CC BY
57
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 574.583.(265.51)+(265.53) А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
распределение и количественные показатели меропланктона в беринговом и охотском морях
Рассмотрены материалы, собранные в экспедициях ТИНРО-центра по численности и биомассе меропланктона в Охотском и Беринговом морях с 1984 по 2012 г. Сезонное и помесячное распределение интегральных значений меропланктона и его составляющих, рассчитанное для 5 батиметрических и 3 биотопических зон, показывает сходство в сроках размножения массовых групп бентических животных Берингова и Охотского морей: усоногих раков, морских ежей и офиур, двустворчатых моллюсков, полихет и десятиногих раков. Хорошо видны различия в сезонной динамике между этими группами меропланктона. Обилие меропланктона по численности в батиметрических и биотопических зонах убывает в направлении от мелководных к глубоководным. Особенно резко это происходит в направлении от прибрежной зоны внутреннего шельфа к его мористой части: в Охотском море на порядок, в Беринговом море — в разы. В зимние месяцы в Беринговом и Охотском морях меропланктон практически отсутствует. Наиболее обилен меропланктон в летние месяцы, но и осенью, в сентябре-октябре, его численность все еще высока. Продолжительность времени максимального обилия у разных групп меропланктона существенно варьирует вследствие разнокачественности состава нерестующих групп бентоса и продолжительности нереста. В этот период на отдельных участках акваторий запас меропланктона бывает значительным, он может составлять до 10-50 % в рационе нектона, особенно при дефиците кормового зоопланктона.
ключевые слова: меропланктон, Берингово море, Охотское море, численность, биомасса, запас, сезоны, распределение.
Volkov A.F. Distribution and abundance of meroplankton in the Bering and Okhotsk Seas // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 130-145.
Abundance and biomass of meroplankton is estimated on the data of surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Okhotsk Sea and western Bering Sea in 1984 and 2012, using same stations net. Seasonal and monthly distribution of meroplankton is determined for 5 bathymetric and 3 biotopic zones. Blooms of meroplankton groups abundance show that the timing of reproduction for mass groups of benthic animals (cirripedias, echinoderms, bivalves, polychaetes, and decapods) is similar for all zones in both seas. However, differences in seasonal dynamics of each meroplankton group are easy visible. Generally, the meroplankton abundance decreases from shallows to deep-water areas, with the most drastic decreasing (in times) between the coastal zone and external shelf. The meroplankton is almost absent in both seas in winter, then echinoderm larvae appear in late spring, starting from the inner Bering Sea shelf, total abundance of the meroplankton is the highest in summer, but it is still high in autumn, until October. Periods of the maximum abundance vary for different groups of meroplankton because of different spawning seasons of benthic animals and duration of these seasons. In
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.
the times of blooming, meroplankton species can become an important prey for nekton (up to 50 % of its diet), particularly in areas with deficit of zooplankton.
Key words: meroplankton, Bering Sea, Okhotsk Sea, plankton abundance, plankton biomass, food stock, spawning season, plankton spatial distribution.
Введение
Основой для настоящей статьи послужили материалы по численности и биомассе меропланктона, полученные в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в Охотское море и западную часть Берингова моря в период с 1984 по 2012 г., существующие в виде единой базы, что дает возможность расчета интегральных характеристик на основе всего массива данных. Доминирующую часть этой группы планктона составили личиночные стадии бентических животных — усоногих раков Cirripedia, иглокожих Echinodermata, двустворчатых моллюсков Bivalvia, многощетинковых червей Polychaeta и десятиногих раков Decapoda.
материалы и методы
Сборы, обработка и интерпретация материалов по планктону и питанию рыб проведены по методике ТИНРО-центра (Волков, 2008).
Для облова планктона во всех съемках применяли сети БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2, тотальные ловы в слое 0-200 м или от поверхности до дна, если глубины не превышали 200 м). Пробы планктона обработаны непосредственно в рейсах по применяемой в ТИНРО-центре фракционной методике, без введения поправок на уловистость, так как способность личинок избегать планктонные сети считали минимальной.
Продолжительность сезонов была принята установленная ранее (Волков, 2008): зима — декабрь-март; весна — апрель-май; лето — июнь-август, осень — сентябрь-ноябрь. При расчетах сезонных показателей данные были сгруппированы по 5 батиметрическим зонам, среднемесячных — по 3, что вызвано ограниченностью данных по некоторым месяцам. Запасы рассчитаны как сумма запасов биостатистических районов, объединенных в биотопические зоны (рис. 1) с учетом их площади и глубины до 200 м или до дна при меньших глубинах (табл. 1).
При этом следует учитывать, что минимальные глубины планктонных станций были ограничены 20-25 м, поэтому меропланктон прибрежной зоны оказался в значительной степени недоучтенным.
