CC BY
93
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 597.5:591.9 (268.45)
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ
БИОЛОГИИ ЧЕРНОБРЮХОГО ЛИПАРИСА
LIPARIS CF. FABRICII KR0YER, 1847 В КАРСКОМ МОРЕ
Е.В. Смирнова, О.В. Карамушко
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Рассматриваются основные факторы среды, влияющие на пространственное распределение чернобрюхого липариса в Карском море. Установлено, что данный вид встречался на глубинах от 17 до 414 м, при температуре от -1.91 до 0 °С. Предпочитает илистые и песчано-илистые с глиной грунты. В Карском море отмечены особи длиной от 3.9 до 18.8 см, большинство из них самки. Некоторые были со зрелой икрой (8.33 %), а незначительное количество (3.33 %) с текучими половыми продуктами.
Ключевые слова:
чернобрюхий липарис, пространственное распределение, размерный состав, Карское море.
Причинно-следственные связи между
распределением различных видов рыб внутри ареалов и параметрами окружающей среды позволяют выявить наиболее благоприятные для обитания биотопы, а также получить данные для прогнозирования возможных изменений в рыбной части сообществ при климатических колебаниях и антропогенной активности на шельфе арктических морей. Поиск взаимосвязей основан на анализе основных абиотических факторов, влияющих на пространственное распределение вида (температура, глубина, соленость, тип грунта), что позволит определить их приоритетную значимость. Для этих целей необходимы достаточно многочисленные, не совершающие миграций и распространенные арктические виды, чей жизненный цикл проходит в относительно устойчивых стенобионтных условиях, незначительное изменение которых может оказать влияние на их распространение. С точки зрения авторов настоящей статьи, один из таких видов - чернобрюхий липарис Liparis cf. fabricii Kr0yer, 1847, обитающий именно в Карском море, разнообразные биотопы которого в результате глобальных процессов и разработки углеводородных месторождений могут измениться в первую очередь.
Материал и методы
Данные о распространении чернобрюхого липариса в Карском море получены в экспедициях ММБИ в 1981 г. [1], 2000 г. и 2012 г., а также дополнены литературными сведениями [2, 3-5]. Независимо от периода сбора материала траления осуществляли с НИС «Дальние Зеленцы» донным тралом, который был оснащен мелкоячейной вставкой с размером ячеи 12 мм. Поскольку размеры тралов иногда варьировали по ширине и высоте раскрытия, все уловы унифицированы (приведены в соответствие с конкретным облавливаемым объемом и площадью). Продолжительность тралений с НИС «Дальние Зеленцы» составляла 30 мин, а при использовании литературных данных их пересчитывали к такому же периоду. На большинстве обследованных станций измеряли придонную температуру, соленость,
78
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
Е.В. Смирнова, О.В. Карамушко
определяли тип грунта. Из литературных сведений использовались только те, которые имели координаты лова, данные параметров среды и описание биотопов.
При построении карт-схем пространственного распределения этого вида использовали программу MapViewer 7 (Golden Software, Inc.).
Связь обилия вида с параметрами среды оценивали с помощью метода множественного регрессионного анализа, проведенного в программе STATISTICA 6.0, который позволяет определить вес вклада каждого фактора в пространственное частотное распределение какого-либо объекта исследований и получить интегральный показатель, учитывающий все включенные в анализ данные [6].
Результаты и обсуждение
Факторный анализ местообитаний. Чернобрюхий липарис обитает в морях Северного Ледовитого океана повсеместно, а в Карском море - это один из наиболее часто встречающихся видов рыб [2, 4, 7] (рис. 1). В 2012 г. на обследованных станциях в Карском море частота встречаемости этого вида достигала 50.0 %, доля в уловах составила 9.4 % от общей массы выловленных рыб.
Рис. 1. Карта-схема распределения чернобрюхого липариса в Карском море по результатам экспедиционных исследований и литературным данным
По степени связи с дном и пелагиалью чернобрюхий липарис является придонным видом [2, 8]. По имеющимся сведениям, данный вид встречается в глубоких желобах и в целом, в Арктике может обитать на глубинах до 1800 м [2, 7]. В период наших экспедиционных исследований батиметрический диапазон обитания чернобрюхого липариса составлял от 17
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
79
Пространственное распределение и некоторые черты биологии чернобрюхого липариса
до 414 м, но в Карском море он может встречаться на глубинах до 628 м [4, 8]. Таким образом, чернобрюхий липарис обитает практически во всем диапазоне имеющихся в Карском море глубин. И если на глубинах менее 50 м его численность минимальна, то в районах, превышающих такую глубину, вид достаточно многочислен, а наибольшее количество рыб отмечено на глубинах от 50 до 400 м (рис. 2).
