CC BY
57
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597.586.2(265.53)
О.З. Бадаев*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИКОДА СОЛДАТОВА LYCODES SOLDATOVI (PERCIFORMES: ZOARCIDAE) ОХОТСКОГО МОРЯ В 2000-2010 гг.
По результатам донных траловых комплексных съемок в Охотском море в 20002010 гг. сделан анализ пространственного распределения ликода Солдатова. Несмотря на изменения в ихтиоценах моря и получивший развитие широкомасштабный ярусный промысел черного палтуса, при котором особенно большую долю прилова составляет ликод, распределение по разным районам моря и глубинам, а также оценки плотности распределения ликода Солдатова не претерпели значительных изменений.
Ключевые слова: ликод Солдатова, пространственное распределение, температурный режим, размерный состав, биомасса, численность.
Badaev O.Z. Spatial distribution of Lycodes soldatovi (Perciformes: Zoarcidae) in the Okhotsk Sea in 2000-2010 // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 133-143.
Spatial distribution of Lycodes soldatovi is considered on the data of bottom trawl surveys conducted in the Okhotsk Sea in 2000-2010. Longline fishing of greenland halibut developed in this period, and L. soldatovi is the main bycatch of this kind of fishery, however, the distribution of L. soldatovi and its density did not change significantly in all areas of the Sea.
Key words: dipline eelpout, fish distribution, bottom temperature, fish size composition, fish biomass, fish abundance.
Введение
На шельфе и материковом склоне Охотского моря, как и во многих районах Мирового океана, бельдюговые рыбы сем. Zoarcidae играют значительную роль в донных ихтиоценах (Anderson, 1984; Keats et al., 1985; Парин, 1988; Дудник, Долганов, 1992; Орлов, 1998; M0ller, J0rgensen, 2000; Mecklenburg et al., 2002; Федоров и др., 2003; Баланов и др., 2004).
Ликод Солдатова Lycodes soldatovi (Taranetz et Andriashev, 1935) входит в пятерку доминирующих батиальных рыб Охотского моря и имеет самую высокую долю по биомассе и численности среди бельдюговых этого моря (Дудник, Долганов, 1992), данных о его биологии и экологии опубликовано немного (Шунтов, 1965; Линдберг, Красюкова, 1975; Баланов и др., 2004; Бадаев, Баланов, 2006).
В структуре ихтиоценов дальневосточных морей в течение последних десятилетий отмечаются изменения (Шунтов, 1986; Ильинский, 1990; Шунтов и др., 1997; Бочаров, Шунтов, 2004). Перестройки коснулись как пелагических, так и донных сообществ и выразились в изменении количественных характеристик и порядка доминирования
* Бадаев Олег Зинурович, ведущий инженер, e-mail: badayev@yandex.ru. Badayev Oleg Z., lading engineer, e-mail: badayev@yandex.ru.
видов в ихтиоценах — минтая, сельди, камбаловых и др. Происходят замещения одних доминирующих видов другими. Прежде всего крупные экосистемные перестройки вызваны климато-океанологическими и космо-физическими факторами. В некоторых случаях, особенно для донных сообществ, отмечается значительное влияние промыслового пресса на численность и распределение видов рыб (Ильинский, 1990; Шунтов и др., 1997; Бочаров, Шунтов, 2004; Дулепова и др., 2004).
Первые систематизированные данные по распределению ликода Солдатова появились в конце XX и начале XXI столетия в работах В.П. Шунтова (1965), В.И. Дудника и В.Н. Долганова (1992), В.В. Земнухова и А.А. Баланова (1999), О.А. Иванова (2000) и А.А. Баланова с соавторами (2004).
Ликод Солдатова является промысловым видом. Специализированно не добывается, а изымается при промысле других батиальных рыб. В Охотском море в конце 1970-х гг. начался траловый промысел черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides. В начале 1990-х гг. были проведены научно-промысловые экспериментальные работы, которые показали перспективность и эффективность ярусного лова палтуса. С конца 1990-х гг. стали широко применяться донные ярусные порядки и донные жаберные сети для лова черного палтуса и других рыб, таких как треска и морские окуни (рр. Sebastes и Sebastolobus) (Планирование, организация и обеспечение ..., 2005). Ликод Солдатова составляет весомую долю в прилове к черному палтусу при донном траловом и ярусном лове и к морским окуням при сетном лове (Ермаков, Бадаев, 2005; Ермаков, 2010).
