CC BY
108
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
А.Н.Вдовин и Г.В.Швыдкий
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАМБАЛ (PLEURONECTIDAE)
В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО В ПЕРИОД ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО ЛЕТА (ИЮЛЬ-СЕНТЯБРЬ)
В зал. Петра Великого, по литературным данным (Гаврилов и др., 1988), обитает 20 видов камбал. В наших сборах было отмечено 13 видов, из которых 10 являются массовыми и обычными. Биология камбал этого района изучалась многими исследователями (Моисеев, 1953; Иван-кова, 1975, 1988; Фадеев, 1987; и др.), тем не менее особенности распределения камбал приведены весьма в общих чертах, а степень изменчивости доминирования камбал в географическом плане исследовалась только в аспекте батиметрического распределения.
Целью работы является анализ распределения всех учтенных камбал в период их активного летнего нагула, когда дислокация их скоплений относительно устойчива (Моисеев, 1953). Немаловажно и то, что именно в данный период в водах Приморья формировалась сравнительно стабильная летняя структура вод (Зуенко, 1994).
Работы выполнялись 20-, 21-, и 27,1-метровыми донными тралами с мягким грунтропом на судах типа МРС и МРТК в июле-сентябре 19911996 гг. Отметим, что в этот период было выполнено 6 учетных ихтиологических съемок, количество станций в которых варьировало от 79 до 113. Кроме того, проводился еще ряд контрольных тралений. Всего было выполнено 549 тралений в диапазоне глубин 5-230 м. При описании батиметрического распространения камбал нами использовались средние глубины тралений. Количественная характеристика батиметрического распределения камбал выражалась как относительная величина улова:
C = (C/CJ100 %,
где C - относительный улов вида, %; С - улов вида на определенной глубине; Cm - средний улов вида (Вдовин, Зуенко, 1997).
Степень доминирования конкретного вида определялась как его доля в общем улове камбал.
В целом камбалы встречались на всей исследованной акватории и по всему диапазону глубин. Тем не менее нами были отмечены видоспе-цифические отличия в вертикальном и горизонтальном распределении камбал.
Самой мелководной и локализованной по распределению являлась полосатая камбала (Liopsetta pinnifasciata) (рис. 1, 2). В зал. Петра Великого этот вид дифференцирован на 4 внутривидовые группировки (Вдо-вин, Швыдкий, 1993). Плотных концентраций полосатой камбалы не было отмечено только в зал. Посьета. Предельная глубина ее распростране-
ния в этом заливе составляла всего 38 м и в общем данная группировка занимала самую маленькую акваторию. Максимальную площадь занимала внутривидовая группировка, распространенная в Амурском заливе и прилежащих к нему водах. Именно здесь особи полосатой камбалы встречались на максимальной глубине (53 м) зал. Петра Великого. Участки предельных глубин обитания полосатой камбалы в разных заливах примерно одинаково удалены от их берегов: 6-10 км от ближне-
Рис. 1. Батиметрическое распределение массовых видов камбал в июле-сентябре в зал. Петра Великого: 1 - полосатая (Liopsetta pinnifasciata), 2 -звездчатая (Pla-tichthys stellatus), 3 - длиннорылая (Limanda puncta-tissima), 4 - японская (L. yokoha-mae), 5 - желто-полосая (L. herzensteini), 6 - остроголовая (Cle-isthenes herzensteini), 7 - желтоперая (L. aspera), 8 - малоротая (Glyptocephalus stelleri), 9 - пал-123 456 7 8 9 10 тусовидная (Hip-Вид камбалы poglossoides du-
bius), 10 - колючая
(Acanthopsetta nadeshnyi). Относительная величина улова: 11 - до 10 %, 12 -10-30, 13 - 30-50, 14 - 50-100, 15 - 100-150, 16 - более 150 %
Fig. 1. A bathymetrical distribution of numerous flounder species in July-September in Peter the Great Bay: 1 - Liopsetta pinnifasciata, 2 - Platichthys stellatus, 3 - Limanda punctatissima, 4 - L. yokohamae, 5 - L. herzensteini, 6 -Cleisthenes herzensteini, 7 - L. aspera, 8 - Glyptocephalus stelleri, 9 -Hippoglossoides dubius , 10 - Acanthopsetta nadeshnyi. Relative size of catch: 11 -up to 10 %, 12 - 10-30, 13 - 30-50, 14 - 50-100, 15 - 100-150, 16 - more than 150 %
По всей видимости, полосатая камбала не способна к протяженным миграциям, чем отчасти и обусловлена ее локализация в отдельных районах. В определенной степени ее распространение определяется динамикой водных масс. Хотя подавляющее большинство особей обитает в летний период в поверхностной водной массе (ПП), наиболее крупные проникают в глубинную шельфовую водную массу (ГШ), которая в исследуемый период распространялась и на большие глубины (Вдовин, Зу-енко, 1997). Основные скопления полосатой камбалы приурочены к глубинам 10-30 м (рис. 1).