Рис. 1. Границы и номера биостатистических районов: в Охотском море 1-14 (внутренний шельф — 1-4, 11; внешний шельф — 5-8, 10, 13, 14; глубоководные — 9, 12), в Беринговом — 1-13 (внутренний шельф — 1, 2, 6, 10; внешний — 3-5, 7, 9, 11; глубоководные — 8, 12, 13) Fig. 1. Boundaries and numbers of biostatistical areas in the Okhotsk Sea (internal shelf — 1-4, 11, external shelf — 5-8, 10, 13, 14; deep sea — 9, 12) and in the Bering Sea (internal shelf — 1, 2, 6, 10, external shelf — 3-5, 7, 9, 11; deep sea — 8, 12, 13)
Площади и средние глубины районов (по: Волвенко, 2003)
Table 1
Area and average depth for biostatistical areas (from: BoOTerno, 2003)
Район Охотское море Берингово море
Площадь, тыс. км2 Средняя глубина, м Площадь, тыс. км2 Средняя глубина, м
l 122,6 9В 19,5 39
2 65,0 13В 48,4 51
3 83,6 134 44,3 92
4 120,0 Пб 27,3 80
5 160,0 37,1 164
б 99,0 200 18,8 44
7 54,1 llO 15,2 142
В 45,2 140 204,0 200
9 352,3 200 9,2 133
l0 131,3 137 26,6 44
ll 55,8 99 16,8 141
12 133,1 200 249,5 200
13 75,9 175,8 200
14 22,6
Результаты и их обсуждение
Биомасса и численность меропланктона. Известно, что биомасса макробентоса имеет наиболее высокие значения в сублиторали и элиторали (т.е. в прибрежной и шельфовой зонах) и что с увеличением глубины уменьшается его обилие (Савилов, 1961; Зенкевич, 1963; Нейман, 1965; и др.). Из бентических животных, чьи личинки составляют основную часть меропланктона Охотского и Берингова морей, там доминируют 4 группы: усоногие раки Cirripedia, иглокожие Echmodermata, двустворчатые моллюски В^аЫа и многощетинковые черви Ро1уЛае1а (табл. 2). Личинки десятиногих раков Decapoda хотя и не имеют такой высокой численности, тем не менее в ряде районов могут образовывать плотные концентрации и составлять заметную долю в планктоне и питании нектона.
Таблица 2
Биомасса ведущих групп бентоса в Беринговом и Охотском морях (по: Надточий и др., 2007)
Table 2
Biomass of the leading groups of benthos in the Bering and Okhotsk Seas (from: HagTOHHH h gp., 2007)
Район Cirripedia Echinodermata Bivalvia Polychaeta Всего, г/м2
Г/м2 % Г/м2 % Г/м2 % Г/м2 %
Запад Берингова моря, 1985 г * 10-246 2-34 59-291 7-52 51-139 15-35 35-88 8-11 298-808
Восточный Сахалин, 1977 г. l0 3 123 36 34 ll 40 12 340
Восточный Сахалин, 2002 г. 55 13 Юб 31 48 ll 39 9 422
Западная Камчатка, 1980-е гг. 4-60 1-14 26-198 6-63 24-51 7-15 29-114 9-27 315-420
Западная Камчатка, 2004 г. 0-9 0-4 28-129 13-50 25-128 10-34 27-66 12-27 219-373
* Кобликов, Надточий (2002).
В обоих морях процессы размножения исследуемых групп макробентоса проходят сходным образом (табл. 3-4). Численность личинок наиболее высокой была в мелководной зоне и уменьшалась по мере увеличения глубины. В зимний период меропланктон почти полностью отсутствовал, с наступлением весны происходило интенсивное размножение усоногих раков, их количество в планктоне в этот период максимальное. К лету численность науплиев шла на убыль и осенью, очевидно, раз-
множение заканчивалось. Кроме усоногих, весной началось размножение полихет, пик численности их личинок (трохофор и метатрохофор) пришелся на летний период. Наиболее интенсивным размножение полихет, иглокожих, двустворчатых моллюсков и десятиногих ракообразных было в летне-осенний период.
Таблица 3
Сезонная численность групп меропланктона в западной части Берингова моря, экз./м3
Table 3
Meroplankton abundance in the Bering Sea, by seasons, ind./m3
Сезон Balanus nauplius Balanus cypris e va | inod hi c W r e ig el v S lvi al iv Bi e a rva la ta ha c ly ol Рч Shrimps larvae Brachyura + Anomura larvae e va сЗ d ri aguri Рч a d o & c e Q н о отнк ла п о р е ме ь с е В Количество станций
Мелководная зона внутреннего шельфа (< 50 м)
Зима о о о 30,0 о о о о о 30,0 2
Весна о
Лето 1214,6 81,7 149,7 527,1 630,5 0,2 1,6 о 1,9 2605,4 229
Осень 53,3 8,8 97,6 272,8 96,4 о о о о 528,9 іоо
Мористая зона внутреннего шель< 0 а gj 1 0 о м)
Зима о о о 21,2 0,8 о о о о 22,0 25
Весна о 21,2 424,0 о о о о о о 445,2 5
Лето 326,7 48,4 31,2 584,1 377,9 0,1 0,7 0,1 1,0 1369,2 782
Осень 56,6 3,3 11,7 181,0 34,9 о о о 0,1 287,5 262
Внешний шельф (100-200 м)
Зима о о о 9,3 0,2 о о о о 9,5 15
Весна о о о о о о о о о о 12
Лето 34,5 2,6 41,7 107,6 119,9 0,2 0,2 0,1 0,5 306,8 427
Осень 1,4 0,2 5,7 47,8 14,7 о о о о 69,8 171
Свал(200-500 м)
Зима о о о 3,3 0,4 о о о о 3,7 іо
Весна о о о о о о о о о о 7
Лето 2,1 0,9 3,5 32,8 104,1 0,2 0,1 0,1 0,4 143,8 210
Осень 0,4 о 2,0 15,1 34,7 о о о о 52,2 бб
Глубоководная зона (> 500 м)
Зима о о о 3,1 1,2 о о о о 4,3 74
Весна 1,1 о о о 0,1 о о о о 1,2 78
Лето 2,7 0,1 9,1 6,2 62,8 о 0,1 о 0,1 81,0 1025
Осень 0,3 о 1,6 10,1 63,5 о о о о 75,5 508
Примечание. Здесь и далее количество станций, приводимое в последней графе, в ряде случаев явно недостаточно для того, чтобы считать данные по отдельным месяцам и сезонам репрезентативными, поэтому к таким данным следует относиться с осторожностью.