Цель настоящей работы — на основании значительного массива данных показать особенности пространственного распределения ликода Солдатова на материковом склоне Охотского моря в 2000-2010 гг., выявить, произошли ли изменения в распределении вида по сравнению с предыдущими периодами исследований, под влиянием перестроек в ихтиоценах Охотского моря и широкомасштабного промысла черного палтуса.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили данные, полученные в ходе научно-исследовательских работ по программам НТО «ТИНРО» в ходе пяти рейсов, выполненных на шельфе и материковом склоне Охотского моря: СРТМ «Пограничник Петров», июль-сентябрь 2000 г. — 184 траления; СРТМ «Профессор Пробатов», октябрь 2005 г. — 103 траления; СТМ «ТИНРО», июль-сентябрь 2009 г. — 207 тралений; СТМ «Профессор Кизеветтер», июль-август 2009 г. — 248 тралений, июль-сентябрь 2010 г. — 355 тралений. Сетка из 1097 учетных донных траловых станций покрыла практически всю акваторию Охотского моря за исключением южной и центральной глубоководных частей моря. Исследованы глубины от 12 до 981 м (рис. 1, А). Вся акватория моря условно поделена на 4 района: район 1 — юго-западная Камчатка, 2 — северо-западная Камчатка, 3 — северный склон Охотского моря, 4 — восточный Сахалин (Баланов и др., 2004).
Орудиями лова служили однотипные донные тралы, оснащенные мягким грунтро-пом, с вертикальным раскрытием 3-6 м и горизонтальным раскрытием 16 м (параметры раскрытия трала определялись по приборам).
Температура измерялась по показаниям гидрологического зонда.
При определении размерного состава ликода Солдатова использовали общую, или абсолютную, длину (ТЪ), которую измеряли от кончика рыла до конца хвостового плавника. Для анализа пространственного и батиметрического распределения этого вида взяты результаты массовых промеров 12075 экз. ликода Солдатова.
В качестве сравнительных материалов привлекались ранее опубликованные данные из сборов на РТ «Сескар» 1963 г. (Шунтов, 1965); сборы четырех рейсов в Охотском море: РТМС «Новоульяновск» (1984 г.), РТМС «Новодруцк» (1987 г.), РТМС «Дарвин» (1989 г.), СТМ «ТИНРО» (1997 г.) (Баланов и др., 2004). Для сравнения данных по биомассе и численности ликода Солдатова в период до 2000 и после 2000 г., когда применялись тралы с разным раскрытием, плотности рассчитывались на 1 км2 (Волвенко, 1999).
Рис. 1. Схема траловых станций (А) и общее распределение уловов ликода Солдатова (Б) в Охотском море в 2000-2010 гг. Границы выделенных районов: 1 — юго-западная Камчатка, 2 — северо-западная Камчатка, 3 — северный склон Охотского моря, 4 — восточный Сахалин
Fig. 1. Scheme of trawl stations (А) and general distribution of Lycodes soldatovi catches (Б) in the Okhotsk Sea in 2000-2010. Surveyed areas: 1 — at southwest Kamchatka, 2 — at northwest Kamchatka, 3 — the northern slope of the Okhotsk Sea, 4 — at east Sakhalin
Результаты и их обсуждение
В июле-сентябре 1963 г. в Охотском море ликод Солдатова отмечен в диапазоне глубин 250-750 м, причем частота его встречаемости возрастала по мере увеличения глубины с 250 до 500 м и затем постепенно снижалась (Шунтов, 1965).
В 1984-1997 гг. в Охотском море ликод встречался на глубине 153-1005 м. Наиболее часто этот вид наблюдался в слое 400-800 м. В районе 1 максимальная концентрация L. soldatovi обнаружена на глубинах 300-500 м. В районе 2 основные скопления отмечены на глубинах 300-500 и 700-800 м. Два пика концентрации наблюдались для района 4 — 300-400 и 600-800 м. В районе 3 уловы оказались минимальными по сравнению с другими районами (Баланов и др., 2004).
В 2000-2010 гг. ликод Солдатова в Охотском море был отмечен в диапазоне глубин 136-925 м. Чаще всего этот вид встречался в слое 400-800 м (табл. 1). На глубинах до 300 м ликод был обнаружен в 0,8 % тралений (114 экз.), одна особь поймана на глубине 136 м. В диапазоне глубин 301-400 м частота встречаемости составляла уже 30,4 %, 401-500 м — 56,5 %, 501-600 м — 68,2 %, 601-700 м — 60,3 %, 701-800 м — 47,8 %. В пределах глубин 801-981 м ликод Солдатова встречался в 18,2 % траловых станций.
