CC BY
85
2015
Известия ТИНРО
Том 182
УДК 591.524.11+574.55:556.54(265.54)
Н.В. Колпаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПРОДУКЦИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА В ЭСТУАРИЯХ ПРИМОРЬЯ
По результатам исследований в 2007-2013 гг. в 14 разнотипных эстуариях Приморья (52 съемки, 922 станции, 2426 проб) оценена продукция сообществ макробентоса. Основной вклад в формирование продукции в полигалинных (преобладающая соленость 18,0-30,0 %о) эстуариях вносили брюхоногие и двустворчатые моллюски, полихеты и амфиподы; в мезогалинных (5,0-18,0 %о) эстуариях, кроме перечисленных групп, существенную долю продукции давали также изоподы и личинки амфибиотических насекомых; в олигогалинных (0,5-5,0 %о) эстуариях наиболее высокая продукция характерна для двустворчатых моллюсков и полихет. В сезонном аспекте наиболее высокие значения продукции наблюдались в июле-сентябре. Годовая продукция сообществ макрозообен-тоса в эстуариях Приморья изменялась в пределах 0,5-11,2 гС/м2. Продуктивность ма-крозообентоса наиболее высокая в полигалинных эстуариях и снижается до минимума в олигогалинных эстуариях. Средняя годовая продукция макробентоса в полигалинных эстуариях 7,5 ± 1,0 гС/м2, в мезогалинных — 4,1 ± 1,3 гС/м2, в олигогалинных — 2,7 ± 1,4 гС/м2. Средний годовой P/B-коэффициент — соответственно 3,4; 1,1 и 0,4. Сделан вывод, что в большинстве случаев по величине продукции сообществ макрозообентоса эстуарии Приморья занимают промежуточное положение между пресными и морскими биотопами.
Ключевые слова: макрозообентос, продукция, P/B-коэффициент, эстуарий, Приморье.
Kolpakov N.V. Production of macrozoobenthos in the estuaries of Primorye // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 182. — P. 197-212.
Secondary production of macrobenthic communities is evaluated for 14 different-type estuaries in Primorye on the base of 52 surveys conducted in 2007-2013 (922 stations, 2426 samples). Species composition and abundance of macrobenthos in the estuaries depend mostly on water salinity. Three types of estuaries were distinguished: i) polyhaline with prevaled salinity 18-30 %% (external and internal estuaries of the rivers Ryazanovka, Barabashevka, Sukhodol, Tumanovka and external estuaries of the rivers Olga and Avvakumovka); ii) mesohaline with salinity 5-18 % (external and internal estuaries of the rivers Tesnaya and Gladkaya, internal estuaries of the rivers Avvakumovka, Kievka, and Partizanskaya, Lake Presnoye and external estuary of the Razdol-naya River); and iii) oligohaline with salinity 0.5-5.0 % (internal estuaries of the rivers Razdol-naya, Artemovka and Lake Solenoye). Mean annual biomass of macrozoobenthos is the lowest (2.8 ± 0.4 g^m2) in the polyhaline estuaries and the highest in the meso- and oligihaline ones (6.6 ± 3.0 and 7.0 ± 2.5 gQm2, respectively). Annual production of macrobenthic communities in the estuaries varies from 0.5 to 11.2 gQm2, with mean values 7.5 ± 1.0 g^m2 in the polyhaline estuaries, 4.1 ± 1.3 gQm2 in the mesohaline estuaries, and 2.7 ± 1.4 g^m2 in the oligohaline estuaries, it is the highest in the polyhaline estuaries and the lowest in the oligohaline ones. The production is formed mainly by gastropods, bivalves, polychaetes and amphipods in the polyhaline estuaries; the same groups and also isopods and amphibiotic insects larvae form the
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov_nv@mail.ru.
Kolpakov Nickolay V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: kolpakov_nv@mail.ru.
production in the mesohaline estuaries, and bivalves and polychaetes are the main producers in the oligohaline estuaries. Daily production of macrobenthic community has strong seasonal variation with the maximum in July-September and the minimum (sometimes below zero) in May-June and October, i.e. at the beginning and the end of vegetation season. The portion of carnivore macrobenthos production varies from 0.7 to 26.5 % of the total annual production of macrobenthic community, it is the highest in the mesohaline estuaries. It increases from spring to autumn; in the autumn predators have the best feeding because of high abundance of young benthic animals at the bottom of estuaries. Mean annual P/B-ratio is 3.4, 1.1 and 0.4 for the polyhaline, mesohaline and oligohaline estuaries, respectively, that is conditioned by species composition of dominant taxonomic groups. Species composition of bivalve mollusks is the main factor of macrobenthic production variability: brackish clam Corbicula japonica with high biomass (up to 5 kg/m2) and low P/B-ratio (0.4-0.7, mean value ~ 0.5) dominates in the mesohaline and oligohaline estuaries, while euryhaline marine bivalves as Macoma spp., Potamocorbula amurensis, Laternula marilina, and others dominate in the polyhaline estuaries though their biomass is relatively low (no more than 0.36 kg/m2), their P/B-ratio is 0.8-4.5. Year-to-year variability of macrozoobenthos production is supposedly significant, at least its considerable fluctuations are registered in the Sukhodol estuary (from 4.8 to 11.2 gC/m2 in the 2009-2012). Estuarine macrobenthic communities in Primorye usually have intermediate values of production between those in freshwater and seawater biotopes.
Key words: macrozoobenthos, production, P/B-ratio, estuary, Primorye.
Введение
Очевидно, что для того, чтобы ответить на такой важный для организации рационального природопользования вопрос, как: «Каков продукционный потенциал если не всей биоты водоема, то по крайней мере основных элементов его экосистем?» — необходимо проанализировать отдельные составляющие продукционных процессов и попытаться соотнести их как между собой, так и с уровнем потребления вещества и энергии на разных уровнях трофических цепей (Бергер, 2007). Без изучения скоростей воспроизводства отдельных звеньев сложных сообществ невозможно глубокое раскрытие картины функционирования природных экосистем (Заика, 1983).