В табл. 5-10 приведены помесячные данные по численности, биомассе меропланктона под 1 м2 и запасам в тысячах тонн для трех батиметрических зон. Эти данные приводятся впервые и могут быть использованы для продукционных и трофологиче-ских расчетов.
горизонтальное распределение меропланктона. В зимний период в Беринговом и Охотском морях меропланктон встречается в ничтожных количествах, поэтому на рис. 2-5 приводится горизонтальное распределение общей численности меропланктона и его основных групп только для 3 сезонов — весны, лета и осени. В Беринговом море
Table 4
Meroplankton abundance in the Okhotsk Sea, be seasons, ind./m3
Сезон Balanus nauplius Balanus cypris rva la ta at er d inod hin c W r e ig el v • S3 alvi iv Bi Polychaeta larvae Shrimps larvae e a + fc £ 3 2 Є рз 8 < Paguridae larvae Decapoda н онтнк н а л п о р е ме ь с е В Количество станций
Мелководная зона внутреннего шельфа (< 50 м)
Зима 14,1 о о о 15,1 о о о о 29,2 14
Весна 1728,3 0,4 0,2 8,7 343,0 о о о о 2080,6 64
Лето 105,3 2,6 130,7 5681,0 2426,0 1,3 0,5 о 1,8 8347,4 231
Осень 10,5 5,7 о 1669,7 10,6 о о о о 1696,5 15
Мо ристая зона внут зеннего шельф 0 in а 1 0 О м)
Зима 0,3 0,3 0,5 9,3 0,3 о о о о 10,7 142
Весна 92,2 0,1 6,0 2,7 3,4 о о о о 104,4 408
Лето 16,0 0,8 21,5 210,9 27,2 0,4 0,3 о 0,6 277,1 675
Осень 7,3 1,0 3,7 229,6 16,8 о 0,1 о 0,1 258,5 155
Внешний шельф (100-200 м)
Зима 0,7 0,1 5,7 1,3 0,1 о о о о 7,9 210
Весна 48,0 2,2 9,8 0,2 1,1 о о о о 61,3 1223
Лето 35,2 0,4 31,0 64,1 5,5 о 0,1 о 0,1 136,3 988
Осень 0,4 0,1 0,2 34,2 2,4 о о о о 37,3 315
Свал (200-500 м)
Зима 0,4 0,1 2,9 0,7 о о о о о 4,1 286
Весна 27,0 0,6 11,6 о 0,5 о о о о 39,7 996
Лето 2,1 0,2 4,9 17,1 0,5 о 0,1 о 0,1 24,9 497
Осень 0,1 о 0,2 15,5 0,2 о о о о 16,0 299
Глубоководная зона (> 500 м)
Зима о о 1,2 о о о о о о 1,2 330
Весна 39,2 о 7,4 0,2 1,0 о о о о 47,8 589
Лето 6,3 0,1 3,3 3,6 0,3 о о о о 13,6 1071
Осень 3,2 о 1,2 43,7 6,3 о о о о 54,4 959
основные скопления исследуемых групп меропланктона располагаются над местами обитания донных животных в шельфовой (сублиторальной) зоне, которая в западной части проходит сравнительно узкой полосой, кроме Анадырского района. Среди усоногих раков доминируют морские желуди Balanoidae, морские уточки Lepadidae составляют незначительную часть в донном населении и, соответственно, в меропланктоне; личинки иглокожих представлены преимущественно эхиноплутеусами (личинки морских ежей родов ЕсЫпогасЬшш и Strongylocentrotus) и офиоплутеусами (личинки офиур); велигеры двустворчатых моллюсков, по-видимому, относятся преимущественно к сублиторальным видам родов Масота, Leda, №си1а, Sempes, Yoldia и др. Что касается полихет, то идентификация их личинок (трохофор и метатрохофор) является весьма сложной задачей, в шельфовой зоне скорее всего это личинки Nephtyidae, Nereidae и ряда других родов и семейств. Весной и летом личинки полихет локализуются там же. где и другие представители меропланктона, а осенью занимают также и глубоководную зону, что вряд ли следствие их разноса течениями, поскольку в случае с остальным меропланктоном такого не происходит. Вероятно, осенью в эпипелагиаль глубоководной