В районах 1, 2 и 4 концентрации ликода Солдатова были максимальными и достигали 96-174 экз. и 120-182 кг/час. трал. Средний улов по всему морю на глубинах 300-925 м составил 19,6 кг/час. трал. (рис. 1, Б). Средние и максимальные значения численности и биомассы изучаемого вида в пределах обследованной акватории составляли соответственно 136,1 и 1100,0 экз./км2, 157,0 и 895,1 кг/км2. Наиболее плотное локальное скопление ликода Солдатова отмечено на западном склоне впадины ТИНРО (район 2).
Как правило, морские экспедиционные работы, в ходе которых исследуются донные сообщества Охотского моря судами НТО «ТИНРО», проводятся в летне-осенний период, когда акватория моря полностью освобождена ото льда. Поэтому проследить сезонные изменения распределения ликода Солдатова по данным этих съемок не представляется возможным. При анализе ярусных уловов во время промысла черного
Таблица 1
Средние и предельные уловы на 1 час траления ликода Солдатова в различных районах и глубинах Охотского моря в период 2000-2010 гг., кг (в знаменателе — число донных тралений)
Table 1
Mean and maximal catches of Lycodes soldatovi per 1 hour trawling in different areas and depths of the Okhotsk Sea in 2000-2010, kg (number of bottom trawls is shown in denominators)
Глубина, м Район
1 2 3 4
До 3GG 10,8 (0,1-75,4) 2S4 5,6 (0,4-13,0) 336 12,6 (0,1-32,0) 9S 100
301-400 22,2 (0,6-120,4) 12 13,9 (0,4-88,8) 25 9,6 (0,3-24,0) 19 12,4 (2,4-21,0) 12
401-500 15,7 (0,2-78) 12 22,2 (0,2-144,0) 33 8,0 (2,4-16,0) S 43,8 (2,5-135,0) 18
501-600 10,6 (0,4-60) 17 11,5 (0,3-166,7) 20 2,8 (0,6-6,0) б 33,0 (3,0-182,6) 17
601-700 10,4 (2,3-31,9) S 5,9 (0,3-46,3) 17 0,3 3 18,6 (0,2-58,0) 13
701-800 4,8 (0,7-9,5) S 16,3 (0,5-45,1) S = -
> S00 2,9 (0,7-9,6) 13 4,9 (2,9-7,4) S 2 -
Всего 12,9 (0,1-120,4) 354 14,0 (0,2-166,7) 447 8,3 (0,1-32,0) 136 28,5 (0,2-182,6) 160
Примечание. Минимальный улов указан для результативных тралений.
палтуса в Охотском море обнаружена существенная межсезонная динамика количественных характеристик у этого ликода. В период с августа по ноябрь наблюдается снижение его уловов в 1,5—2,0 раза (Ермаков, Бадаев, 2005). Такая же закономерность отмечена и для донных траловых уловов (Бадаев, Баланов, 2006). Вероятно, часть половозрелых особей откочевывает к местам нереста с изобат ведения промысла палтуса на большие глубины.
Вертикальное распределение уловов Ь. ъоЫМот в пределах исследованной акватории показывает, что в батиали западной Камчатки ликод обитает в широком диапазоне глубин, а наиболее плотные скопления приурочены к изобатам 350-650 м (табл. 1). В водах восточного Сахалина (район 4) концентрации ликода отмечались на глубинах 400-700 м. Уловы этого вида на материковом склоне северной части Охотского моря были невелики, а максимальные наблюдались в диапазоне глубин 250-500 м, глубже 700 м ликод вообще не обнаружен. Широкий диапазон глубин обитания ликода Солдатова в Охотском море, очевидно, также обусловливает пластичность этого вида к изменяющимся условиям среды.
Очевидно, на распределение ликода Солдатова влияет ряд абиотических и биотических факторов. Среди основных можно выделить температурные условия, связанные с динамикой баланса холодной охотоморской, промежуточной и теплой глубоководной водных масс. Как следствие, через ряд промежуточных факторов важным детерминантом является структура и биомасса кормового бентоса.