50
45
40
35
30
25
20 | нГ1
15 ft
10 й
5
0
менее 50 50-100 101-150 151-200 201-300 301-400 более 400
Глубина, м
I I Встречаемость Средний улов, экз./траление
Рис. 2. Батиметрическое распределение чернобрюхого липариса в Карском море
Как известно, чернобрюхий липарис - арктический вид, обитающий при температурах от -1.9 до 2.3 °С [2, 8], но в Карском море встречался преимущественно при отрицательных температурах [1, 3-5, 7]. По нашим данным, придонная температура водных масс в местах отлова чернобрюхого липариса варьировала от -1.91 до 0 °С, а наиболее многочисленным он был при температуре от -1.0 до -0.5 °С, хотя более высокая встречаемость приурочена к более низким температурам (рис. 3).
50
40
30
5"
20 S
Он
И
10
0
-2,0 - (-1,51) -1,5 - (-1,01) -1,0 - (-0,51) -0,5 - 0
Температура, °С
I I Встречаемость Средний улов, экз./траление
Рис. 3. Распределение чернобрюхого липариса в Карском море в зависимости от температуры придонных водных масс
80
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
Е.В. Смирнова, О.В. Карамушко
Поскольку чернобрюхий липарис - придонный вид, не совершающий длительных миграций, можно предположить наличие его избирательности в отношении определенных типов грунта. Данных, указывающих на приуроченность чернобрюхого липариса к таким характеристикам биотопов, крайне мало. В большинстве случаев отмечено, что этот вид встречался на илистых грунтах, изредка на песчано-илистых, а также приведены сведения о поимке рыб на грунтах других типов [2, 4]. Основываясь на информации о типах грунтов в местах поимок чернобрюхого липариса, все соответствующие данные разделены нами на 6 групп. Установлено, что наибольшее количество особей отмечено в районах, характеризующихся наличием песчаных илов с глиной (рис. 4).
Тип грунта
Рис. 4. Встречаемость чернобрюхого липариса на грунтах разного типа:
1 - песок; 2 - илистый песок; 3 - песчаный ил с глиной; 4 - песчанистый ил;
5 - ил; 6 - коричневый ил с глиной
В Карском море чернобрюхий липарис обитает в водах с соленостью от 24.4 %% до океанической [3, 8], а в периоды наших наблюдений этот диапазон был немного уже и составлял 29.47-35.18 %.
Таким образом, учитывая вышеизложенные характеристики среды обитания чернобрюхого липариса, мы попытались получить количественную оценку связи обилия вида и рассматриваемых параметров с помощью метода множественного регрессионного анализа, где представление об индивидуальном вкладе каждого фактора дают частные корреляции, предполагающие равенство прочих условий (табл. 1). В результате анализа установлено, что в пределах акватории со сходной температурой придонных водных масс более значимы другие факторы, влияющие на распределение вида, основным из которых оказалась соленость.
Другими словами, на данном этапе существования экосистемы Карского моря с высокой долей вероятности можно предположить, что температурный фактор не оказывает лимитирующего влияния на жизнедеятельность и распространение такого арктического вида рыб, как чернобрюхий липарис. Также следует отметить, что хотя рассчитанные параметры и указывают на некоторое влияние солености в количественном распределении вида, но для окончательных выводов, основанных на факторном анализе местообитаний, необходимы дополнительные данные из прибрежных и северо-восточных районов Карского моря.
Некоторые черты биологии чернобрюхого липариса в Карском море. На основании экспедиционных материалов и литературных данных нами также проанализирован размерный состав чернобрюхого липариса (всего 210 особей). За весь период наблюдений в Карском море
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
81
Пространственное распределение и некоторые черты биологии чернобрюхого липариса
встречались рыбы от 3.9 до 18.8 см, хотя в Баренцевом море максимальные размеры несколько больше - 21 см [9]. В целом, размерный ряд чернобрюхого липариса имеет нормальное распределение за исключением левой части (рис. 5), что может быть связано с относительно большим количеством станций, выполненных на мелководьях, где встречаются в основном мелкие представители вида. Средняя длина для чернобрюхого липариса в Карском море в 2012 г. составила 10.34±2.38 см.