Таблица 5
Численность меропланктона западной части Берингова моря в зонах по глубине, экз./м3
Table 5
Meroplankton abundance in the western Bering Sea, by bathymetric zones, ind./m3
е би у Е О С § £ Месяц Balanus nauplius Balanus cypris ae larva 1 er d inod hi c w r e ig el v З lvi al iv Bi e a v larv -S u c ly ol Рч Shrimps larvae a e o N a omura o n < + a ura hyu c rac B Brachyura + Anomura megalopa a d o apo c о De е с В Общая численность Общая биомасса, мг/м3 Количество станций
Внутр. шельф (< 100 м) 4 O O O O O O O O O O O 4
5 O 106,0 2120,0 O O O O O O 2226,0 26,5 l
б 1068,6 474,8 174,2 382,8 359,5 0,1 O 0,1 0,2 2460,1 191,9 97
7 1814,8 34,4 2,2 381,3 423,8 0,3 0,4 O 0,7 2657,2 55,5 168
8 227,1 9,7 74,2 862,1 534,2 0,2 2,2 0,2 2,6 1709,9 37,4 362
9 111,7 3,3 37,8 427,6 365,7 O O O O 946,1 19,1 384
lO 75,8 6,4 48,2 273,7 70,2 O O O O 474,3 12,0 266
ll O 0,3 O 19,7 1,1 O O O O 21,1 0,7 9б
12 O O O 21,9 0,7 O O O O 22,6 0,9 27
Внешний шельф (100-200 м) l O O O 13,3 0,8 O O O O 14,1 0,2 3
4 O O O O O O O O O O O lO
5 O O O O O O O O O O O 2
б 260,3 19,8 276,7 112,0 94,9 0,2 O O 0,2 763,9 20,1 52
7 8,7 0,8 1,1 104,7 221,4 0,8 0,5 O 1,3 338,0 9,9 58
8 O 0,1 26,4 137,7 194,3 0,1 0,5 O 0,6 359,1 8,7 ll9
9 3,4 O 1,1 89,2 52,1 O O O O 145,8 2,8 198
lO 2,1 0,2 8,3 67,2 21,3 O O O O 99,1 2,6 118
ll O O O 4,7 0,1 O O O O 4,8 0,1 53
12 O O O 8,3 O O O O O 8,3 0,1 12
Глубоководная зона (> 200 м) l O O O 4,5 4,2 O O O O 8,7 0,4
2 O O O O O O O O O O O l
4 O O O O O O O O O O O 39
5 1,8 O O O 0,1 O O O O 1,9 0,4 46
б 10,6 0,9 18,8 7,2 6,5 0,2 O O 0,2 44,2 1,6 279
7 0,3 O 15,8 13,5 113,6 0,1 0,1 O 0,2 143,4 3,6 292
8 0,1 O 0,4 16,0 65,0 O 0,1 O 0,1 81,6 3,1 134
9 0,3 O 0,1 9,8 80,3 O O O O 90,5 2,2 530
lO 0,3 O 2,1 9,7 74,2 O O O O 86,3 3,2 465
ll O O O 15,1 0,6 O O O O 15,7 0,4 lO9
12 O O O 2,9 0,4 O O O O 3,3 0,1 67
зоны поднимаются личинки седентарных полихет батиали, нерест которых запаздывает по сравнению с сублиторальными видами.
В Охотском море бентические организмы и их личинки представлены теми же массовыми видами, что и в Беринговом, разница состоит лишь в количественных соотношениях. Основные места концентраций меропланктона также располагаются в шельфовых зонах, хотя и выглядят не столь выразительно, как в Беринговом море (рис. 2-6), а осенью в глубоководных котловинах по численности преобладают велигеры, но в заметном количестве присутствуют и личинки седентарных полихет.