Трофические отношения играют важную роль в происходящих перестройках в экосистемах дальневосточных морей (Шунтов и др., 1997; Дулепова и др., 2004). В то же время признается, что по причине обилия кормового бентоса в Охотском море этот фактор не может являться лимитирующим для донных рыб, в том числе для ликода Солдатова, который имеет весьма широкий спектр питания (Борец, 1990; Дулепова и др., 2004; Чучукало, 2006). Вероятно, способность ликода потреблять разнообразные кормовые объекты позволяет ему избегать напряженности в пищевых отношениях с другими гидробионтами (Дулепова, 2004; Бадаев, Баланов, 2006; Чучукало, 2006).
Размеры ликода Солдатова в траловых уловах РТ «Сескар» в 1963 г. в Охотском море уменьшались с глубиной обитания. Если на глубине 250 м преобладали взрослые особи со средней длиной 66,7 см, то на глубине 550 м она составляла 47,5 см, а на 750 м — 32,5 см (Шунтов, 1965).
В 1984-1997 гг. в Охотском море в уловах встречались особи длиной 12-80 см. На материковом склоне района 3 преобладали крупноразмерные особи, а особи менее 30 см не обнаружены. В остальных районах присутствовали особи всего размерного ряда ликода. Было установлено, что с увеличением глубины уменьшалась доля крупноразмерных и увеличивалась доля мелкоразмерных ликодов (Баланов и др., 2004).
В 2000-2010 гг. в траловых уловах в Охотском море ликод Солдатова был представлен особями длиной 14-83 см (в среднем — 53,8 см) при модальных размерах 50-65 см (рис. 2). Кривая распределения размерного состава носит четкий одновершинный характер. Наиболее многочисленная размерная группа представлена особями длинной 55-60 см.
В водах юго-западной Камчатки средняя длина рыб была 57,7 см, при этом размерный ряд представлен особями длиной 27-75 см (рис. 3, А). На материковом склоне северо-западной Камчатки минимальный размер рыб составлял 14 см, а максимальный — 83 см. Средняя длина ликода — 50,1 см. На восточносахалинском склоне размерный ряд был уже (от 30 до 67 см), что, очевидно, связано с тем, что траления при проведении комплексных съемок осуществлялись в более узком батиметрическом диапазоне. Средняя длина особей была 51,1 см. Наибольшие средние размеры оказались у рыб северного склона — 60,7 см. При разбросе показателей длины от 30 до 73 см размерный ряд ликода Солдатова здесь в основном был представлен особями крупнее 55 см.
С увеличением глубины поимки рыб наблюдается уменьшение средней длины ликода Солдатова (рис. 3, Б). Крупноразмерные особи длиной свыше 60 см встречались в основном на глубинах менее 500 м. Наиболее мелкие особи длиной до 20 см обнаружены на глубинах свыше 500 м. Рыбы, имеющие размеры 40-60 см, наблюдались во всем диапазоне глубины обитания этого вида.
Рис. 2. Встречаемость различных размерных групп ликода Солдатова в донных траловых уловах в Охотском море в 2000-2010 гг., %
Fig. 2. Occurrence of different size groups of Lycodes soldatovi in bottom trawl catches obtained in the Okhotsk Sea in 2000-2010, %
Рис. 3. Распределение размерных групп ликода Солдатова по исследованным районам (А. количество рыб в массовых промерах: 1 — 567 экз., 2 — 563 экз., 3 — 70 экз., 4 — 430 экз.) и глубинам (Б, количество рыб и средняя длина в массовых промерах: до 300 м — 28 экз. (62,9 см), 301-400 м — 277 (61,2), 401-500 м — 475 (56,6), 501-600 м — 471 (53,0), 601-700 м — 290 (46,5), 701-800 м — 64 (41,4), более 800 м — 25 экз. (37,0 см)) Охотского моря
Fig. 3. Distribution of Lycodes soldatovi in the surveyed areas 1-4 (A) and in the depth ranges (Б), by size groups. Number of specimens, the areas: 1 — 567 sp., 2 — 563 sp., 3 — 70 sp., 4 — 430 sp., the depth ranges: < 300 m — 28 sp., 301-400 m — 277 sp., 401-500 m — 475 sp., 501-600 m — 471 sp., 601-700 m — 290 sp., 701-800 m — 64 sp., > 800 m — 25 sp. Mean fish length, by the depth ranges: < 300 m — 62.9 cm, 301-400 m — 61.2 cm, 401-500 m — 56.6 cm, 501-600 m — 53.0 cm, 601-700 m — 46.5 cm, 701-800 m — 41.4 cm, > 800 m — 37.0 cm
Молодь ликода, длина которой была меньше 40 см, обнаружена в водах западной Камчатки и восточного Сахалин (районы 1, 2 и 4) (рис. 4). Малочисленность в уловах молоди ликода Солдатова длиной до 30 см, вероятно, связана с тем, что она хуже облавливается использовавшимися тралами. Не исключено, что этому способствует поведенческая реакция ликода Солдатова на ранних стадиях постэмбрионального периода онтогенеза, например, выраженная в способности молоди зарываться в ил и избегать таким образом трал. Такое поведение характерно для ряда донных рыб, тяготеющих к песчаным и илистым грунтам (песчанковые сем. Ammodytidae, некоторые бычки сем. Gobiidae, стихеи сем. Stichaeidae и многие другие) (Жизнь животных, 1984; Маркевич, 2004). Зарывание в грунт отмечено и для многих бельдюговых, в том числе и р. Lycodes (Андрияшев, 1954).