На первом этапе изучения особенностей функционирования эстуарных биоценозов Приморья сотрудниками ТИНРО-центра в основном выявлены состав, структура и пространственно-временная изменчивость ряда их компонентов, в том числе донных макрофитов, зоопланктона, макрозообентоса, нектобентоса и нектона (Barabanshchikov, Kolpakov, 2007; Колпаков, Милованкин, 2010, 2011; Колпаков и др., 2010; Гусарова и др., 2011; Колпаков, Надточий, 2012; Колпаков, Семенькова, 2012; Колпаков, Ольховик, 2015). Следующим необходимым этапом этих работ стало определение продукции доминирующих видов и групп и в целом различных компонентов эстуарной биоты. Ранее выполнены такие оценки для нектона, макрофитобентоса и зоопланктона (Колпаков, 2010, 2013; Барабанщиков, Колпаков, 2012).
Настоящая статья посвящена оценке продукции дночерпательного макробентоса в эстуариях Приморья. Следует отметить, что в литературе для вод Приморья уже имеются оценки продукции морского (Дулепов и др., 2002; Дулепова и др., 2008) и пресноводного (Богатов, 1994) макрозообентоса. Что касается эстуариев, то для них имеющиеся данные ограничиваются оценкой продукции ряда донных биоценозов в солоноватых водоемах зал. Посьета (Комендантов, Орлова, 2003). Таким образом, наши данные восполняют этот пробел.
Материалы и методы
В 2007-2013 гг. выполнено 52 бентосных микросъемки в разнотипных эстуариях зал. Петра Великого: зал. Посьета (реки Тесная, Гладкая, оз. Соленое), Амурском заливе (реки Рязановка, Барабашевка, Раздольная), Уссурийском заливе (реки Артемовка, Суходол), восточной части залива (р. Партизанская), а также севернее мыса Поворотного: в бухте Киевка (р. Киевка), зал. Ольги (р. Ольга, гавань Тихая Пристань, р. Аввакумов-ка), зал. Владимира (р. Тумановка, оз. Пресное) (рис. 1). Пробы макрозообентоса, в
Рис. 1. Карта-схема района работ по изучению макрозообентоса(а—общий вид, б — схема расположения станций): 1 — р Тесная; 2 — оз. Соленое 3 — р. Гладкая; 4 — р Рязановка; 5 — р. Бараба-шевка; 6 — р. Раздольная 7 — р. Артемовка; 8 — р Суходол; 9 — р. Партизанская; 10 — р. Киевка
11 — р. Аввакумовка
12 — гавань Тихая Пристань; 13 — оз. Пресное; 14 — р. Тумановка
Fig. 1. Scheme of surveyed area (а) and benthos sampling location (б): 1 — Tesnaya River; 2 — Lake Solenoye; 3 — Gladkaya River; 4 — Ryazanovka River; 5 — Barabashevka River; 6 — Razdol-naya River; 7 — Artemovka River; 8 — Sukhodol River; 9 — Partizanskaya River; 10 — Kievka River; 11 — Avvakumovka River; 12 — Tikhaya Pristan Bight; 13 — Lake Presnoye; 14 — Tumanovka River
зависимости от глубины и типа грунта, отбирали с помощью шестовой модификации дночерпателя Петерсена (площадь вырезания 0,025 м2), а также водолазным дночер-пателем (0,025 м2) и дночерпателем Дулькейта (0,100 м2) (рис. 2). Глубина вырезания в зависимости от типа грунта составляла 10-25 см. На каждой станции брали 2-3 пробы. Грунт промывали через сито с размером ячеи 1 мм. Тип грунта оценивали визуально (Методические рекомендации ..., 1984). Всего выполнено 922 станции (2426 проб) от супралиторали до глубины 2,8 м (табл. 1). Основной материал получен в теплый период года с мая по октябрь. Полученные пробы фиксировали 4 %-ным формалином и затем разбирали в лаборатории. Животных обсушивали на фильтровальной бумаге и определяли их сырую массу на электронных весах с точностью ± 0,001 г.
Рис. 2. Орудия отбора бентосных проб: дночерпатели Петерсена (а), водолазный (б) и Дулькейта (в); плавающее сито (г)
Fig. 2. Equipment for sampling of macrozoobenthos: Petersen dredger (a), diver dredger (б), Dulkeit dredger (в); drifting sieve (г)
Продукцию макробентоса оценивали физиологическим методом по скорости трат кислорода на обмен: P = RK2/(1 - K2), где P — продукция, гС/м2 в сутки; Rt — траты на обмен, гС/м2 в сутки; К2—коэффициент использования ассимилированной энергии пищи на образование продукции. Для изопод и амфипод K2 принят равным 0,5 0 (Хмелева, 1973), для мизид и декапод — 0,44 (Пастернак, 1977), для нематод — 0,33 (Гальцова, 1991), для всех остальных бентосных организмов брали среднюю величину — 0,26 (Умнов, Алимов, 1979). При расчетах продукции дночерпательного макрозообентоса из декапод учитывали только продукцию зарывающихся раков (родов Upogebia, Callianassa)*.
Энергетические траты отдельных таксономических групп бентоса на 1 м2 оценивали по уравнению Rt = 24RN, где R — скорость потребления кислорода; N — средняя плотность животных, экз./м2. Уравнение зависимости дыхания (R) от массы (W) имеет вид R = aWb, значения коэффициентов a и b принимали по литературным данным (при t = 20 оС) (Камлюк, 1974; Голиков и др., 1985; Балушкина, 1987; Алимов, 1989; Орлова, 1990; Голубков, 2000; Бергер, 2007; Жирков, 2010) (табл. 2). Так как в разных источниках R выражается в единицах массы или объема О2, а также энергии (Дж, кал), для пересчета трат на обмен в единицы массы углерода (гС) использовали следующие соотношения (Алимов, 1989; Гольд, Гольд, 2013): 1 мгО2 = 14,23 Дж = 3,38 ккал = = 0,32 мгС; 1 млО2 = 1,43 мгО2 = 4,86 кал; 1 мгС = 10,7 кал =2 44,77 Дж = 3,15 мгО2. Для приведения скорости обмена к наблюденной температуре рассчитывали температурную поправку по формуле (Дулепов, 1995) H = 4,76e~°,075t°. Калорийность различных таксономических групп бентоса принимали по литературным данным (Андроникова и др., 1973; Павлов, Зубина, 1988; Фадеев, 2002; Бергер, 2007; Жирков, 2010) (табл. 2). Продолжительность вегетационного сезона принята равной 180 суткам (Комендантов, Орлова, 1990) — май-октябрь. Для сравнимости с нашими данными указанные
* Продукция крабов и креветок (нектобентос) будет оценена в отдельной работе с использованием более полных данных неводных ловов, выполненных параллельно с дночерпа-тельными съемками.
