CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 264-274
Пухляк Parus montanus - аспекты экологии и взаимоотношений с человеком на Камчатке
Н. Н. Герасимов
Второе издание. Первая публикация в 2004*
Пухляк, или буроголовая гаичка Parus montanus - одна из обычнейших зимующих птиц Камчатки (Герасимов, Герасимов 1977; Лобков 1986). Мы не имеем сведений о ярко выраженных миграционных перемещениях этих птиц на Камчатском полуострове. Однако миграционные возможности молодых особей этого вида достаточно хорошо освещены в работах наших европейских коллег (Ehrenroth 1973, 1979; R0v 1979; Sellers 1984; Карелин 1984а; Правосудов 1987; и др.).
Возможность массовых залётов пухляков в тот или иной район подтверждают наблюдения А.Н.Кузнецова, егеря государственного заказника «Карагинский остров». Обычно, например, зимой 1979/80 и 1982/83 гг., число пухляков, встреченных на маршруте по каменнобе-рёзовому лесу и припойменным насаждениям острова, составляло 1-3, редко до 10 особей за день. С первых же чисел ноября 1970 и до февраля 1971 на тех же маршрутах за день учитывали 30-60 и до 100 пухляков. При крайне незначительной площади лесов острова столь масштабное увеличение численности птиц данного вида за счёт местной популяции практически исключено. На Камчатке периодически, возможно, после особо благоприятных погодных условий предшествующего лета и инвазий из более северных районов, численность этих синиц зимой, особенно в центральной лесной части полуострова, бывает исключительно высокой.
В центральном таёжном районе Камчатки необычно высокой численность пухляка была в зимы 1977/78 и 1981/82. Охотник В.П.Самар-ский сообщал автору о своих наблюдениях, сделанных здесь в период с 20 ноября по 25 декабря 1977. В лесу было очень много пухляков и московок Parus ater, но последних заметно меньше. У пухляков был притуплен инстинкт самосохранения: они садились на ружьё, на голову и руки человека, постоянно залетали в охотничье зимовье. На тушку белки Sciurus vulgaris, выложенную охотником около жилья, тотчас устремлялась масса птиц, однако одновременно мясом могли питаться не более 2-3 особей, другие ожидали своей очереди. Если здесь же находились и московки, они отгоняли пухляков и питались
* Герасимов Н.Н. 2004. Пухляк Parus montanus — аспекты экологии и взаимоотношений с человеком на Камчатке // Биология и охрана птиц Камчатки 6: 97-102.
первыми. Иногда кормящегося пухляка В.П. Самарский брал рукой, потом сажал его к мясу, и тот продолжал питаться. Все пухляки около избушки выглядели как пушистые шарики. Ежедневно возле зимовья можно было видеть останки погибших пухляков, более полутора десятков их трупиков скопилось под снегом на крыше. На только что погибшую птицу нередко бросались живые и начинали её трепать.
Исключительно тёплым в центральных районах Камчатки было лето 1981 года. По данным 3 метеостанций, средняя декадная температура июня (всего лишь при 2 днях с осадками за месяц) имела здесь только плюсовые отклонения от нормы, достигавшие 4.9° С. В июле на всех метеостанциях Центральной Камчатки этот показатель также был выше нормы.
Сообщения об очень высокой численности «синичек» в долине реки Камчатки стали поступать нам в ноябре 1981, с началом промысла пушных зверей. Стаи пухляков преследовали охотников, быстро съедали приманку у капканов, чем крайне затрудняли промысел. На птиц, попавших в капкан, тотчас набрасывались другие пухляки и в считанные минуты съедали. Лесник А.Ф.Безденежных в начале марта 1982 видел, как пухляк поднял со снега на дерево мёртвую бурозубку Sorex sp. и пытался клевать её.