Десятиногие раки в меропланктоне Берингова и Охотского морей представлены личинками креветок (преимущественно сем. Pandalidae), крабов группы ВгаЛуига
Table 6
Meroplankton abundance in the Okhotsk Sea, by bathymetric zones, ind./m3
Зоны по глубине Месяц Balanus nauplius Balanus cypris e va 1 er d inod hi c w Bivalvia veliger e a rva la ta tu c ly ol Рч Shrimps larvae ra omur no < ca + о S N ur hyu c rac B ra omur 8 s < & + 13 a g Is h c rac B da o apo о <D D е с В Общая численность г/ S а, с асс S о и б ща б о Количество станций
2 O O O O O O O O O O O 14
1? о о ■е Л ч е В £ 5? m 3 3,4 0,5 1,0 O 3,4 O O O O В,3 0,2 75
4 133,4 0,2 6,4 2,В 4,1 O O O O 146,9 1,В 335
5 691,4 0,1 2,1 4,9 146,5 O O O O В45,1 15,В 150
б 47,0 O 15,2 419,3 49,В O O 0,1 0,1 531,5 10,4 ^l
7 57,В 1,4 91,9 3400,4 1535,5 1,5 0,3 0,4 2,2 50В9,2 70,3 363
В 14,2 1,9 31,4 532,4 44,7 O 0,1 O 0,1 624,9 10,7 216
9 21,1 1,2 11,5 191,9 11,6 O O O O 237,4 3,4 157
lO 12,4 2,3 5,4 561,0 23,6 O 0,1 O 0,1 604,В В,2 104
ll 0,1 O 0,3 42,2 4,6 O O O O 47,2 0,7 74
12 O O O 13,В 0,2 O O O O 14,0 0,2 76
Внешний шельф (100-200 м) 2 O O O O O O O O O O O 12
3 3,1 0,6 25,1 O O O O O O 2В,В 0,3 45
4 66,4 4,5 14,5 0,3 1,1 O O O O В6,9 1,4 375
5 42,6 1,3 7,6 0,1 1,2 O O O O 52,В 0,В 794
б 103,В O 4В,3 В,9 В,4 O O O O 169,5 3,3 2В1
7 6,3 0,7 5,1 53,4 3,1 0,2 0,1 0,1 0,4 6В,9 2,7 20В
В 17,9 0,4 57,9 170,3 7,4 O 0,1 O 0,1 254,1 3,9 214
9 1,5 0,5 11,5 56,0 3,7 O O O O 73,3 1,2 236
lO 0,В 0,2 0,6 76,1 5,0 O O O O В2,6 1,6 11В
ll 0,2 O O В,3 0,7 O O O O 9,3 0,2 221
12 O O O 1,9 0,1 O O O O 2,1 O 117
l O O O O O O O O O O O 62
Глубоководная зона (> 200 м) 2 O O O O O O O O O O O 43
3 0,4 0,1 4,9 O O O O O O 5,4 0,1 260
4 23,0 0,6 10,9 0,2 0,1 O O O O 34,7 0,4 756
5 3В,4 0,2 9,7 O 1,1 O O O O 49,5 0,9 В49
б 39,1 0,7 25,9 O 0,4 O O O O 66,2 1,3 195
7 O 0,1 2,5 0,6 0,5 O 0,1 O 0,1 3,7 0,4 419
В 0,3 O 0,3 11,2 0,2 O O O O 12,0 0,2 727
9 0,2 O 1,4 14,4 0,4 O O O O 16,3 0,3 276
lO 3,9 O 1,5 54,7 7,4 O O O O 67,6 1,3 777
ll O O O 7,9 0,7 O O O O В,7 0,3 510
12 O O O 0,9 O O O O O 0,9 O 241
(р. ParaПt:hodes) и Апотига (стригуны и раки-отшельники) с максимальными численностью и биомассой в летне-осенние месяцы в шельфовых зонах. В этот период они могут составлять заметную долю в пище нектона, в том числе и лососей, а при дефиците кормового зоопланктона становиться доминирующей частью пищи (Кузнецова и др., 2008; Шунтов, Темных, 2008, 2011; и др.). В зимне-весенний период в обоих морях
Биомасса меропланктона западной части Берингова моря, мг/м2
Table 7
Meroplankton biomass in the western Bering Sea, mg/m2
О би у Е О С § £ Месяц Balanus nauplius Balanus cypris Echinodermata larvae r e ig el v З lvi al iv Bi e a v larv u c ly ol Рч a r 0 pho hop c £ $ aet h c ly 01 Рч Shrimps larvae (Й e o N I o n < + a ura hyu ach r m Brachyura + Anomura megalopa da o apo c О De и с В н онтк о р <u S ь с u В Количество станций
Внутр. шельф (< 100 м) 4 O O O O O O O O O O O 4
5 O 381,6 1526,4 O O O O O O O 1908 l
б 8201,7 1403,3 119,6 226,8 1719,2 O 15,5 O 65,2 80,7 11751 97
7 1760,4 132,7 2,1 190,7 568,9 352,2 66,2 64,1 15,2 145,5 3153 168
8 193,4 29,2 50,1 589,2 342,9 455,0 57,8 321,5 189,3 568,6 2228 362
9 131,8 21,8 19,3 206,4 307,5 385,4 11,5 17,9 32,3 61,7 1134 384
lO 118,5 43,8 22,8 159,9 261,9 32,5 3,4 1,9 25,3 30,6 670 266
ll O 4,6 O 7,3 14,3 O O O 7,4 7,4 34 9б
12 O O O 14,5 2,4 O O O 49,8 49,8 67 27
Внешний шельф (100-200 м) l O O O 21,2 15,9 O O O O O 37 3
4 O O O O O O O O O O O lO
5 O O O O O O O O O O O 2
б 1041,9 120,1 354,4 134,3 731,9 O 23,5 6,8 O 30,3 2413 52
7 17,2 7,3 1,3 93,5 229,3 643,6 114,7 181,1 53,8 349,6 1342 58
8 0,3 0,7 30,8 129,3 9,8 799,0 39,2 158,2 8,8 206,2 1176 ll9
9 6,9 0,6 2,0 85,8 12,4 175,0 19,2 19,1 18,3 56,6 339 198
lO 4,3 1,9 11,6 87,4 19,7 171,8 43,1 0,5 15,4 59,0 356 118
ll O 1,5 O 5,7 2,0 O O O O O 9 53
12 O O O 12,2 O O O O O O 12 12
Глубоководная зона (> 200 м) l O O O 9,0 70,6 O O O O O 80
2 O O O O O O O O O O O l
4 O O O O O O O O O O O 39
5 73,5 O O O 5,7 O O O O O 79 46
б 91,0 11,0 53,5 14,2 106,2 O 48,1 3,8 O 51,9 328 279
7 3,4 3,3 38,0 14,5 79,3 492,3 35,5 56,6 5,4 97,5 728 292
8 0,1 0,7 0,9 26,2 7,5 505,3 7,6 60,2 20,9 88,7 629 134
9 0,7 0,1 0,3 18,7 40,5 287,7 20,0 29,8 47,3 97,1 445 530
lO 1,5 O 4,1 15,1 40,3 488,5 45,3 13,1 27,1 85,5 635 465
ll O O O 30,3 33,0 O O O 18,0 18,0 81 lO9
12 O 1,8 O 5,8 20,5 O O O O O 28 67
личинки Decapoda отсутствовали или же встречались единично, поэтому схемы их горизонтального распределения приведены только для лета и осени (рис. 6).