Количество выполненных дночерпательных станций
Table 1
Number of benthos stations
Водоем Год Месяц Всего
II IV V VI VII VIII IX X
2007 - - - 7 - 2 - - 9
2008 - - 4 - - - - 7 11
2009 - - 15 - 7 - - 7 29
Р. Суходол 2010 - - 23 25 9 19 16 - 92 340
2011 - - - 18 21 25 22 - 86
2012 - - 19 27 - 25 24 - 95
2013 - - - - 6 - 12 - 18
2007 - - - 18 - 6 - - 24
Р. Артемовка 2012 11 11 62
2013 - 11 16 27
2007 - - - - 9 - - - 9
Р. Гладкая 2008 - - 11 - - - - - 11 61
2010 - - - 8 - - - 13 21
2011 - - - - - 20 - - 20
2007 - - - 8 - - - - 8
Р. Тесная 2010 2 2 19
2011 - - - - - 9 - - 9
2007 - - - 39 - - - - 39
Р. Раздольная 2010 - - - - 16 - - - 16 104
2011 - - - - - 49 - - 49
Р. Барабашевка 2008 - - 7 - - - - - 7 7
Р. Рязановка 2008 - - 21 - - - - - 21 21
Р. Партизанская 2009 12 14 9 - 23 - - - 58 58
Р. Киевка 2010 - - - - 11 - - - 11 11
Оз. Соленое 2010 - - - 3 - - - - 3 7
2011 - - - - - 4 - - 4
Р. Ольга и гавань Тихая Пристань 2012 - - 6 - 7 - 13 - 26 64
2013 10 28 - 38
Р. Аввакумовка 2012 - - 37 - 44 - 48 - 129 135
2013 - - - - - 6 - - 6
Оз. Пресное 2013 - - - - - 14 - - 14 14
Р. Тумановка 2013 7 12 - 19 19
Всего 2007-2013 12 25 152 153 153 196 175 56 922
выше соотношения использованы также для выражения в единицах массы углерода разнородных литературных данных по продукции бентоса в разных водоемах (г/м2, Дж/м2, кал/м2). При этом средняя калорийность бентоса принята равной 0,5 ккал/г сырой массы (Алимов, 1989).
Продукция сообществ макробентоса (Рь) оценивалась по формуле (Алимов, 1989) Рь = Р^ + Рр - С где Р^ и Рр — продукция нехищных животных и хищников, мгС/м2; Ср — рацион хищников, входящих в состав сообщества. Физиологический рацион (количество потребленной пищи) определяли по балансовому равенству (Винберг, 1956) Ср = А/и, где А — ассимилированная энергия, мгС/м2; и — коэффициент усвояемости пищи. Ассимилированная энергия равна (Винберг, 1968): А = Р + Rt. Для нехищных животных и принят равным 0,6, для облигатных хищников — 0,8. При расчетах продукции в сообществе макрозообентоса по типу питания условно выделены три группы животных: к нехищным отнесены моллюски, личинки насекомых (кроме стрекоз), изоподы, усоногие раки, турбеллярии, нематоды, сипункулиды, к облигат-ным хищникам — немертины, личинки стрекоз и пиявки, к эврифагам — декаподы, полихеты, мизиды и амфиподы. Для эврифагов животную часть рациона вычисляли
Таблица 2
Параметры зависимости скорости потребления кислорода от средней массы особей R = aWb и энергетические эквиваленты для разных таксономических групп бентоса
Table 2
Parameters of relationship between oxygen intake rate R and mean individual body weight W: R = aWb and energetic equivalents of R (kcal/gWW and mgC/gWW) for certain taxonomic
groups of benthos
Таксон a b Единицы измерения R Энергетический эквивалент
ккал/г сырой массы мгС/г сырой массы
Hydrozoa 0,14 0,73 кал/экз. час 0,30 28,0
Actiniaria 0,10 0,73 0,27 25,2
Turbellaria 0,84 0,81 0,87 81,3
Nematoda 0,83 0,80 0,86 80,4
Polychaeta Errantia 0,74 0,78 0,87 81,3
Olygochaeta 0,81 0,79 0,86 80,4
Mysidacea 0,50 0,72 0,80 74,8
Cirripedia 0,14 0,69 0,30 28,0
Amphipoda 0,69 0,79 0,98 91,6
Isopoda 0,69 0,82 0,95 88,8
Decapoda 1,10 0,87 0,86 80,4
Cumacea 0,125 0,759 млО,/экз. час 0,60 56,1
Caprellidae 0,125 0,759 млО2/экз. час 0,76 71,0
Gastropoda 0,42 0,71 кал/экз. час 0,35 32,7
Bivalvia (морские) 0,50 0,74 0,38 35,5
Tellinidae (Macoma spp.) 0,33 0,71 0,40 37,4
Mytilidae (Musculista senhousia) 0,80 0,70 0,45 42,1
Corbicula japonica 0,31 0,57 0,38 35,5
Bivalvia (пресноводные) 0,066 0,721 млО2/экз. час 0,38 35,5
Nemertini 0,50 0,75 кал/экз. час 0,85 79,4
Tunicata 0,10 0,60 0,25 23,4
Insecta 0,263 0,818 мгО2/экз. час 0,70 65,4
Chironomidae 0,187 0,820 0,80 74,8
Diptera 0,126 0,750 0,50 46,7
Odonata 0,103 0,887 0,86 80,4
Hirudinea 0,147 0,820 0,70 65,4
Annelida 0,74 0,78 кал/экз. час 0,70 65,4
Sipunculida 0,74 0,78 0,70 65,4
Varia 0,74 0,78 0,70 65,4
так: половину ассимилированной энергии делили на 0,8 и полученные величины использовали в дальнейших расчетах.