Изучая зимнюю авифауну полуострова, мы, естественно, имели большую возможность для наблюдений за видами, обитавшими в непосредственной близости от наших временных жилищ: зимовий охотников, пунктов линейно-телефонной связи, гидрометеорологических станций. По лесам Камчатки разбросаны сотни разного рода построек, в которых временно или постоянно живут люди. Около них зимой обязательно обитает какое-то число птиц, обычно специально прикармливаемых человеком. И практически всегда среди этих птиц численно преобладают пухляки. Наряду с получением материалов по зимней экологии Parus montanus, мы также пытались выяснить, насколько подобные отношения комменсализма полезны для выживания зимующих птиц в экстремальный для них зимний период.
Основой данной статьи являются исследования, проведённые автором в марте 1982 года в центре полуострова Камчатка. Эти работы предварялись нашими наблюдениями в центральной части Западной Камчатки десятью годами ранее, в конце зимы 1972 года.
Материал и методика
При полевых орнитологических исследованиях в числе важнейших параметров, характеризующих степень физиологического благополучия особи, нами, как правило, рассматриваются масса тела, мера упитанности, общее состояние оперения, элементы поведения в природе. При решении задач данного исследования те же признаки, касающиеся состояния птиц, рассматривались нами в несколько ином ракурсе.
Материал собирался путём ежедневной поимки возможно большего числа пухляков. Птицы отлавливались с помощью западни, имеющей две ловушки-«хлопца». В 1982 г. западня обычно была насторожена с 7 до 19 ч, с учётом же двух «хлопцов» птицы отлавливались в течение 286 ловушко-часов. По истечении некоторого времени, когда бóльшая часть побывавших в наших руках пухляков начинала остерегаться ловушек, некоторое число птиц было поймано сетью-тайником. В качестве приманки использовали кусочки колбасы, сыра и лососевой рыбы, т.е. высококалорийной пищи, не свойственной виду в естественной среде обитания.
С 17 по 30 марта 1982 был пойман 201 пухляк; 53 особи ловились повторно от 1 до 14 раз, всего же за 14 дней мы имели 295 отловов. Время попадания птицы в ловушку фиксировали с точностью до 5 мин. Птицу сразу взвешивали с точностью до 0.05 г. Для графического отображения изменения массы пойманных птиц использовали среднее арифметическое значений этого признака, полученное в результате всех отловов в часовых отрезках: с 8 до 9 ч, с 9 до 10 ч и т.д. У 150 пухляков измерены длина клюва, крыла, цевки и хвоста. Пол и возраст гаичек не определялся. Птиц кольцевали (через год получен один возврат) и метили 5% раствором йода. Метки на вновь пойманных птиц наносили ежедневно в разных комбинациях на разные участки оперения. Наши наблюдения за ряд лет показали, что подобная маркировка хорошо различима на светлом оперении птицы, по крайней мере, не менее 20 дней. Несколько пухляков, отловленных у дома, были помещены в клетки. Содержались они в отдельном помещении, которое чуть протапливалось только в первые 2-3 дня наших здесь исследований. Ежедневно около 7 ч 30 мин и в 20-21 ч эти птицы взвешивались. У нескольких пухляков, постоянно обитавших близ жилья человека, с груди и спины взяты отдельные контурные перья. В дальнейшем они были просмотрены под микроскопом.
Некоторое число пухляков также специально отлавливалось и обрабатывалось нами в годы, предшествующие основным работам в 1982 г.
Исследования 1972 года
С 17 марта по 2 апреля 1972 автор собирал материалы по зимующим птицам каменноберёзовых и пойменных лесов центральной части Западной Камчатки. Стационаром нам служила землянка охотника, находившаяся в среднем течении реки Колпакова. Зимовье было оставлено человеком за несколько дней до нашего появления здесь. Около землянки, как оказалось, жили 8 пухляков, пара поползней Sitta europaea и самка большого пёстрого дятла Dendrocopos major. Птицы разных видов держались обособленно. У избушки они питались мясом тушек соболей Martes zibellina, оставшихся после промысловой охоты. Впоследствии птицы стали явно предпочитать выложенное для них мясо зайца-беляка Lepus timidus.
Пухляки держались у зимовья весь день и лишь в редкие солнечные дни улетали куда-то не более чем на 30-40 мин. Встреченные нами в это время в лесу (птицы были помечены), они издавали характерный для вида сигнал тревоги. У зимовья в пасмурные со снегопадом дни эти же особи были на удивление неосторожны. Иногда до пухляка, кормившегося мясом у двери землянки, можно было дотронуться рукой.