го и 10-20 км от дальнего (Вдовин, Швыдкий, 1993).
240 -
131
132
133
Рис. 2. Распределение полосатой камбалы (Liopsetta pinnifasciata) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Уловы: 1 - до 10 шт./час траления, 2 - 1150, 3 - 51-150, 4 - 151-400, 5 - более 400. Заливы: 6 - Посьета, 7 - Амурский, 8 - Уссурийский, 9 - Стрелок, 10 - Восток, 11 - Находка
Fig. 2. Distribution of Liopsetta pinnifasciata in July-September in Peter the Great Bay. 1 - up to 10, 2 - 11-50, 3 - 51-150, 4 - 151-400, 5 - more than 400 sp. per trawling hour. Gulfs: 6 - Posyet, 7 - Amursky, 8 - Ussuryisky, 9 -Strelok, 10 - Vostok, 11 - Nahodka
Сходный характер вертикального распределения в летний период имеют звездчатая (Platichthys stellatus), длиннорылая (Limanda punctatissi-ma), японская (L. yokohamae) и желтополосая (L. herzensteini) камбалы. Межгодовая изменчивость в вертикальном распределении этих, преимущественно прибрежных, камбал обусловлена их приуроченностью к одним и тем же водным массам (Вдовин, Зуенко, 1997).
Основные скопления звездчатой камбалы концентрировались также на небольших глубинах - 10-30 м, но распределена она была значительно шире и встречалась до 73 м (рис. 1, 3). Пространственный разрыв в распределении звездчатой камбалы в юго-западной части залива существует в течение всего года, в связи с чем у нее предполагается наличие двух внутривидовых группировок (Вдовин и др., 1997). До максимальных глубин звездчатая камбала распространена в Уссурийском заливе, а самые плотные ее концентрации наблюдаются в Амурском заливе. Половозрелые особи звездчатой камбалы могут в массе проникать в ГШ, а самые крупные в летний период вообще не поднимаются выше 20-метровой изобаты и, по-видимому, избегают распресненных вод. У полосатой камбалы, напротив, самые крупные особи встречаются по всему диапазону глубин (Вдовин, Швыдкий, 1993; Вдовин и др., 1997).
По общему характеру горизонтального распределения к звездчатой камбале весьма близка длиннорылая (рис. 1, 4). Максимальная глубина ее обитания в исследуемый период также составляет 73 м. Высокие уловы этой рыбы отмечались на глубине 12-52 м, но основные концентрации были сосредоточены в том же диапазоне глубин 10-30 м. Отме-
тим, что высокие уловы длиннорылой камбалы ниже 20-метровой изобаты представлены в основном молодью. Примечательно, что в отличие от звездчатой и полосатой плотные концентрации у длиннорылой камбалы отмечены только за пределами Амурского залива. С другой стороны, все три вида в относительно ограниченных количествах встречаются в зал. Посьета и прилегающих к нему водах. Как и у звездчатой камбалы, у длиннорылой в юго-западной части зал. Петра Великого прослеживается выраженный пространственный разрыв в распределении. Не исключено, что оба вида имеют сходную популяционную структуру.