Ранее для большинства донных бельдюговых отмечалась их приуроченность к илистым грунтам (Андрияшев, 1954; Парин, 1988). Для ликода Солдатова тяготение к илисто-гравийным грунтам описано по локальным участкам — впадине ТИНРО и желобу Лебедя (Бадаев, Баланов, 2006). Данные экспедиционных исследований 2000-2010 гг. показывают, что такая закономерность характерна для всех районов Охотского моря в местах обитания этого вида.
Приуроченность поимок молоди ликода Солдатова длиной менее 40 см к материковому склону северо-западной Камчатки и восточного Сахалина подтверждает предположение, сделанное А.А. Балановым с соавторами (2004) о наличии здесь центров воспроизводства данного вида.
Результаты исследований, выполненных в 1984-1997 гг. в Охотском море, показали, что диапазон температур, при которых встречался ликод Солдатова, довольно широк — от -0,8 до +3,5 °С. Судя по частоте встречаемости, оптимальными являются температуры 1,6-2,5 °С. Ширина диапазона температуры обитания увеличивалась с увеличением размеров рыбы (Баланов и др., 2004).
В Охотском море в ходе экспедиций в 2000-2010 гг. результативные уловы этого вида отмечались при температуре воды от -0,5 до +3,5 °С. Причем чем меньше глубина, на которой встречался ликод, тем больше разброс температур. На глубинах меньше 400 м он встречался при отрицательных значениях температуры (табл. 2 и 3).
Таблица 2
Распределение особей ликода Солдатова минимальной длины, встреченных в уловах, в зависимости от глубины и придонной температуры в Охотском море в 2000-2010 гг., %
Table 2
Minimal length of Lycodes soldatovi in trawl catches obtained in the Okhotsk Sea in 2000-2010, by bathymetric ranges and intervals of water temperature at the sea bottom, %
Глубина, м Кол-во трале- ний Температура, °С Размерная группа, см Число тралений с ликодом
T t До 20 21-30 31-50 > 50
101-300 8бб 1,2 (-2,1-8,б) 1,3 (0-3,5) - - 22,2 87,8 7
301-400 358 1,5 (-1,9-3,8) 1,4 (-0,5-2,8) - - 8,8 91,2 109
401-500 138 1,5 (-1,9-3,0) 1,7 (0,5-2,1) - 0,2 20,8 79,0 78
501-б00 223 1,9 (0-2,3) 1,9 (0,7-2,3) - 0,9 2б,1 73,0 152
б01-700 58 2,0 (1,0-2,5) 1,9 (1,0-2,5) 0,8 4,0 4б,4 48,8 35
701-800 23 2,0 (0,3-2,б) 1,9 (0,3-2,б) 1,7 20,7 48,3 29,3 11
> 800 22 2,2 (1,б-2,б) 1,7 (1,7) - 33,3 44,5 22,2 4
Примечание. Т — придонная температура (среднее и пределы) на данной глубине; t — придонная температура при тралениях, в которых встречен ликод Солдатова. Учитывались только траления, в которых измерялась придонная температура.