Таблица 1. Масса тела пухляков (г), добытых на Камчатке в 1971-1972 гг.
Район Дата Число особей Пт Среднее
Река Колпакова, «местные» птицы Март 1972 8 9.7-13.2 11.60
Река Колпакова, «кочующие» птицы Март 1972 8 10.0-13.0 11.35
Река Рассошина Март 1971 8 10.0-12.9 11.40
Река Камчатка Август 1971 4 11.7-13.2 12.60
Местных пухляков отличал нахохленный и нездоровый вид: перо их было взъерошенным и неопрятным. Ночевали они в нескольких метрах от нашего жилья под берегом оврага за козырьком снега. Использовались ли при этом нежилые норы грызунов (Зонов 1967), мы не проверяли, чтобы не отпугнуть птиц от привычного места. По утрам перо гаичек было ещё более запачканным, по-видимому, землёй, и лишь ближе к вечеру оно несколько очищалось. В целом, «наши» пухляки находились в заметно худшем состоянии, чем птицы, зимующие в сильно задымленном в те годы городе Петропавловске-Кам-чатском.
Кроме 8 местных, у зимовья вы отловили ещё случайно подлетевших 8 пухляков, которые жили в лесу в естественной для них среде. Опрятный, «подтянутый» вид, резкость движений выгодно отличали этих птиц, называемых нами здесь «кочующими». В таблице 1 приведена масса тела «местных» и «кочующих» пухляков, отловленных в период текущего исследования, а также масса ещё 8 особей этого вида, обитавших в естественной среде и отловленных нами годом ранее в долине реки Рассошина (Западная Камчатка). Для сравнения приводятся и данные по 4 птицам, добытым в долине реки Камчатки летом.
Ближе к концу марта близ зимовья жили 5, затем 4 пухляка. Исчезнувших птиц мы считаем погибшими, так как смена ими места обитания в данный период была практически нереальной. Одного пухляка, погибшего в ночь на 30 марта, обнаружили под деревом в 810 м от избушки. Осмотр места гибели и самой птицы давал основания предполагать, что птица ночью, возможно, чем-то напуганная, покинула укрытие и перелетела на дерево. Температура этой ночи (минус 19.5°С) оказалась для неё гибельной. Вскрытие пухляка показало его нормальную упитанность, желудок был наполнен мелкими кусочками мяса; каких-либо ранок на теле не обнаружено.
Кстати, столь же зависимыми от мясной подкормки у землянки охотника оказались большой пёстрый дятел и поползни (последние, может быть, чуть менее). Самка дятла, спугнутая с мяса, садилась на ближайшее дерево и лишь имитировала его долбление, дожидаясь нашего ухода, и вскоре вновь возвращалась к тушкам зверьков.
Исследования 1982 года
С 16 по 30 марта 1982 наблюдения за пухляками велись в центральной части полуострова Камчатка. Наш стационар - дом лесника А.Ф.Безденежных — располагался на берегу реки Малая Кимитина. Основной древостой в районе работ представлен лиственницей камчатской Larix camtschatica с примесью берёзы белой Betula kam-tschatica и редким подлеском из боярышника зеленомякотного Cra-taegus chlorosarca, рябины бузинолистной Sorbus sambucifolia, шиповника Rosa sp. и спиреи Spiraea sp. Вдоль берега реки шла узкая полоса ивово-ольховых насаждений.
Работе сопутствовала ясная погода с утренними морозами -18...-29°С и дневной температурой от -3 до +1°С. Лишь два дня была оттепель с незначительными снегопадами.
Наши гаички в клетках сначала просыпались в 7 ч 15 мин — 7 ч 20 мин. К концу марта в 7 ч 00 мин они уже кормились. Первые голоса пухляков в ближнем лесу слышались между 7 и 8 ч. Однако возле дома в это время за весь период работы мы видели единичных, а поймали лишь 2 птиц.