Рис. 3. Распределение звездчатой камбалы (Platichthys stellatus) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 3. Distribution of Platichthys stellatus in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
Доминирующий по биомассе среди камбал вид - японская - встречалась несколько глубже - до 83 м (рис. 1, 5) (Борец, 1997; и др.). Тем не менее ее основные скопления отмечались в том же диапазоне глубин, что и у трех вышеперечисленных камбал. В уловах выше 20-метровой изобаты, как и у длиннорылой камбалы, преобладала молодь. Плотные ее концентрации встречались во всех районах обитания, но одним из самых насыщенных является Амурский залив. У японской, как у звездчатой и длиннорылой камбал, в юго-западной части зал. Петра Великого в распределении наблюдается выраженный пространственный разрыв.
Желтополосая камбала встречалась до 73 м, но в целом она тяготеет к большим глубинам, чем три других вида из этой группы, - 20-50 м (рис. 1, 6). Более того, у всех ранее перечисленных видов молодь в массе и отдельные половозрелые особи встречаются выше 5-метровой изобаты. Желтополосая камбала на меньших глубинах встречается эпизодически. Этот вид распространен по всей прибрежной полосе зал. Петра Великого непрерывно, без пространственных разрывов. Не исключено, что непрерывность распределения желтополосой камбалы обусловлена более протяженными миграциями по сравнению с указанными выше
125
камбалами. Высокие концентрации желтополосой камбалы сосредоточены в Уссурийском заливе, заливах Стрелок и Восток, а также в водах, примыкающих с юга к зал. Посьета.
43.20
Рис. 4. Распределение длиннорылой камбалы (Limanda punctatissima) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 4. Distribution of Limanda punctatissima in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
Рис. 5. Распределение японской камбалы (Limanda yokohamae) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 5. Distribution of Limanda yokohamae in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
Рис. 6. Распределение желтополосой камбалы (Limanda herzensteini) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 6. Distribution of Limanda herzensteini in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
По особенностям вертикального распределения и по приуроченности к водным массам в летний период к одной группе можно отнести остроголовую (Cleisthenes herzensteini) и желтоперую (L. aspera) камбал (условно прибрежные виды). Эти виды в значительных количествах не присутствуют в ПП, даже их молодь обитает преимущественно в ГШ. Присутствие наиболее крупных представителей этой группы в глубинной япономорской водной массе (ГМ) - обычное явление (Вдо-вин, Зуенко, 1997).
Остроголовая камбала, как и японская, встречалась до глубины 83 м, но большей частью она была сосредоточена на глубине 30-50 м (как и желтополосая), и нередко высокие уловы наблюдались на предельных глубинах в том или ином районах залива (рис. 1, 7). Минимальные глубины распространения остроголовой камбалы близки к минимальным глубинам траления, т.е. выше пяти метров она практически отсутствует. По нашему мнению, широта распространения остроголовой камбалы по шельфу в значительной степени обусловлена рельефом дна. Так, в районах Гамовских (юго-западная часть залива) и Тафуинских (восточная часть залива) свалов остроголовая камбала удаляется сравнительно недалеко от берега (10-25 км). В центральной части залива, где дно понижается постепенно, даже высокие уловы этого вида могут быть зарегистрированы в 35-40, а низкие - в 50-60 км от берега (рис. 7). Плотные скопления остроголовой камбалы встречаются от Амурского залива до зал. Восток, и только в зал. Посьета высокие уловы регистрируются эпизодически.