Пример расчета суточной продукции сообщества макробентоса показан в табл. 3. Годовая продукция отдельных таксономических групп дночерпательного макрозоо-бентоса, их среднегодовая биомасса и Р/В-коэффициенты в исследованных эстуариях приведены в табл. 4-7.
Результаты и их обсуждение
Как установлено ранее (Барабанщиков, Колпаков, 2012; Колпаков, Надточий, 2012; Колпаков, 2013), ведущим фактором, влияющим на состав, структуру и обилие биоты в эстуариях, является соленость воды. Поэтому по преобладающей величине солености все исследованные эстуарии (естественно, с некоторыми допущениями) разделены на три группы: полигалинные (18,0-30,0 %о), мезогалинные (5,0-18,0 %о), олигогалинные (0,5-5,0 %о). В первую группу отнесены внешние и внутренние эстуарии рек Рязановка, Барабашевка, Суходол, Тумановка, а также внешние эстуарии р. Ольга (гавань Тихая Пристань) и р. Аввакумовка; во вторую группу вошли внешние
Пример расчета суточной продукции дночерпательного макрозообентоса во внутреннем эстуарии р. Суходол (20-21.09.2011)
Example of daily production calculation for sampled macrozoobenthos in the Sukhodol internal estuary (September 20-21, 2011)
Table 3
Таксон TL w N B a b R, K Pc P Сс Bm
Polychaeta Э 0,015 119,3 1,804 0,74 0,78 78,7 0,26 27,7 2,60 0,87 0,147
Bivalvia всего, в том числе: H 0,061 354,5 21,655 - - 632,0 0,26 222,1 20,83 - 0,769
Laternula marilina H 0,641 7,9 5,085 0,50 0,74 99,1 0,26 34,8 3,30 0,38 0,181
Potamocorbula amurensis H 0,021 279,4 5,908 0,50 0,74 279,4 0,26 98,2 9,20 0,38 0,210
Mactra quadrangularis H 0,067 7,9 0,534 0,50 0,74 18,7 0,26 6,6 0,60 0,38 0,019
Venerupis phillipinarum H 3,040 1,6 4,825 0,50 0,74 62,7 0,26 22,0 2,10 0,38 0,171
Mya japónica H 0,074 10,1 0,741 0,50 0,74 25,3 0,26 8,9 0,80 0,38 0,026
Crassostrea gigas H 0,122 13,8 1,677 0,50 0,74 50,3 0,26 17,7 1,70 0,38 0,060
Spisula sachalinensis H 0,020 0,5 0,011 0,50 0,74 0,5 0,26 0,2 0,02 0,38 +
Macoma balthica H 0,105 22,8 2,380 0,33 0,71 79,5 0,26 27,9 2,60 0,40 0,089
Macoma contabulata H 0,010 0,5 0,005 0,33 0,71 0,3 0,26 0,1 0,01 0,40 +
Macoma incongrua H 0,610 0,5 0,323 0,33 0,71 6,5 0,26 2,3 0,20 0,40 0,012
Musculista senhuosia H 0,017 9,5 0,166 0,80 0,70 9,7 0,26 3,4 0,30 0,45 0,007
Gastropoda (Assiminea lutea и др.) H 0,010 7049,2 70,255 0,42 0,71 4639,2 0,26 1630,0 152,30 0,35 2,298
Amphipoda Э 0,003 573,0 1,967 0,69 0,79 112,4 0,50 112,4 10,50 0,98 0,180
Chironomidae larvae H 0,003 26,5 0,069 0,63 0,82 3,5 0,26 1,2 0,10 0,80 0,005
Isopoda H 0,005 18,0 0,093 0,69 0,82 4,2 0,50 4,2 0,40 0,95 0,008
Nemertini x 0,008 1,6 0,013 0,50 0,75 0,8 0,26 0,3 0,03 0,85 0,001
Cirripedia H 0,020 1,1 0,021 0,14 0,69 1,2 0,26 0,4 0,04 0,30 0,001
Olygochaeta H 0,005 1,1 0,005 0,81 0,79 0,3 0,26 0,1 0,01 0,86 0,0004
Примечания. w — индивидуальная средняя масса животных, г; N — плотность, экз./м2; В — средняя биомасса, г/м2; a и Ь — коэффициенты зависимости Я = aWь; Я1 — траты на обмен, кал/м2 сутки; К2 — коэффициент утилизации пищи на рост; Рс — продукция, кал/м2 сутки; Р — продукция, мгС/м2 сутки; Сс — калорийность, ккал/г сырой массы; Вт — средняя биомасса, гС/м2. Температура воды во время съемки — 16 оС, температурная поправка — 1,383, 1 мгС = 10,7 кал. ТЬ — трофический статус таксономических групп бентоса: Н — нехищный; Х — хищный; Э — эврифаг. Ассимилированная энергия хищников А принята равной сумме А облигатных хищников (немертин) и половины А эврифагов (полихеты, амфиподы). Согласно расчетам Р = 180,2 мгС/м2 сутки, Р = 6,6 мгС/м2 сутки, С = ((78,7 + 27,7)/2 + (112,4 + 112,4)/2 + + (0,8 + 0,3))/0,8 = 208,4 кал/м2 сутки/10,7 = 19,5 мгС/м^сутки. Таким образом, Рь = 180,2 + + 6,6 - 19,5 = 167,3 мгС/м2 сутки.
и внутренние эстуарии рек Тесная и Гладкая, внутренние эстуарии рек Аввакумовка, Киевка, Партизанская и оз. Пресное, а также внешний эстуарий р. Раздольной; третья группа включает внутренние эстуарии рек Раздольная, Артемовка и оз. Соленое.
