной системы Вуоксы. Монография / Отв. ред. И.С. Трифонова. -СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2004. 148 с.
14. Трифонова, И.С. Оценка трофического состояния притоков Ладожского озера и р. Невы по фитопланктону // Трифонова И.С., Павлова O.A. / Водные ресурсы. 2004. Т. 31, № 6. С. 732-741.
15. Оценка экологического состояния рек бассейна Ладожского озера по гидрохими-ческим показателям и структуре биоценозов. Монография / Отв. ред. И.С. Трифонова. - СПб.: Изд-во "Лема", 2006. 130 с.
16. Trifonova, I. Phytoplankton as an indicator of water quality in the rivers of the Lake Ladoga basin and its relation to environmental factors / I. Trifonova, O. Pavlova, A. Rusanov // Arch. Hydrobiol. Suppl. 2007. Bd. 167, N. 3-4. S. 527-549.
THE DISTRIBUTION OF GONYOSTOMUM SEMEN (EHR.) DIESING IN THE LAKE LADOGA TRIBUTARIES
© 2015 I.S. Trifonova, A.L. Afanasieva, O.A. Pavlova Institute of Limnology RAS, S-Peterburg
The distribution of aphidophyte alga Gonyostomum semen in Ladoga Lake inflows is analyzed on the data of long-term researches. This species, which for the first time met in some Lake Ladoga inflows in the middle of the 90-th of the last century, now is found in summer-autumn plankton of almost all rivers of the basin. The largest number of Gonyostomum in period of 2000-2005 was noted in Tulema, Tuloksa, Morye, Iyyoki and Miynola. All these rivers are characterized by the low total ions content, high water colour and рН <7. Researches of the recent years have revealed noticeable increase of Gonyostomum in number and its role in total phytoplankton biomass of the majority rivers. Spreading of Gonyostomum semen area in the rivers of Ladoga basin shows, that its expansion, noted for water-bodies of Fennoscandia from 70-th of the last century, proceed. Our data confirm also that mass development of Gonyostomum can be stimulated by anthropogenous eutrophication of acid water-bodies with high water colour.
Key words: raphidophyte algae, Gonyostomum, expansion, Lake Ladoga inflows eutrophication
Irina Trifonova, Doctor of Biology, Main Research Fellow. Е-mail: itrifonova@mail.ru; Anna Afanasieva, Research Fellow. Е-mail: afal359@mail.ru; Oksana Pavlova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. Е-mail: pavlova@limno.org.ru