Желтоперая камбала в отличие от вышеперечисленных видов уже не встречается с минимальных глубин тралений. В исследуемый период она встречалась между изобатами 12 и 113 м, но в основном между 30 и 60 м (см. рис. 1, 8). Как и остроголовая камбала, наиболее широко
127
Малоротая камбала (Glyptocephalus stelleri) распространена в широком диапазоне глубин - с 14 м до максимальных глубин тралений. Вполне вероятно, что в небольших количествах она может встречаться и глубже. В массе встречается от 30 до 60 м (как и желтоперая камбала), но иногда высокие уловы отмечаются до 120 м (рис. 1, 9). Отметим, что на глубинах, близких к минимальным, малоротая камбала отмечена только в Уссурийском заливе. Это единственный внутренний залив, в котором малоротая камбала широко распространена в теплый период года. В небольших количествах она проникает в мористую часть зал. Посьета и практически отсутствует в других заливах. Наиболее плотные скопления малоротой камбалы приурочены к центральной части зал. Петра Великого и при этом распространены в весьма широком диапазоне глубин - 35-120 м (рис. 9). По приуроченности к водным массам можно отметить следующее: молодь встречается в ПП и в ГШ, а половозрелые особи в ГШ и ГМ.
Рис. 9. Распределение малоротой камбалы (Glyptocephalus stellen) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 9. Distribution of Glyptocephalus stelleri in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
К последней группе массовых видов камбал относятся наиболее глубоководные - палтусовидная (Hippoglossoides dubius) и колючая (Acanthopsetta nadeshnyi), которые встречаются только за пределами ПП - самых прогретых прибрежных вод (Вдовин, Зуенко, 1997).
Палтусовидная камбала наблюдалась от 28 м до максимальных глубин тралений (см. рис. 1, 10). Основные ее концентрации расположены в батиметрических зонах 50-80 и 150-200 м. Отметим, что на меньших глубинах регистрируются смешанные, из молоди и половозрелых рыб, уловы. В дальнейшем, при возрастании глубин, молодь все реже встречается в уловах, вследствие чего величина последних понижается. Глубже 150 м уловы вновь возрастают, уже только за счет половозрелых рыб. По всей видимости, палтусовидная камбала может встречаться до 300 м
129
и глубже, но, скорее всего, основная ее масса обитает выше 200-метровой изобаты. Минимальные глубины встречаемости зарегистрированы в заливах Восток и Уссурийском, в последнем она была наиболее широко распространена. Практически отсутствовала палтусовидная камбала в Амурском заливе и в небольших количествах встречалась в остальных внутренних заливах. Самые обширные плотные скопления этой рыбы отмечены в мористой части Уссурийского залива.
Рис. 10. Распределение палтусовидной камбалы (Hippoglossoides dubius) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 10. Distribution of Hippoglossoides dubius in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
Самой глубоководной из зарегистрированных нами камбал является колючая (рис. 1, 11). В исследуемый период она встречалась от 35 м до максимальных глубин тралений. Только у этой камбалы молодь распространена по всему охваченному диапазону глубин. Половозрелые особи отмечались ниже 50-метровой изобаты. При этом в диапазоне глубин 50-70 м зарегистрированы только небольшие половозрелые рыбы, длина тела которых не превышала 28 см. От 70 до 80 м величина ее уловов резко возрастает. При этом в уловах могут быть рыбы разного биологического состояния, но преобладает все же молодь. Глубже 80 м колючая камбала распределена относительно равномерно, за исключением того, что между 150 и 200 м, как и у палтусовидной камбалы, регистрируются очень плотные ее концентрации. Судя по всему, значительная часть скоплений колючей камбалы может находиться даже ниже 300-метровой изобаты (Вдовин, Зуенко, 1997). Минимальные глубины встречаемости этой рыбы (35 и 39 м) были отмечены в Уссурийском заливе и зал. Находка. В остальных внутренних заливах она не обнаружена. Районы наиболее плотных скоплений колючей камбалы прослеживаются в основном в центральной и восточных частях зал. Петра Великого.
В исследуемый период эпизодически встречались еще три вида камбал - белобрюхая (Lepidopsetta mochigarei), двухцветная (Kareius bicoloratus) и сахалинская (Limanda sakhalinensis).