Самыми стенотермными были рыбы размером менее 20 см, которые придерживались глубинной тихоокеанской водной массы, залегающей глубже 600 м. Крупные особи отмечены в трех водных массах: охотоморской (до 150-250 м), промежуточной (200-600 м) и глубинной тихоокеанской (глубже 600 м) (табл. 2). Холодный промежуточный слой образуется в результате опускания в зимне-весенний период холодных
Рис. 4. Распределение ликода Солдатова различных размерных групп (экз. за 1 час траления) в Охотском море: а — до 20 см, б — 21-30, в — 31-40, г — 41-50, д — 51-б0, е — более б0 см
Fig. 4. CPUE of Lycodes soldatovi, by size groups (ind. per 1 hour of trawling): a — < 20 cm, б — 21-30 cm, в — 31-40 cm, г — 41-50 cm, д — 51-б0 cm, e — > б0 cm
Таблица 3
Придонная температура (средняя и пределы) в Охотском море, при которой встречался ликод
Солдатова различных размерных групп
Table 3
Water temperature at the Okhotsk Sea bottom in the grounds of distribution for Lycodes soldatovi of different size groups (mean values and ranges)
Размерная группа, см Придонная температура, °С Число тралений
До 20 1,7 3
21-30 1,5 (0,3-2,3) 2б
31-50 1,б (-0,5-2,5) 134
51-70 1,б (-0,5-2,8) 207
> 70 1,4 (0-3,5) 2б
вод по шельфу в верхнюю часть материкового склона. Это особенно характерно для северной части Охотского моря, где холодная охотоморская водная масса опускается по шельфу на глубины большие, чем в целом по морю. Кроме того, охотоморская водная масса в летне-осенний период подвергается трансформации в результате перемешивания верхнего прогретого слоя с холодным промежуточным слоем охотоморской массы и опускается приблизительно на 30 м от поверхности (Морошкин, 1966; Фигуркин, 2003). Ликод Солдатова длиной более 50 см начинает попадаться в уловах от 136 м, что дает основание утверждать, что вид может встречаться в охотоморской водной массе в пределах глубин 136-250 м.
При ярусном промысле прилов ликода Солдатова значительно выше, чем при траловом. Средние многолетние уловы этого вида на судо-сутки промысла ярусоловов были в 6,5 раза выше, чем у траулеров. В период с 2000 по 2010 г. только на промысле черного палтуса донными тралами и ярусами в Охотском море выловлено не менее 48 тыс. т ликода Солдатова. Вылов черного палтуса при этом составил 115 тыс. т (Бадаев, в печати).
Несмотря на значительный промысловый пресс, который испытывает ликод Солдатова в последнее десятилетие, радикальных изменений в пространственном распределении и размерном составе этого вида не обнаружено. Для сравнения использованы средние и максимальные значения численности и биомассы этого вида в период до 2000 г. (Баланов и др., 2004), которые составили 198,5/1037,0 экз./км2 и 173,7/1275,0 кг/км2, а в период 2000-2010 гг. — соответственно 136,1/1100,0 экз./км2 и 157,0/895,1 кг/км2.
Заключение
Полученные данные по пространственному распределению ликода Солдатова в Охотском море вполне согласуются с ранее опубликованными исследованиями (Шунтов, 1965; Дудник, Долганов, 1992; Земнухов, Баланов, 1999; Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Баланов и др., 2004).
Средние и максимальные значения численности и биомассы по всем исследованным во время учетных съемок районам и глубинам сопоставимы с данными, полученными А.А. Балановым и соавторами (2004). Наибольшие концентрации ликода Солдатова характеризуются постоянством и приурочены к изобатам 400-800 м в районах юго-западной и северо-западной Камчатки, а также восточного Сахалина.
Возможно, что существующий на сегодняшний день промысел начинает оказывать негативное влияние на ликода Солдатова, потому что в многолетнем ряду наблюдений заметно снижение средних показателей биомассы и численности данного вида. Это воздействие, по-видимому, еще не достигло радикальных величин, на что указывают стабильное функционирование вида в пределах одного и того же ареала, сравнимые максимальные показатели численности, распределение по глубинам. Устойчивости ликода к перелову способствуют, вероятно, широкий диапазон обитания этого вида, использование различных глубин для нереста и нагула, а также его пластичность в питании.
Как правило, промысел увеличивает смертность за счет вылова более крупных размерных групп, в то время как природные условия в первую очередь влияют на смертность на более ранних стадиях развития рыб (Ильинский, 1990). Но, судя по полученным результатам, на средней массе и длине рыб изменения не сказались.