Заключение
Сезонное и помесячное распределение интегральных значений меропланктона и его составляющих, рассчитанное для 5 батиметрических и 3 биотопических зон, показывает сходство в сроках размножения массовых групп бентических животных Берингова и Охотского морей: усоногих раков, морских ежей и офиур, двустворчатых моллюсков, полихет и десятиногих раков. Однако хорошо видны и различия в сезонной динамике между этими группами меропланктона.
Table 8
Meroplankton biomass in the Okhotsk Sea, mg/m2
е би у Е О С § £ яц о Balanus nauplius is pri y c s lanus al B Echinodermata larvae r e ig el v ia lvi al iv Bi e a v larv e hae c ly ”с їх a r О Я c £ В aet h c ly о Рч ae v larv V. а ос (Й e С к I с n An + a ura hyu ach r m Brachyura + Anomura megalopa da o apo c e Q е с m н онтк о a и ме Л с е m Количество станций
2 O O O O O O O O O O O 14
о о \/, л 5 Э £ £ m 3 1,5 4,О О,8 O 7,4 O O O O O 14 75
4 57,9 О,4 4,6 2,1 8,4 О,4 1,5 O О,6 2,1 76 335
5 357,] О,9 1,9 3,6 271,7 O O О,4 1,6 2,О 637 15О
б 69,2 О,1 12,О 212,9 255,6 O O 3,3 1О1,7 1О5,О 655 ^l
7 26,6 21,7 26,6 522,6 1О6О,7 O 112,5 63,1 246,7 422,3 2О81 363
8 16,7 17,1 19,О 29О,О 135,4 3,7 O 27,6 37,3 64,9 547 216
9 18,6 5,8 8,О 118,4 52,6 O O 1,7 15,О 1б,7 22О 157
lO 19,О 14,2 4,3 3О4,4 14О,8 O O 23,О 26,О 49,О 532 1О4
ll О,] О,3 О,6 6О,1 44,2 O О,9 O 1,8 2,7 1О8 74
12 O O O 1О,О 3,2 O O O O O 13 76
Із О о о О л л к m 2 O O O O O O O O O O O 12
3 2,5 6,7 36,О O O O O O O O 45 45
4 124,О 18,5 2О,4 О,3 7,6 О,3 О,4 O 7,3 7,7 179 375
5 76,3 9,6 1О,9 О,1 9,9 O 5,8 О,3 5,О 11,1 118 794
б 217,] 1,] 74,О 14,9 58,3 O О,2 3,5 6О,5 64,2 43О 281
7 23,О 28,9 8,О 8О,8 44,3 O 25,8 37,9 124,9 188,6 374 2О8
8 43,] 9,3 62,4 235,8 75,4 O O 54,О 37,8 91,8 518 214
9 3,2 4,6 15,4 75,2 26,2 О,3 O О,5 34,О 34,5 159 236
lO 5,5 2,9 1,1 1О3,3 86,6 O 8,6 3,5 19,1 31,2 231 118
ll 6,7 О,4 O 8,1 5,2 О,9 О,] О,8 1,] 2,О 23 221
12 O O O 1,5 О,9 O O O O O 2 117
l O O O O O O O O O O O 62
Глубоководная зона (> 2ОО м) 2 O O O O O O O O O O O 43
3 О,8 2,3 9,8 O O O O O O O 13 26О
4 58,] 4,6 21,7 О,2 О,8 О,1 1,6 O 1,5 3,1 89 756
5 119,9 6,9 21,3 O 12,6 О,7 О,5 О,4 9,О 9,9 171 849
б 157,6 4О,8 52,О О,1 4,6 3,9 O 1,] 5,О 6,1 265 195
7 1,О 3,4 5,О 1,2 1О,7 O 1,2 41,9 1О,5 53,6 75 419
8 1,2 1,5 О,7 21,9 3,6 O O 7,9 6,5 14,4 43 727
9 О,5 1,4 2,6 24,7 4,9 O O 1,8 1б,6 18,4 53 276
lO 2О,3 О,2 3,О 1О8,4 119,3 O 1,О 2,1 14,5 17,6 269 777
ll О,] О,3 О,1 14,9 12,8 O 15,3 2,4 5,6 23,3 52 51О
12 О,1 O O 1,7 O O О,3 О,1 1,8 2,2 4 241
Обилие меропланктона по численности в батиметрических и биотопических зонах убывает в направлении от мелководных к глубоководным. Особенно резко это происходит в направлении от прибрежной зоны внутреннего шельфа к мористой: в Охотском море — на порядок, в Беринговом море — в разы.