130
43.20
131.00
Рис. 11. Распределение колючей камбалы (Acanthopsetta nadeshnyi) в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Обозначения как на рис. 2
Fig. 11. Distribution of Acanthopsetta nadeshnyi in July-September in Peter the Great Bay. Designations as in a fig. 2
В 90-е гг. белобрюхая камбала являлась обычным для западной части зал. Петра Великого видом, но в 1991 г. встречалась эпизодически, а в 1992 г. отсутствовала совсем. В восточной части она была зарегистрирована только в 1994 г. (заливы Восток и Находка). С запада на восток прослеживается довольно четкое эшелонированное распределение белобрюхой камбалы до полного ее отсутствия в восточной части на большем протяжении исследуемого периода (рис. 12). Не исключено, что характер ее распространения и присутствия в заливе вообще зависит от интенсивности и направленности миграций из прилегающих к юго-западной части залива северокорейских вод. По особенностям батиметрического распределения белобрюхая камбала близка к желтоперой: она встречалась на глубине от 15 до 120 м, но чаще всего от 25 до 60 м.
Двухцветная и сахалинская камбалы за исследуемый период были отмечены только в 12 уловах (рис. 12). Отсутствие достаточного количества данных не позволяет отнести эти два вида к какой-либо указанной группе.
Ранее уже было показано, что особенности батиметрического распределения многих рыб, в том числе и массовых видов камбал, определяются динамикой водных масс (Вдовин, Зуенко, 1997). Тем не менее в выделенных группах нет видов с идентичным распределением. Тяготение камбал к глубинам прослеживалась в следующем порядке: полосатая, звездчатая, длиннорылая, японская, желтополосая, остроголовая, желтоперая, белобрюхая, малоротая, палтусовидная и самая глубоководная -колючая. Отметим, что с увеличением диапазона глубин уменьшается степень локализации наиболее мелководных камбал. Начиная с желто-полосой камбалы мы имеем практически непрерывное распределение, за исключением небольшого по численности вида - белобрюхой камбалы. Диапазоны глубин обитания всех камбал перекрываются в том числе самой мелководной и самой глубоководной. Однако районы обитания
131
этих двух видов не соприкасаются. В остальных случаях в местах совместного обитания в уловах могут встречаться различные виды камбал. Помимо видоспецифичности батиметрического распределения прослеживается тяготение камбал к различным районам.
132 133
Рис. 12. Распределение белобрюхой (Lepidopsetta mochigarei), двухцветной (Kareius bicoloratus) и сахалинской (Limanda sakhalinensis) камбал в июле-сентябре в зал. Петра Великого. Для белобрюхой камбалы обозначения как на рис. 2, места поимок двухцветной - 12, сахалинской - 13
Fig. 12. Distribution Lepidopsetta mochigarei, Kareius bicoloratus and Limanda sakhalinensis in July-September in Peter the Great Bay. For Lepidopsetta mochigarei of a designation as in a fig. 2, 12 - Kareius bicoloratus, 13 - Limanda sakhalinensis
В целом самые низкие уловы камбал наблюдаются в заливах По-сьета и Находка и прилегающих к ним водах. В первую очередь это касается полосатой и звездчатой камбал. Концентрации средней плотности в зал. Находка наблюдаются для желтоперой камбалы, а в зал. По-сьета она также встречается в очень небольших количествах. Длинно-рылая, японская, остроголовая и малоротая камбалы из районов Находки и Посьета, напротив, предпочитают зал. Посьета с прилегающими водами, но самые высокие концентрации этих камбал расположены в других частях зал. Петра Великого (см. рис. 4, 5, 7, 9). Обычны в этих районах желтополосая, палтусовидная и колючая камбалы, но в большей степени они также тяготеют к другим местам (см. рис. 10 и 11). Основные концентрации белобрюхой камбалы, напротив, приурочены к району зал. Посьета, высокие уловы для этого вида в данном случае вообще не характерны. В целом в районах заливов Посьета и Находка преобладали длиннорылая, японская, желтополосая, остроголовая, малоротая и колючая камбалы, но это на фоне сравнительно невысоких уловов камбал в совокупности (рис. 13). Следует обратить внимание на то, что именно в районе зал. Посьета (особенно в водах, прилегающих к нему с севера) имеются участки, где полностью отсутствовали камбалы с прерывистым характером распределения (см. рис. 2-5). По неопубликованным дан-