Как абсолютная (Р), так и удельная (Ся) суточная продукция макрозообентоса увеличивалась от весны к лету (рис. 3, а), наиболее высокие значения продукции характерны для июля-сентября, в октябре продуцирование резко замедлялось. Отрицательные значения суточной продукции наиболее часто отмечались в мае-июне и октябре, т.е. в начале и конце вегетационного сезона. Величины суточной удельной продукции были наиболее высокими в полигалинных эстуариях, наиболее низкими — в олигогалинных (рис. 3, б). Рассмотрение сезонной изменчивости суточной продукции отдельно по рекам (рис. 4) показывает ее увеличение в летние и осенние месяцы в зависимости от сезонного хода температуры воды, а также рост доли продукции хищного макробентоса от весны к лету и осени. В это время, в связи с появлением большого количества молоди разных видов (у большинства животных пик размножения приходится на лето) (Колпаков, Надточий, 2012), условия для питания хищников в эстуариях становятся особенно благоприятными.
Таблица 4
Годовая продукция (P, мгС/м2) отдельных таксономических групп дночерпательного макрозообентоса полигалинных внутреннего и внешнего эстуариев р. Суходол, их среднегодовая биомасса (B, мгС/м2) и P/B-коэффициенты
Table 4
Annual production (P, mgC/m2) for certain taxonomic groups of sampled macrozoobenthos in the polyhaline internal and external estuaries of the Sukhodol River, their mean annual biomass (B, mgC/m2) and P/B ratio
Таксон Внутренний эстуарий Внешний эстуарий
2010 2011 2012 2010-2012
P B P/B P B P/B P B P/B P B P/B
Polychaeta 473,7 145,5 3,3 387,1 109,2 3,5 81,7 68,5 1,2 427,3 136,5 3,1
Bivalvia 1538,1 720,6 2,1* 1345,6 299,2 4,5* 711,2 915,1 0,8* 6310,3 2889,1 2,2*
Gastropoda 5737,7 950,5 6,0 8749,1 765,9 11,4 4469,5 2259,9 2,0 790,3 176,9 4,5
Amphipoda 308,3 30,7 10,0 1370,5 123,1 11,1 698,3 165,2 4,2 432,1 62,8 6,9
Decapoda 13,8 2,0 6,8 116,9 17,4 6,7 49,9 17,3 2,9 36,7 9,8 3,7
Mysidacea 8,1 0,5 16,1 17,9 1,4 12,7 177,8 40,9 4,3 12,8 1,7 7,5
Insecta 21,5 4,7 4,5 84,2 15,4 5,5 11,0 6,2 1,8 2,3 0,8 2,9
Isopoda 204,8 22,7 9,0 30,1 4,0 7,6 73,9 24,4 3,0 86,9 13,1 6,6
Nemertini 69,6 46,0 1,5 25,1 10,1 2,5 44,6 57,6 0,8 54,7 31,7 1,7
Olygochaeta - - - 2,6 0,6 4,1 0,2 0,1 2,9 0,8 0,3 2,3
Coelenterata - - - 1,4 0,8 1,7 - - - - - -
Cirripedia - - - 2,1 0,2 12,3 - - - - - -
Actinaria - - - - - - - - - 0,1 0,1 0,8
* Доминирующие по массе двустворчатые моллюски Macoma spp., Potamocorbula amu-rensis, Laternula marilina и другие морские эвригалинные виды.
Таблица 5
Годовая продукция (P, мгС/м2) отдельных таксономических групп дночерпательного макрозообентоса эстуариев рек Раздольная, Артемовка и оз. Соленое, их среднегодовая биомасса (B, мгС/м2) и P/B-коэффициенты
Table 5
Annual production (P, mgC/m2) for certain taxonomic grups of sampled macrozoobenthos in the estuaries of the Razdolnaya River, Artemovka River and Lake Solenoye Lake, their mean annual biomass (B, mgC/m2) and P/B ratio
Таксон Раздольная Артемовка Соленое
Внутренний эстуарий Внешний эстуарий Внутренний эстуарий Внутренний эстуарий
P B P/B P B P/B P B P/B P B P/B
Polychaeta 1679,0 410,3 4,1 173,7 42,7 4,1 431,74 240,40 1,8 1,6 21,9 0,1
Bivalvia 6461,9 9650,9 0,7* 10868,3 5815,5 1 9** 5075,35 8272,90 0,6* 710,6 1967,5 0 4***
Gastropoda 318,8 52,1 6,1 43,5 4,3 10,0 334,32 94,0 3,6 3,6 3,1 1,2
Amphipoda 5,0 0,4 11,6 18,6 1,4 13,0 0,72 0,30 2,6 8,8 1,5 6,1
Mysidacea 11,8 1,2 9,9 - - - 0,15 0,04 3,8 - - -
Insecta 182,8 30,8 5,9 3,5 0,7 5,3 3,10 1,70 1,8 2,3 53,0 0,1
Nemertini 16,3 7,4 2,2 33,6 13,3 2,5 40,71 30,80 1,3 - - -
Isopoda - - - - - - 0,47 0,20 2,6 - - -
Cirripedia - - - 268,9 84,4 3,2 0,05 0,10 0,6 - - -
Nematoda - - - 2,0 0,3 7,5 - - - - - -
Actinaria - - - 5,4 5,7 0,9 - - - - - -
Примечание. Внутренние эстуарии всех трех водоемов — олигогалинные, внешний эстуарий р. Раздольной — мезогалинный.
* Доминирующий по массе двустворчатый моллюск Corbicula japonica.
** Доминирующие по массе двустворчатые моллюски Macoma spp., Potamocorbula amurensis, Laternula marilina и другие морские эвригалинные виды.