В зимние месяцы в Беринговом и Охотском морях меропланктон практически отсутствует, а в конце весны в Беринговом море в водах внутреннего шельфа появляются личинки иглокожих и в небольшом количестве усоногих раков. Наиболее обилен
Запас меропланктона западной части Берингова моря, тыс. т
Table 9
Stock of meroplankton in the western Bering Sea, kt
Зоны по глубине Месяц Balanus nauplius Balanus cypris e a rva la ta at er d inod hin c w Bivalvia veliger ae rva la ta et hae c ly ol PL S3 hor p hop c troc ta et hae c ly ol PL Shrimps larvae ra omur no < * + Й S3 ІЗ ur hyu c rac B ra omur 8 s < о + 13 a g P h c rac B a d o apo c e D е с В н о отнк ла п о a е ме ь с е В
's о о ■е л к е S3 л т 5? m 4 O O O O O O O O O O O
3 O 27,7 110,7 O O O O O O O 138
б 688,6 127,9 9,8 18,1 131,9 O 0,9 O 4,6 3,3 1002
7 171,6 13,6 0,1 13,6 43,8 31,4 3,2 3,2 1,1 11,3 290
8 20,9 3,1 3,2 41,4 34,9 39,4 3,7 29,3 13,0 30,2 193
9 14,2 2,0 2,1 16,7 31,0 28,9 0,9 1,3 2,8 3,0 lOO
lO 11,0 4,1 2,6 14,0 26,4 2,1 0,2 0,2 1,9 2,3 63
ll O 0,3 O 1,0 1,4 O O O 0,6 0,6 4
12 O O O 1,1 0,2 O O O 3,1 3,1 4
Внешний шельф (100-200 м) l O O O 2,4 1,8 O O O O O 4
4 O O O O O O O O O O O
3 O O O O O O O O O O O
б 133,4 18,3 32,7 19,8 113,2 O 3,2 0,8 O 4,0 363
7 2,1 1,1 0,2 14,3 33,0 82,0 16,3 23,3 6,9 46,7 179
8 O 0,1 4,8 19,2 1,3 103,6 4,7 20,4 1,2 26,3 138
9 1,1 0,1 0,3 12,4 1,9 27,3 2,6 2,7 2,4 7,7 31
lO 0,6 0,3 1,7 11,3 2,6 23,9 4,1 0,1 1,9 6,1 47
ll O 0,2 O 0,9 0,3 O O O O O l
12 O O O 1,3 O O O O O O 2
Глубоководная зона (> 200 м) l O O O 3,7 44,4 O O O O O 30
2 O O O O O O O O O O O
4 O O O O O O O O O O O
3 46,2 O O O 3,6 O O O O O 30
б 37,2 6,9 33,6 8,9 66,8 O 30,3 2,4 O 32,7 206
7 2,1 2,1 23,9 9,1 49,9 309,8 22,4 33,6 3,4 61,4 438
8 0,1 0,3 0,6 16,3 4,7 317,9 4,8 37,9 13,1 33,8 396
9 0,3 0,1 0,2 11,8 23,3 181,0 12,6 18,8 29,7 61,1 280
lO 0,9 O 2,6 9,3 23,3 307,4 28,3 8,2 17,1 33,8 400
ll O O O 19,1 20,8 O O O 11,3 11,3 31
12 O 1,1 O 3,6 12,9 O O O O O 18
меропланктон в летние месяцы, но и осенью (в сентябре-октябре) его численность все еще значительна.
Продолжительность времени максимального обилия у разных групп меропланкто-на существенно варьирует вследствие разнокачественности состава нерестующих групп бентоса и продолжительности нереста. В этот период на отдельных участках акваторий запас меропланктона бывает значительным, и тогда он может составлять заметную часть пищи нектона (до 10-50 %), особенно при дефиците кормового зоопланктона.