К жилью человека птиц привлекали вывешенная у дома сухая лососевая рыба, специально оставляемые хозяином дома кусочки мяса и другая подкормка. Наблюдения в лесу показали, что до появления близ дома утром и после исчезновения вечером пухляки активно кормились на лиственницах: обследовали ветви, проходя их от ствола до тонких веточек на конце, что-то выклёвывали из шишек, вероятно, семена (Андреев 1980; Laurent 1984).
По первому впечатлению, около дома постоянно обитало не более 20-25 пухляков. Однако уже в первые дни отлова птиц, начатого 17 марта, выяснилось, что контингент буроголовых гаичек здесь не всегда постоянен и более многочислен. Так, в первый день работы за 3 ч поймано 10 пухляков; 18 марта из 24 отловленных птиц лишь одна ловилась раньше. В последующие два дня в ловушках побывали по 23, а 21 марта — 35 новых пухляков. Из 201 особи, отловленной нами за весь период работы, 53 птицы ловились в общей сложности 147 раз. Более или менее регулярное тяготение этих 53 пухляков за пищей к человеку позволило нам выделить их в группу «местных» птиц. В первые дни работы уловистость западни в значительной мере зависела от кормовой активности именно этой группы птиц. Однако уже через несколько дней, когда многие из них побывали в ловушках неоднократно, а приток новых особей снизился, поимки птиц в иные дни стали единичными. Меченые гаички, иногда по 5-7 особей одновременно кормившиеся возле западни и хорошо видевшие приманку, не хотели идти в ловушку. При этом они тотчас подбирали кусочки этого корма,
выброшенные попавшейся в ловушку птицей. 29 и 30 марта из 16 пойманных помеченных ранее пухляков только 6 особей зашли в западню, остальные отловлены сетью. Примечательно также, что уже по прошествии нескольких дней нашей работы при моём появлении местные пухляки тотчас подавали сигнал тревоги и разлетались, но по-прежнему совершенно не опасались хозяина дома.
30 г
25 -
х 20 -
си ю о о
о ><
-О
- - а - - Кочующие • Местные
си ^
ш
о ^
I-
о о
15 -
10 -
5
8-9
10-11
12-13 14-15 16-17 18-19
Время суток, ч
Рис. 1. Суточная динамика отловов пухляков на прикормке. Камчатка, 17-30 марта 1982.
Всех пухляков «местной» группы отличала большая или меньшая загрязнённость пера. Этим они прежде всего отличались от птиц, называемых нами здесь «кочующими», постоянно живущих в лесу и питающихся естественным для них кормом. При общем обилии пухляков «кочующие», можно считать, лишь случайно оказывались в нашей ловушке. Обычными, а затем и многочисленными близ дома пухляки становились и сразу же начинали активно кормиться после 8 ч. Уло-вистость западни становилась наибольшей между 10 и 12 ч. Именно в эти два часа зафиксированы 105 (35%) всех поимок птиц.
На рисунке 1 отображено изменение в течение дня пищевой активности пухляков, определённой по частоте попадания их в ловушку. У единичных особей, отловленных нами в разные дни всего по 3-4 раза, прослеживалось постепенное увеличение массы тела от утра к вечеру. Один трижды пойманный (тоже в разные дни) пухляк в 9 ч 15 мин, в 10 ч 45 мин и в 12 ч 40 мин весил одинаково — 12.4 г. В то же время проследить какую-то чёткую закономерность в суточном изменении массы тела у 7 наиболее часто попадавшихся в ловушку «местных» птиц мы не смогли. Значительной могла быть разница в весе двух отловленных одновременно пухляков данной группы. Например, 27 марта одна особь из числа «местных» в 9 ч 45 мин весила 12.5 г, а
0
другая птица, пойманная через 5 мин, имела массу 10.75 г.
Заметно отличались по массе тела и отдельные особи из группы, не вступающей в контакт с человеком. Так, у 4 «кочующих» пухляков, отловленных между 8 и 9 ч, крайние весовые характеристики различались на 1.6 г; у птиц, пойманных между 11 и 12 ч (27 отловов), эти различия составили 2.6 г; между 14 и 15 ч (16 птиц) — 2.65 г. Разница эта составляла 14-22.8% от средней массы «кочующих» птиц, отловленных в данные промежутки времени.