*** Доминирующие по массе пресноводные виды сем. Unionidae.
Основу продукции макробентоса в полигалинных эстуариях слагали такие группы, как брюхоногие и двустворчатые моллюски, полихеты и амфиподы (табл. 4, 7); в мезога-
Таблица 6
Годовая продукция (P, мгС/м2) отдельных таксономических групп дночерпательного макрозообентоса в ряде мезогалинных эстуариев, их среднегодовая биомасса (B, мгС/м2)
и P/B-коэффициенты
Table 6
Annual production (P, mgC/m2) for certain taxonomic groups of sampled macrozoobenthos in some mesohaline estuaries, their mean annual biomass (B, mgC/m2) and P/B ratio
Таксон Тесная Гладкая Партизанская Киевка
Внутренний эстуарий Внутренний эстуарий Внешний эстуарий Внутренний эстуарий Внутренний эстуарий
P B P/B P B P/B P B P/B P B P/B P B P/B
Polychaeta 1285,7 634,2 2,0 226,9 76,9 3,0 312,3 154,8 2,0 745,4 358,4 2,1 724,7 293,3 2,5
Bivalvia 1678,4 4566,7 0,4* 4074,1 6414,9 0,6* 1044,9 653,0 1,6** 162,7 315,8 0,5* 27,0 4,3 6,3***
Gastropoda 73,1 18,2 4,0 1374,5 310,5 4,4 3912,3 1369,2 2,9 914,0 203,6 4,5 76,6 14,9 5,2
Amphipoda 340,7 77,4 4,4 139,7 20,7 6,7 1194,2 216,5 5,5 631,4 144,5 4,4 166,2 24,9 6,7
Mysidacea - - - 13,4 1,6 8,2 16,4 3,6 4,6 - - - 191,0 25,4 7,5
Insecta 37,5 12,6 3,0 131,9 37,4 3,5 1,2 0,5 2,4 284,9 74,4 3,8 26,4 6,1 4,4
Isopoda 4,7 0,9 5,3 116,6 18,5 6,3 502,2 102,1 4,9 189,5 42,3 4,5 - - -
Nemertini 140,4 192,9 0,7 12,9 7,6 1,7 - - - 15,2 14,7 1,0 11,3 4,8 2,3
Olygochaeta 39,8 17,3 2,3 - - - - - - 4,7 1,6 2,9 - - -
Varia - - - 30,9 11,8 2,6 - - - 23,3 6,5 3,6 - - -
* Доминирующий по массе двустворчатый моллюск Corbicula japonica. ** Доминирующие по массе двустворчатые моллюски Macoma spp., Potamocorbula amurensis, Laternula marilina и другие морские эвригалинные виды.
*** Соотношение Corbicula japonica и морских эвригалинных видов примерно равное.
Таблица 7
Годовая продукция (P, мгС/м2) отдельных таксономических групп дночерпательного макрозообентоса в эстуариях зал. Ольги (р. Аввакумовка, гавань Тихая Пристань), их среднегодовая биомасса (B, мгС/м2) и P/B-коэффициенты
Table 7
Annual production (P, mgQm2) for certain taxonomic groups of sampled macrozoobenthos in the estuaries of the Olga Bay (Avvakumovka River and Tikhaya Pristan Bight), their mean annual biomass (B, mg^m2) and P/B ratio
Таксон Р. Аввакумовка Гавань Тихая Пристань
Внутренний эстуарий Внешний эстуарий
P B P/B P B P/B
Polychaeta 181,1 61,3 3,0 442,0 165,8 2,7
Bivalvia 192,8 305,1 0,6* 3955,9 1737,0 2 3**
Gastropoda 605,2 93,9 6,4 1943,2 448,7 4,3
Amphipoda 396,5 37,2 10,6 77,1 8,6 8,9
Decapoda 2,9 0,5 6,2 30,2 4,5 6,8
Mysidacea 112,0 11,2 10,0 8,7 0,9 9,9
Insecta 169,5 46,5 3,6 21,7 6,9 3,2
Isopoda 17,2 3,1 5,6 39,4 4,4 8,9
Nemertini 91,9 34,1 2,7 37,2 11,0 3,4
Cumacea 0,1 0,0 2,9 0,3 0,1 6,7
Hirudinei 0,1 0,1 2,9 - - -
* Доминирующий по массе двустворчатый моллюск Corbicula japonica. ** Доминирующие по массе двустворчатые моллюски Macoma spp., Potamocorbula amurensis, Laternula marilina и другие морские эвригалинные виды.
линных эстуариях, кроме перечисленных, существенную долю продукции формировали также изоподы и личинки насекомых (табл. 6, 7); в олигогалинных эстуариях наиболее высокая продукция была характерна для двустворчатых моллюсков и полихет (см. табл. 5).
Среднегодовая биомасса макрозообентоса в исследованных эстуариях составляла 0,6-25,9 гС/м2 (табл. 8). В полигалинных эстуариях эта величина была наиболее низкой (2,8 ± 0,4 гС/м2), в мезогалинных и олигогалинных эстуариях биомасса бентоса была
Рис. 3. Сезонная изменчивость величины суточной продукции (а) и удельной суточной продукции (б) макрозообентоса в разнотипных эстуариях Приморья: 1 — полигалинные; 2 — мезогалинные; 3 — олигогалинные
Fig. 3. Seasonal dynamics of daily production value (а) and specific daily production (б) of macrozoobenthos for the different types of estuaries in Primorye: 1 — polyhaline; 2 — mesohaline; 3 — oligohaline
100 50
0
200 100 0
60
40
20
0
.2
U 60
-
2
« 40
s
a
a 20
^
ч
о a 0
с
№
« S 15
Г
¡3 10
и 5
0
120 90 60 30 -0
30 20 10 0
□ 1 Ш2 Суходол, 2010
V VI-VII VIII
Суходол, 2011
VII VIII
Суходол, 2012
Тихая Пристань
Аввакумовка
V VII IX
Гладкая
Il II 1 1 1 1
V VI
Артемовка I-1_
Месяц
Рис. 4. Сезонная изменчивость суточной продукции нехищного
(1) и хищного (2) макрозообентоса в разнотипных эстуариях Приморья: полигалинных (р. Суходол, гавань Тихая Пристань), мезогалин-ных (реки Аввакумовка, Гладкая) и олигогалин-ных (р. Артемовка)
Fig. 4. Seasonal dynamics for daily production (P) of non-carnivorous (1) and carnivorous
(2) macrozoobenthos in the different-type estuaries of Primorye: poly-haline (Sukhodol River, Tikhaya Pristan Bight, mesohaline (Avvaku-movka River, Gladkaya River) and oligohaline (Artemovka River)
IX
V-VI
IX
V
VI
IX
V
IX
X
V
X
существенно выше, соответственно 6,6 ± 3,0 и 7,0 ± 2,5 гС/м2. Годовая продукция сообществ макрозообентоса в эстуариях Приморья изменялась в пределах 0,54-11,21 гС/м2, закономерно снижаясь (r = 0,76) от полигалинных эстуариев к олигогалинным (рис. 5, табл. 8). Отмеченные различия связаны в первую очередь с набором доминирующих в разных эстуариях видов. Главное из них заключается в том, что в мезогалинных и олигогалинных эстуариях доминантом является солоноватоводный двустворчатый моллюск японская корбикула Corbicula japonica (Колпаков, Надточий, 2012), достигающий очень высокой биомассы (в наших сборах до 5 кг/м2), но обладающий низким P/B-коэффициентом (от 0,4 до 0,7, в среднем около 0,5) (см. табл. 5-7). В полигалинных эстуариях по биомассе (до 360 г/м2) преобладают морские эвригалинные двустворки (Macoma spp. и др.), осредненный P/B-коэффициент которых изменяется в пределах 0,8-4,5 (табл. 4-7).