ным В.Л.Климовой, в районе заливов Посьета и Находка преобладают песчаные грунты, тогда как полосатая, звездчатая, японская и желтополо-сая камбалы предпочитают мягкие, илистые (Гомелюк, Щетков, 1992; Вдовин, Швыдкий, 1993; Вдовин, 1996; Вдовин и др., 1997). Следует иметь в виду, что жесткая корреляция плотности скоплений камбал с типом грунтов просто невозможна. При водолазных погружениях нам приходилось наблюдать перемещения крупных косяков длиннорылой камбалы по участкам с разным типом грунтов, несмотря на тяготение этого вида к чистым пескам (Гомелюк, Щетков, 1992). У большеротых камбал - остроголовой, палтусовидной и колючей - смешанный характер питания, т.е. в пище у них встречаются планктонные и нектонные организмы (Микулич, 1954; Пущина, 1998). Следовательно, эти виды еще в меньшей степени должны быть привязаны к грунтам по сравнению с камба-лами-бентофагами. В данном случае мы не имеем возможности обосновать причину относительной «бедности» камбального населения двух краевых районов зал. Петра Великого.
131 132 133
Рис. 13. Степень доминирования массовых видов камбал на разных участках зал. Петра Великого в июле-сентябре: 11 - до 30 %, 12 - 30-50, 13 -50-90, 14 - более 90 %. Виды обозначены как на рис. 1
Fig. 13. A degree of domination of numerous flounder species in different sites of a Peter the Great Bay in July-September: 11 - up to 30 %, 12 - 30-50, 13 - 50-90, 14 - more than 90 %. The species are designated as in a fig. 1
Самым специфичным в прибрежной зоне зал. Петра Великого является район Амурского залива с прилегающими водами (см. рис. 13). По более ранним данным, по биомассе там доминируют три вида камбал - японская, полосатая и звездчатая (Вдовин, 1996). Однако крупная звездчатая камбала по численности не является преобладающей в подавляющем большинстве выделенных участков (рис. 13). По численности более плотные и обширные концентрации, особенно в южной части Амурского залива, прослеживаются у остроголовой камбалы. Японская и полосатая камбалы являются лидирующими и по численности (рис. 13). В уловах длиннорылой и желтополосой камбал преобладала молодь, но и
она не образовывала концентраций высокой плотности (см. рис. 4, 6). В мористой (южной) части Амурского залива в небольших количествах присутствовали желтоперая и белобрюхая камбалы, эпизодически встречались малоротая и палтусовидная, зарегистрированы поимки сахалинской и двухцветной и полностью отсутствовала колючая камбала (см. рис. 8-12). Таким образом, в Амурском заливе массовыми являются только 4 вида камбал - японская, полосатая, остроголовая и звездчатая. Специфика не только камбального населения, но и всей ихтиофауны залива в целом, вероятно, определяется особенностями его физико-географических условий: обширными мелководьями, преобладанием илистых грунтов и обилием впадающих в него рек (Вдовин, 1996).
Северная часть зал. Стрелок была закрыта для исследований, но, судя по всему, состав камбального населения там должен быть близок к соседнему к нему зал. Восток. Там присутствуют все 9 массовых видов (кроме колючей), а также зарегистрированы поимки белобрюхой камбалы. В этом заливе (как и в зал. Стрелок), по неопубликованным данным В.Л.Климовой, преобладают песчаные грунты. В целом, по отдельным участкам, в заливе преобладают полосатая, длиннорылая, японская, желтополосая и остроголовая камбалы (см. рис. 13). Отметим, что полосатая камбала не образует здесь стабильных плотных скоплений, но на определенных участках регулярно регистрируются высокие уловы (см. рис. 2). Обычна в районе заливов Восток и Стрелок звездчатая камбала (см. рис. 3). Доминирующей являлась длиннорылая камбала. Интересно отметить, что начиная с длиннорылой камбалы степень доминирования видов уменьшалась по мере увеличения глубины обитания: длинноры-лая, японская, желтополосая, остроголовая, желтоперая, малоротая и пал-тусовидная. Остроголовая, желтоперая и малоротая камбалы больше тяготеют к району зал. Стрелок. Палтусовидная камбала, напротив, начинала встречаться в зал. Восток с минимальных глубин тралений. В целом можно констатировать, что в заливах Восток и Стрелок в летний период в массе нагуливаются все массовые виды камбал, кроме колючей.