На рисунке 2 отражены изменения средней массы тела 53 «местных» (147 взвешиваний) и 148 «кочующих» (отловленных по 1 разу) пухляков.
Время суток, ч
Рис. 2. Суточные изменения средней массы тела пухляков. Камчатка, март 1982
На рисунке 2 хорошо видно различие в суточной динамике массы тела «местных» и «кочующих» пухляков. «Местные», начиная кормиться около дома обычно сразу после 8 ч, с минимальными энергетическими затратами получали обильную пищу, и в течение первого часа масса тела их увеличивалась в среднем на 3%. После этого пищевая активность сытых птиц падала, и они практически все отлетали от зимовья в лес. Им на смену прилетала новая группа «местных» птиц, ожидавшая своей очереди в лесу. Средние значения массы «местных» птиц в это время сразу падали и начинали постепенно возрастать лишь по мере насыщения подлетевших птиц. Какой-либо доминирующей группы, начинающей кормиться первой, равно как и определившейся очерёдности в замене и при повторных подлётах птиц к домашней подкормке, нам выявить не удалось. После 15 ч масса тела «местных» пухляков начинала только возрастать — птицы набирали энергетический запас на ночь.
Таблица 2. Ночные потери массы тела двух пухляков, содержавшихся в клетке
(Камчатка, март 1982)
Показатель № 22 23 24 26 27 29
птицы марта марта марта марта марта марта
1 10.3 10.1 10.3 11.1 11.3 11.05
Вечерняя масса, г 2 11.6 10.5 10.95 10.7 10.75 11.1
Потеря массы 1 0.6 0.9 0.75 0.9 1.35 0.45
следующей ночью, г 2 1.1 0.7 0.75 1.0 0.35 0.95
1 5.8 8.9 7.3 8.1 11.9 3.9
Потеря массы, % 2 9.5 6.7 6.8 9.3 3.2 8.5
Таблица 3. Размеры (мм) пухляков Камчатки (п = 150)
Параметры Пт Среднее
Длина клюва 8.5-10.7 6.66±0.43
Длина крыла 57.5-69.0 62.5±2.1
Длина цевки 15.0-17.5 16.7±0.47
Длина хвоста 48.0-59.0 53.7±2.43
У «кочующих» пухляков в первое после пробуждения время затраты энергии при поиске пищи, очевидно, были неадекватны её поступлению, и птицы в течение первого часа теряли в среднем около 2% массы от начальной утренней. Затем, с постепенным набором энергетического запаса и повышением температуры воздуха, поисковая активность «кочующих» птиц возрастала, и вес их начинал возрастать. К 10 ч пухляки этой группы вдвое компенсировали утреннюю потерю массы тела. После этого они переходили в стадию отдыха (Иноземцев 1978), интенсивность поиска корма снижалась. В результате в течение следующего часа масса тела у этих гаичек уменьшалась на 3.5%. Амплитуда колебаний массы тела в этой группе птиц до 15 ч в нашем случае получилась на удивление равномерной (рис. 2). Некоторое кажущееся «несовершенство» графика изменения их среднего веса после 15-16 и до 18 ч, вероятно, объяснимо незначительным числом отловленных в данное время птиц.
Изменения массы двух пухляков, отловленных 22 марта 1982 и содержавшихся в одной клетке, представлены в таблице 2.
Некоторые размеры, взятые с отловленных на Камчатке в 1982 г. пухляков, отражены в таблице 3. Пол птиц не определялся.
При просмотре в микроскоп контурных перьев, взятых у «местных» птиц, в каждом из них было обнаружено по несколько мельчайших комочков сажи, застрявших в бородочках. Опахала перьев при этом оказывались как бы деформированными.
Обсуждение
Некоторые авторы (Elzanowska, Elzanowski 1979; Jansson et al. 1981; Bruns 1985) пришли к выводу, что обилие корма зимой увеличивает выживаемость синиц, повышает жизнеспособность подкармливаемых популяций, что в конечном итоге приводит к удвоению численности гнездовой популяции синиц весной.