100 п
80
-
о
ч:
20
1П
я I
7,9
5,9
5 s
6 в
я s
I
6,1
5,2
6,2
П
Ё.
я
в
М
I
5,2
- 12
10
О
s
&
и
s о
и
о —
2
С 6
0 r = 0,76
■ 1
□ 2 • 3
Рис. 5. Соотношение (%) годовой продукции хищного (1) и нехищного (2) макрозообентоса, а также величина годовой продукции сообществ макрозообентоса в целом (3) в разнотипных эстуариях Приморья: полигалинных (П), мезогалинных (М) и олигогалинных (О)
Fig. 5. Percentages of annual macrozoobenthos production for its carnivorous (1) and non-carnivorous (2) fractions and the total annual production values (P, gC/m2 — 3) in the different-type estuaries of Primorye: polyhaline (П), mesohaline (М) and oligohaline (О)
8
60
- 6
40
- 4
0
Таблица 8
Средние величины годовой продукции (P, гС/м2), среднегодовой биомассы (B, гС/м2) и P/B-коэффициента сообществ макрозообентоса в разнотипных эстуариях Приморья
Table 8
Mean values of annual production (P, gC/m2), mean annual biomass (B, gC/m2), and mean P/B-ratio for macrobenthic communities in estuaries of Primorye, by types of estuaries
Тип эстуария P B P/B n
Полигалинный 7,48 ± 0,95 4,79-11,21 2,83 ± 0,38 1,48-4,25 3,38 ± 0,82 1,26-7,60 7
Мезогалинный 4,14 ± 1,28 0,54-10,94 6,61 ± 2,98 0,60-25,91 1,05 ± 0,25 0,24-2,07 8
Олигогалинный 2,73 ± 1,35 0,61-5,24 6,97 ± 2,50 2,05-10,19 0,36 ± 0,08 0,27-0,51 3
Примечание. Верхняя строка — среднее значение ± стандартная ошибка; нижняя строка — пределы изменчивости; п — число случаев.
В целом продуктивность макрозообентоса наиболее высока в полигалинных эстуариях и снижается до минимума при переходе к олигогалинным эстуариям (рис. 6). Средний годовой Р/В-коэффициент макробентоса в полигалинных эстуариях — 3,4, в мезогалинных — 1,1, в олигогалинных — 0,4 (табл. 8). Доля хищников в годовой продукции изменялась от 0,7 до 26,5 %, наиболее высокие ее значения отмечены в мезогалинных эстуариях (см. рис. 5). При переходе от внутреннего эстуария к внешнему продукция существенно увеличивается в случае олигогалинных и мезогалинных эстуариев (рис. 7), в которых соленость при таком переходе резко меняется. В полигалинных эстуариях разница в продукции макробентоса между внутренним и внешним эстуариями невелика.
и £ =я
о я о
ч
о -
4 -
2 -
О
P/B = 2,73TyperI'32 R2= 0,58
Тип эстуария
Рис. 6. Зависимость среднего годового P/B-коэффициента макрозообентоса от типа эстуария: 1 — по-лигалинный; 2 — мезо-галинный; 3 — олиго-галинный
Fig. 6. Dependence of mean annual P/B-ratio of macroben-thic communities on type of estuary: 1 — polyha-line; 2 — mesohaline; 3 — oligohaline
8 -
6 -
0
0
2
3
4
□ l □ 2 □ 3
Рис. 7. Годовая продукция (P, гС/м2) макрозообентоса во внешнем (Ext) и внутреннем (Int) эстуариях: l — р. Суходол;
2 — р. Аввакумовка;
3 — р. Раздольная
Fig. 7. Annual production (P, gC/m2) of macrobenthic communities in the external (Ext) and internal (Int) estuaries of certain rivers: l — Sukhodol River; 2 — Avvakumovka River; 3 — Razdolnaya River
Материалы по величине продукции макрозообентоса в эстуарии р. Суходол за несколько лет (см. рис. 5) демонстрируют довольно существенные различия в смежные годы: в 2009-2012 гг. годовая продукция бентоса здесь составляла 4,8-11,2 гС/м2. Такие изменения можно связать с тем, что сообщество макробентоса в полигалинных эстуариях в значительной степени формируется каждый год заново после схода льда (Колпаков, Надточий, 2012). Его состав и характеристики обилия, таким образом, зависят от ситуации конкретного года (величины и продолжительности весеннего паводка, т.е. степени опреснения воды, видового состава и обилия прибрежной растительности и т.д.).