В Уссурийском заливе представлены все виды учтенных камбал (см. рис. 2-12). Из массовых видов плотных скоплений не образует только зведчатая и, разумеется, самая глубоководная колючая камбала. Среди других массовых видов ни на одном участке не прослеживается доминирование полосатой камбалы за счет преобладания в мелководной части залива японской и длиннорылой камбал. Последних два вида являются доминирующими и по биомассе (Измятинский, наст. сб.). Степень домирования камбал весьма меняется по заливу. На его акватории отчетливо выделяются 6 зон доминирования того или иного вида камбал (см. рис. 13). Именно в районе Уссурийского залива отмечены максимальные (или близкие к ним) глубины обитания зведчатой, длиннорылой, японской и желтополосой камбал и, напротив, минимальные у малоротой, палтусовидной и колючей. В этом заливе имеются песчаные грунты, но плотные скопления длиннорылой камбалы встречаются не только на них. В основном же дно занято илистыми грунтами (неопубликованные данные В.Л.Климовой). Скорее всего, богатое камбальное население Уссурийского залива определяется в первую очередь особенностями гидрологии. Высокую динамику гидрологических условий позволяет предположить лабильность батиметрических миграций камбал в этом заливе.
В открытых водах зал. Петра Великого с возрастанием глубины видовое разнообразие камбал естественно уменьшается. В батиметрической зоне 50-80 м практически отсутствует полосатая камбала и эпизодически встречаются звездчатая, длиннорылая, японская и желтополо-сая. Несмотря на то что максимальная глубина обитания у остроголовой камбалы (83 м) близка к таковой у предыдущих четырех видов, она обычна в этой зоне наряду с желтоперой камбалой. На данных глубинах на тех или иных участках преобладают условно прибрежные виды (остроголовая и желтоперая камбалы), широко распространенный вид (малоротая камбала) и глубоководные камбалы - палтусовидная и колючая (рис. 13). Глубже 80 м в уловах преобладают только 3 вида камбал - малоро-тая, палтусовидная и колючая, - а ниже 120 м уловы представлены только этими тремя видами. Поскольку палтусовидная камбала имеет меньшую численность, глубже 80 м по районам преобладают два вида -малоротая и колючая.
В целом можно констатировать, что в зал. Петра Великого по всему диапазону глубин камбалы больше тяготеют к обширной внутренней области, включающей Амурский и Уссурийский заливы, заливы Восток и Стрелок и примыкающий к ним широкий участок шельфа. Окраинные области зал. Петра Великого (районы Посьет и Находка) с узким шельфом характеризуются относительно бедным камбальным населением. Внешнюю часть шельфа этих районов из года в год в летний период занимает морская структура, легко отличимая по низким придонным температурам (1-2 оС) (Зуенко, 1994).
Литература
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 72-87.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. - 1993. - № 4. - С. 52-57.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональная и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. -С. 152-176.
Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. -1997. - Т. 23, № 4. - С. 227-233.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 37-53.
Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. -1992. - № 3-4. - С. 26-32.
Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 20-39.
Иванкова З.Г. Изменение структуры популяций камбал в заливе Петра Великого в условиях регулирования их промысла // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 149-160.
Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, уро-
135
жайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 56-63.
Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Наст. сб.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 39. - С. 135-235.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей СССР: Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. - 288 с.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). - М.: Агропромиздат, 1987. - 175 с.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