В нашей работе рассматриваются две группы птиц одного вида, находящиеся зимой в экологически различных средах обитания. Одна группа, всё время проводящая в лесу, питается естественным кормом — насекомыми, пауками, семенами хвойных деревьев (Андреев 1980; Карелин 1984б, 1985; Laurent 1984; Прокофьева 1990). Пухляки другой группы в роли комменсалов около жилья человека получают высококалорийную, но несвойственную виду пищу.
Наши наблюдения 1972 года показывают, что иногда, начиная у жилья человека лишь с подкормки, пухляки могут постепенно терять пищевые связи с естественной для них жизненной средой. Получаемый очень калорийный, но несвойственный дикой птице корм, при его обилии становится основным и затем единственным. Практически обязательно при этом перьевой покров таких птиц, загрязняясь, всё меньше отвечает своей важнейшей функции терморегуляции, что в свою очередь требует получения дополнительной энергии. В подобной ситуации птицы теряют возможность возврата в естественную среду, и это ведёт к неминуемой гибели практически все малые группы кормящихся около человека насекомоядных птиц.
В исследовании 1982 года основное внимание обращалось на суточную динамику массы тела пухляков внутри названных выше групп. Средние значения массы тела всех пойманных за день пухляков рисуют практически идеальную кривую постоянного накопления энергии от утра к вечеру. В то же время (рис. 2) все суточные колебания массы «местных» гаичек за счёт лёгкого получения высококалорийной пищи находятся выше данной кривой, а у «кочующих» пухляков — ниже этой линии. Рассматривая лишь эти весовые характеристики отловленных пухляков, мы видим, казалось бы, явную выгоду зимующих птиц от общения с подкармливающим их человеком.
Из рисунка 2 следует, что при уходе на ночёвку масса тела «местных» пухляков превышает аналогичный показатель у «вольных» приблизительно на 0.4 г. Это и является дневной «выгодой» первых от общения с человеком. Однако же утром средний показатель массы гаичек той и другой экологических групп одинаков. Потери в весе за ночь у «кочующих» птиц составили около 7%, у местных — 10%. Столь значительную разницу в затрате энергетического ресурса за ночь, вероятно, можно объяснить потерей качества оперения «местных» пухляков. Очевидно, что в рассмотренной нами ситуации 1982 года можно го-
ворить скорее о вреде, чем о пользе для птиц подобной «подкормки».
При последнем исследовании, по сравнению с наблюдениями 1972 года, группа пухляков хотя и получала «выгоду» от общения с человеком, но не порывала связи с лесом и, вероятно, с естественными кормами. Впрочем, здесь птиц, возможно, в какой-то мере спасала их «перенаселённость» около дома лесника. Прилетавшие первыми насытившиеся пухляки в стадии отдыха теряли «конкурентоспособность» в защите кормового участка и вытеснялись птицами, ожидавшими своей очереди в лесу.
Оставляют вопросы и данные таблицы 2. Два одновременно пойманных пухляка, живущих в одной клетке, взвешивались до начала кормления около 7 ч — 7 ч 30 мин и по завершении кормления между 20 и 21 ч. При этом корм в клетке находился постоянно. За 6 сут наблюдений ежевечерняя динамика веса у каждой особи вполне нормальна. Но через несколько дней содержания в совершенно одинаковых «экологических» условиях птицы в одну ночь «сожгли»: одна 1.35, другая - 0.35 г своей массы. Значительная разница в затрате энергии у этих двух особей наблюдалась и при следующем взвешивании.