Таблица 1
Коэффициенты регрессионного анализа связи параметров окружающей среды и обилия чернобрюхого липариса (число особей на станции)
Параметры Коэффициенты Р
P B
Глубина 0.036 0.038 0.770
Температура -0.184 -0.187 0.132
Тип грунта -0.193 -0.199 0.115
Соленость -0.266 -0.278 0.028
Примечание. P - коэффициент частной корреляции для факторов, вносящих вклад в результат пошаговой множественной регрессии; В - регрессионный коэффициент, определяющий вклад каждой независимой переменной в предсказание зависимой переменной; p - статистическая значимость результата.
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Длина, см
Рис. 5. Размерный состав чернобрюхого липариса в Карском море
Длина самцов чернобрюхого липариса в Карском море в 2012 г. варьировала от 10.5 до 18.8 см, а самок - в пределах 7.9-16.0 см. Соответственно, и масса особей разного пола существенно различалась (табл. 2).
Соотношение между линейными размерами и массой чернобрюхого липариса, аппроксимированное степенной функцией, показало, что у самок наблюдалась небольшая положительная аллометрия (b > 3), когда прирост массы больше, чем длины (рис. 6). У самцов
82
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
Е.В. Смирнова, О.В. Карамушко
же процессы роста имели обратную тенденцию (b < 3), что указывает на более высокий темп линейного роста.
Таблица 2
Размерно-массовые характеристики самцов и самок чернобрюхого липариса в Карском море (M - среднее значение, lim - пределы колебаний)
Самцы Самки
Длина, см Масса, г Длина, см Масса, г
lim M lim M lim M lim M
10.5-18.8 143.12±0.25 18.0-94.0 43.55±2.44 7.9-16.0 11.62±0.17 6.3 - 48.0 2354ti.11
5 7 9 11 13 15 17 19 21
Длина, см
Рис. 6. Зависимость между массой и длиной тела у самцов и самок чернобрюхого
липариса в Карском море в осенний период 2012 г.
Чернобрюхий липарис - планктофаг и основу его питания в Карском море составляют гиперииды и крылоногие моллюски [10]. По результатам анализа питания в осенний период 2012 г. большинство особей питались гипериидами. В желудках обнаружены также амфиподы и части полихет, относящихся к сем. Sabellidae.
Таким образом, представленные в работе материалы дают определенное представление о закономерностях пространственного распределения чернобрюхого липариса Liparis cf. fabricii Kr0yer, 1847 в Карском море и дополняют имеющиеся данные по биологии вида.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю благодарность за помощь в сборе и обработке материала к.б.н. Наталье Владимировне Черновой (Зоологический институт РАН) и Евгению Владимировну Расхожеву (ММБИ КНЦ РАН).
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
83
Пространственное распределение и некоторые черты биологии чернобрюхого липариса
ЛИТЕРАТУРА
1. Астафьева А.В. Антонов С.Г., Петров А.А. Траловые работы в Карском море // Особенности биологии рыб северных морей: сб. науч. тр. / ММБИ КФАН СССР. Л.: Наука, 1983. С. 3-12. 2. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 556 с. 3. Есипов В.К. О рыбах, собранных экспедицией на л/п «Садко» в 1935 г. Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып. 5. С. 877-887. 4. Есипов В.К. Рыбы Карского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 146 с. 5. Солдатов В.К. Материалы по ихтиофауне Карского и восточной части Баренцева морей по сборам экспедиции Института в 1921 г. // Тр. Плавучего морского научн. ин-та. 1923. Вып. 3. С. 5-79. 6. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных. 2008. 85 с. 7. Боркин И.В., Васильев А.В., Четыркина О.Ю. Ихтиофауна // Экосистема Карского моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008. С. 179-181. 8. Чернова Н.В. Липаровые рыбы евро-азиатской Арктики. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. 112 с. 9. Atlas of the Barents Sea Fishes / R. Wienerroither et al. Murmansk, Bergen: IMR, PINRO, 2011. №1. 272 p. 10. Долгов А.В., Бензик А.Н., Четыркина О.Ю. Новые данные по питанию непромысловых рыб в Карском море // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы антарктических и арктических регионов: тез. докл. междунар. науч. конф. / ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: КНЦ РАН, 2011. С. 53-54.
Сведения об авторах
Смирнова Елена Владимировна - м.н.с. лаборатории ихтиологии и физиологии рыб Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: smimova@mmbi.info Карамушко Олег Владимирович - к.б.н., зав. лаборатории ихтиологии и физиологии рыб Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: karamushko_o@mmbi.info
84
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 1/2015(20)