Table 10
Stock of meroplankton in the Okhotsk Sea, kt
О ю Е О с § £ Месяц Л 3 1 ГА Л (Я р: Balanus cypris Echinodermata larvae r e el v ia lvi al iv Bi e a v larv e hae c ly ol (X a r 0 pho hop c troc В aet h c ly 01 Рч Shrimps larvae <3 e o К I o n < + a ura hyu ach r m Brachyura + Anomura megalopa da o apo c e Q е с В н онтк о р ер ме ь с е В
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Внутр. шельф (< 100 м) 3 1,8 2,6 0,5 0 7,9 0 0 0 0 0 13
4 79,2 0,3 3,3 2,4 7,0 0,3 0,8 0 0,5 1,3 94
5 354,8 0,5 1,1 2,5 453,4 0 0 0,2 0,9 1,1 813
6 51,6 0,3 7,8 227,8 155,7 0 0 2,4 92,4 94,8 538
7 43,4 18,1 47,6 1092,0 1976,4 0 115,9 42,6 295,3 453,8 3631
8 16,2 14,2 15,6 284,2 168,3 2,6 0 22,0 31,8 53,8 555
9 18,5 5,4 5,9 98,9 34,4 0 0 1,4 10,7 12,1 175
10 14,0 13,2 2,5 271,3 92,1 0 0 14,5 14,6 29,1 422
11 0,1 0,2 0,2 20,3 14,7 0 0,5 0 1,1 1,6 37
12 0 0 0 6,6 2,5 0 0 0 0 0 9
Внешний шельф (100-200 м) 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 2,0 5,9 25,3 0 0 0 0 0 0 0 33
4 98,0 14,5 14,5 0,2 5,8 0,2 0,4 0 5,3 5,7 139
5 55,3 6,5 7,5 0,1 6,5 0 4,8 0,2 3,3 8,3 84
6 175,8 0,7 48,8 11,3 47,3 0 0,1 2,9 45,4 48,4 332
7 17,4 20,7 5,2 60,4 33,4 0 15,8 26,1 97,0 138,9 276
8 34,5 6,4 58,4 168,7 56,8 0 0 37,6 29,8 67,4 392
9 2,8 3,9 11,6 55,1 21,4 0,2 0 0,4 22,2 22,6 118
10 4,0 2,5 0,6 70,7 58,9 0 6,8 2,7 12,2 21,7 158
11 6,1 0,4 0 6,2 4,5 0,7 0 0,6 1,0 1,6 20
12 0 0 0 1,2 0,8 0 0 0 0 0 2
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Глубоководная зона (> 200 м) 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 0,5 1,1 4,8 0 0 0 0 0 0 0 6
4 28,3 2,2 10,5 0,1 0,4 0 0,8 0 0,7 1,5 43
5 58,2 3,3 10,3 0 6,1 0,3 0,2 0,2 4,4 4,8 83
6 76,5 19,8 25,2 0 2,2 1,9 0 0,5 2,4 2,9 129
7 0,5 1,6 2,4 0,6 5,2 0 0,6 20,3 5,1 26,0 36
8 0,6 0,7 0,3 10,6 1,8 0 0 3,8 3,2 7,0 21
9 0,3 0,7 1,3 12,0 2,4 0 0 0,9 8,0 8,9 26
10 9,8 0,1 1,5 52,6 57,9 0 0,5 1,0 7,1 8,6 131
11 0,1 0,1 0 7,2 6,2 0 7,4 1,2 2,7 11,3 25
12 0 0 0 0,8 0 0 0,2 0 0,9 1,1 2
Список литературы
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 440 с.
б
160° 170° 180° 140° 150° 160°
Рис. 2. Горизонтальное распределение численности меропланктона в Беринговом (а) и Охотском (б) морях по осредненным данным за 1984-2012 гг., экз./м3
Fig. 2. Spatial distribution of meroplankton abundance in the Bering (a) and Okhotsk (б) Seas, ind./m3 (averaged for 1984-2012)
кобликов В.Н., Надточий В.А Mакрозообeнтос шeльфа сeвeро-западной части Берингова моря // Изв. ТИОТО. — 2002. — Т. 130. — С. 329-335.
кузнецова Н.А., Волков А.Ф., Farley E.V. и др. Питань лососєй и других рыб в Бристольском заливe в сєнтя6рє 2008 г. // Бюл. № 3 рeализации «Концєпции дальнeвосточной бассeйновой программы изучєния тиxоокeанскиx лососєй». — Владивосток : ТИБРО-центр. 2008. — С. 162-169.
Надточий В.А., Будникова л.л., Безруков Р.г. Heкоторыe результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТЖРО. — 2007. — Т. 149. — С. 310-337.
Нейман А.А. ^которые закономерности количественного распределения бентоса на шельфах Северной Пацифики // Тр. BHИРО. — 1965. — Т. 57. — С. 447-451.
170 180
Рис. 3. Сезонное распределение численности групп меропланктона в западной части Берингова моря, экз./м3
Fig. 3. Spatial distribution of meroplankton groups abundance in the western Bering Sea, by seasons, ind./m3
савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3-84.
Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т 1. — 481 с.
Шунтов В.п., Темнык О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
140°
150°
160°
140°
150°
160°
Рис. 4. Сезонное распределение численности личинок усоногих раков и иглокожих в Охотском море, экз./м3
Fig. 4. Spatial distribution of barnacles and echinoderms larvae in the Okhotsk Sea, by seasons, ind./m3
140°
150°
160°
140°
150°
160°
Рис. 5. Сезонное распределение численности личинок двустворчатых моллюсков и по-лихет в Охотском море, экз./м3
Fig. 5. Spatial distribution of bivalves and polychaetes larvae in the Okhotsk Sea, by seasons, ind./m3
160 170 180 140° 150° 160‘
Рис. 6. Сезонное распределение численности личинок Decapoda в Беринговом (а) и Охотском (б) морях под 1 м2 в слое 0-200 м (0—дно при меньших глубинах)
Fig. 6. Spatial distribution of Decapoda larvae in the layer 0-200 m (or 0—bottom at shallows) in the Bering (а) and Okhotsk (б) Seas, by seasons, ind./m2
Поступила в редакцию 13.03.13 г.