Очевидно, что мы не можем рассуждать о пользе или вреде зимней подкормки птиц вообще, безотносительно к определённой ситуации. Не вызывает сомнения, что выводы коллег, ратующих за подкормку птиц (Свириденко 1960; Elzanowska, Elzanowski 1979; Jansson et al. 1981; Bruns 1985), считающих её вредной (Zeberl 1970; и др.), либо относящихся к этому с меньшей категоричностью (Luhl 1973/1974; Gor-ner 1980, 1982), были основаны на их собственных исследованиях либо на анализе работ других авторов. Трудно спорить с тем, что для какой-то группы зерноядных птиц зимняя подкормка их естественными кормами будет полезной (Horing 1983). Однако этот же автор, не рекомендуя подкармливать наших постоянных птиц-синантропов, вероятно, не принимает во внимание ещё и несомненное воспитательное, эстетическое, культурное значение данной акции.
Проблема подкормки зимующих птиц достаточно многогранна, и в каждом случае она должна оцениваться лишь применительно к конкретной ситуации и к конкретным видам птиц. В настоящей публикации предпринята попытка освещения лишь одной её грани. Очевидно, что полное взятие человеком «на иждивение» лесных насекомоядных птиц несёт им только вред, так как птицы при этом полностью выпадают из естественной для них жизненной среды.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Герасимов Н.Н., Герасимов Ю.Н. 1977. Зимующие птицы каменноберезников Камчатки //7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 48-49.
Зонов Г.Б. 1967. О зимних ночёвках синиц в Предбайкалье // Орнитология 8: 351354.
Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-264.
Карелин Д.В. 1984а. Буроголовая и сероголовая гаички: адаптивные способы организации социальной структуры // Вестн. Моск. ун-та 16, 3: 3-9.
Карелин Д.В. 1984б. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus Bald., P. cinctus Bodd.) // Экология 4: 45-51.
Карелин Д.В. 1985. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц — пухляка и сероголовой гаички // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 6: 46-51.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304.
Свириденко П.А. 1960. Привлечение насекомоядных птиц и динамика их численности у подкормочного пункта в зависимости от погоды // Зоол. журн. 39, 11: 1670-1683.
Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР // Орнитология 22: 68-75.
Прокофьева И.В. 1990. Сезонная изменчивость питания пухляка (Parus monta-nus Bald.) в условиях Северо-Запада СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 210: 89-94.
Bruns H. 1985. Vogelbeobachtungen am winterfutterplatz // Ornithol. Mitt. 37, 10: 255-256.
Ehrenroth B. 1973. Studies on migratory movements of the willow tit Parus montanus borealis Selys-Longchamps // Ornis scand. 4, 2: 87-96.
Ehrenroth B. 1979. Autumn movements in Parus and Aegithalos (Passeriformes) in Central Sweden //Acta Univ. Uppsala Abs. Diss. Fac. Sci. 506: 1-15.
Elzanowska T.D., Elzanowski A. 1979. Proba ustalenia wplywu zimowego dokar-miania na liczebnosc sikor w borach sosnowich // Pr. Inst. Bad. Les. 549/557: 43-61.
Gorner M. 1980. Gedanken zur Winterfutterung der Vogel // Landschaftspflege und Naturschutz Turingew 17, 4: 84-88.
Gorner M. 1982. Zur Winterfutterung der Vogel // Naturschtzarb. Bez. Halle und Magdeburg 19, 1: 13-17.
Horig H. 1983. Fruhlingsgedanken zur Winterfutterung // Falke 30, 4: 132-135.
Jansson C., Ekman J., von Bromssen A. 1981. Winter mortality and food supply in tits Parus spp. // Oikos 37, 3: 313-322.
Laurent J. 1984. Regroupements de mesanges, et grimpereaux en automnehiver dans les Alpes-maritimes, et comportement de recherché alimentaire // Alauda 52, 2: 126-144.
Luhl R. 1973/1974. Ein rationelles Verfahren der Winterfutterung // Angew. Ornithol. 4, 2/3: 101-103.
Sellers R.M. 1984. Movements of coal, marsh, and willow tits in Britain // Ring. and Migr.5, 2: 79-89.
Rev N. 1979. Local movements of willow tits Parus montanus in a coniferous forest area of central Norway, with notes on seasonal migration // Cinclus 2, 1: 40-48.
Zeberl H. 1970. Winterfutterung der Vogel und schadliche Folgen // Ornithol. Mitt. 22, 12: 245-249.