Многолетние перестройки нектобентосных сообществ носят плавный, постепенный характер. Процессы происходят с некоторым опозданием по сравнению с пелагиалью (Бочаров, Шунтов, 2004). Поэтому необходимо продолжить мониторинг состояния биомассы и численности ликода Солдатова в Охотском море.
Автор выражает благодарность А.А. Баланову (ИБМ ДВО РАН), Ю.К. Ермакову и А.Л. Фигуркину (ТИНРО-центр) за ценные советы и критические замечания, сделанные во время работы над статьей.
список литературы
андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР : монография. — М. : Наука, 1954. — 5бб с.
Бадаев О.З. Промысловое освоение ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Perciformes: Zoarcidae) Охотского моря в 2000-2010 гг. // Вопр. рыб-ва (в печати).
Бадаев О.З., Баланов A.A. Некоторые данные по биологии ликода Солдатова — Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) из северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 200б. — Т. 14б. — С. 122-135.
Баланов A.A., Земнухов в.в., Иванов О.А. Пространственное распределение ликода Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) на материковом склоне Охотского моря // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 4. — С. 279-288.
Борец л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Борец л.А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. — М.: Наука, 1990. — С. 181-19б.
Бочаров л.Н., Шунтов в.П. Состояние и задачи современного этапа экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 3-15.
волвенко И.в. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. І2б. — С. 177-195.
дудник в.И., долганов в.Н. Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 года // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, № 4. — С. 83-98.
дулепова Е.П., волков А.Ф., Чучукало в.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 1б-27.
Ермаков Ю.к. Состав уловов рыбных промыслов в связи с проблемой организации морского многовидового рыболовства на дальневосточном бассейне / ТИНРО-центр. — Владивосток, 2010. — 1б0 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1410-рх2010.
Ермаков Ю.к., Бадаев О.З. Исследования состава прилова при промысле донными ярусами в дальневосточном рыбопромысловом бассейне // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. б, № 1. — С. 8б-97.
Жизнь животных : монография / под ред. Т. С. Раса. 2-е изд. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 4. — 575 с.
Земнухов в.в., Баланов A.A. Распределение бельдюговой рыбы Lycodes soldatovi в Охотском море // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 119-121.
Иванов О.А. Состояние охотоморских ресурсов второстепенно значимых и непромысловых видов рыб донных и придонных биотопов по сборам второй бассейновой экспедиции 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 130. — С. 1079-109б.
Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе доминирующих видов рыб на материковом склоне дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. б7-78.
линдберг г.У., красюкова З.в. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей : монография. — Л. : Наука, 1975. — Т. 4. — 4б3 с.
маркевич А.И. Ночной тип активности у стихеевой рыбы Ernogrammus hexagrammus // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 3. — С. 204-208.
морошкин к.в. Водные массы Охотского моря : монография. — М. : Наука, 19бб. — б8 с.
Орлов A.M. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 14б-1б0.
Парин Н.в. Рыбы открытого океана : монография. — М. : Наука, 1988. — 272 с.
Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана : монография / под ред. Л.Н. Бочарова, И.В. Мельникова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 231 с.
Федоров в.в., Черешнев И.А., Назаркин М.в. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — 20б с.
Фигуркин А.Л. Океанологические условия на шельфе и континентальном склоне Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая : автореф. дис ... канд. геогр. наук. — Владивосток, 2003. — 24 с.
Чучукало в.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр. 200б. — 484 с.
Шейко Б.А., Федоров в.в. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-б9.
Шунтов в.П. Вертикальная зональность в распределении рыб в верхней батиали Охотского моря // Зоол. журн. — 19б5. — Т. 44, вып. 11. — С. 1б78-ібв9.
Шунтов в.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 198б. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов в.П., Радченко в.И., дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Anderson M.E. Zoarcidae: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes : Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. 1. — 1984. — P. 578-582.
Keats D.W., south G.R. and steele D.H. Reproduction and egg guarding by Atlantic wolfish (Anarhichas lupus: Anarrhichidae) and ocean pout (Macrozoarces americanus: Zoarcidae) in Newfoundland waters // Can. J. Zool. — 1985. — Vol. б3, № 11. — P. 25б5-25б8.
Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A. and Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. — American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, 2002. — 111б p.
M0ller P.R., J0rgensen O.A. Distribution and abundance of eelpouts (Pisces, Zoarcidae) off West Greenland // Sarsia. — 2000. — Vol. 85, № 1. — P. 23-48.
Поступила в редакцию 3.07.12 г.