Сравнение с имеющимися в литературе оценками продукции макрозообентоса в водоемах разного типа (табл. 9) показывает, что полученные нами оценки (см. табл. 8) в большинстве случаев сопоставимы (или даже равны) с продукцией бентоса в солоноватых водоемах, в морских биотопах продукция макробентоса обычно выше, а в пресных биотопах оценки годовой продукции бентоса располагаются у нижней границы диапазона наших оценок. Это же положение справедливо и при сравнении наших данных с оценками продукции макробентоса в морских и пресных водах Приморья (Богатов, 1994; Дулепова и др., 2008).
Таблица 9
Годовая продукция макробентоса в разных типах водоемов (биотопов) мира по литературным данным, гС/м2
Table 9
Annual production of macrobenthic communities in different-type waterbodies around the World,
gC/m2 (by cited data)
Продукция* Район Источник данных
34,230 26,058-62,703 Лагуна Сан-Франциско де Ассиз (зал. Кадис, Испания) Arias, Drake, 1994
9,346 Белое море Бергер, 2007
2,710 Бухта Пекс (зал. Фанди, Канада) Schwinghamer et al., 1986
5,047 Северная часть Балтийского моря (Аско, Швеция) Ankar, 1979
6,168 Эстуарий Линхер (прол. Ла-Манш, Северное море) Warwick et al., 1979
13,648 7,601-24,052 Мангры эстуария р. Цэте (Северная Бразилия) Koch, Wolff, 2002
16,574 2,010-50,011 Илистые и песчаные биотопы приливно-отливной зоны
5,718 1,690-6,723 Солоноватые марши умеренных вод
30,847 2,703-64,552 Луга морских трав
173,219 84,722-239,290 Мидиевые банки
0,912** 0,0001-1629,4400 Морские донные местообитания Cusson, Bourget, 2005
22,382 Лагунное оз. Тунайча (юго-восточный Сахалин) Лабай, Роготнев, 2005
8,912 Оз. Большое Вавайское (южный Сахалин) Лабай и др., 2010
3,605-8,151 Невская Губа (Балтийское море) Березина, Голубков, 2008
24,290 Вислинский залив (Балтийское море) Науменко и др., 2012
15,117 Прибрежная зона Азовского моря Студеникина, 2008
11,693 Биоценозы: Laternula Р. Гладкая (зал. Посьета) Комендантов, Орлова, 1990
55,690 Corbicula + Macoma
2,226 Corbicula
27,692 Corbicula + Unionidae
0,140-0,476 Олиготрофное оз. Зеленецкое (Кольский полуостров) Винберг и др., 1973
0,710-1,113 Мезотрофные озера Карельского перешейка Андроникова и др., 1973
4,206 Эвтрофное оз. Дривяты Гаврилов, 1970
1,660 Пойменные озера долины р. Янцзы Pan et al., 2011
3,721 Р. Турьец (Словакия) Krno et al., 1995
15,420 Эстуарий Губа Чупа (Белое море) Герасимова, Максимович, 1988
8,378-32,682 Шельф зал. Петра Великого (Японское море) Дулепова и др., 2008
1,946 « Дулепов и др., 2002
3,308 Р. Кедровая, метаритраль (зал. Петра Великого) Богатов, 1994
2,523 Р. Рудная, метаритраль (восточное Приморье)
0,266 Небольшой лесной ручей (Дания)
Примечание. Верхняя строка—среднее значение, нижняя строка (lim)—пределы варьирования. * Переведено в единицы массы углерода на основе известных соотношений разных единиц выражения продукции (сырая масса, сухая масса, Дж, гС, кал) (см. раздел Материалы и методы). ** Медиана.
Заключение
В результате изучения продуктивности бентосных сообществ в разнотипных эстуариях Приморья установлено, что основной вклад в формирование продукции макробентоса в полигалинных эстуариях вносили брюхоногие и двустворчатые моллюски, полихеты и амфиподы; в мезогалинных эстуариях, кроме перечисленных, существенную долю продукции давали также изоподы и личинки амфибиотических насекомых; в олигогалинных эстуариях наиболее высокая продукция была характерна для двустворчатых моллюсков и полихет. В сезонном аспекте наиболее высокие значения продукции наблюдались в конце лета — начале осени. Скорость продуцирования макрозообентоса (P/B-коэффициент) наиболее высокая в полигалинных эстуариях и снижается до минимума в олигогалинных эстуариях. Годовая продукция сообществ макрозообентоса в эстуариях Приморья изменялась в пределах 0,5-11,2 гС/м2. Сравнение с литературными данными показывает, что в большинстве случаев по величине продукции сообщества макробентоса эстуариев занимают промежуточное положение между пресными и морскими биотопами.
Автор глубоко благодарен всем коллегам, принимавшим участие в сборе и обработке данных по макробентосу эстуариев Приморья, особую признательность выражаю к.б.н. В.А. Надточему и Е.В. Колпакову (ФГБНУ «ТИНРО-Центр»).
Список литературы
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию : моногр. — Л. : Гидрометео-издат, 1989. — 152 с.
Андроникова И.Н., Драбкова В.Г., Кузьменко К.Н. и др. Продукция основных сообществ озера Красного и его биотический баланс // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. — Минск : БГУ, 1973. — С. 5-18.
Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах : моногр. — Л. : Наука, 1987. — 179 с.
Барабанщиков Е.И., Колпаков Н.В. Состав, распределение, динамика и продукция зоопланктона эстуариев Приморья // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление : мат-лы Всерос. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012. — С. 448-460.
Бергер В.Я. Продукционный потенциал Белого моря : Исслед. фауны морей. — СПб. : ЗИН РАН, 2007. —Т. 60(68). — 292 с.
Березина Н.А., Голубков С.М. Динамика зообентоса прибрежной зоны в условиях эвтрофирования // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы / под ред. А.Ф. Алимова, С.М. Голубкова. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2008. — С. 370-383.
Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 1994. — 218 с.
Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб : моногр. — Минск : БГУ 1956. — 252 с.
Винберг Г.Г. Общие задачи определения продукции водных животных. Термины и обозначения // Методы определения продукции водных животных. — Минск : Вышейш. шк., 1968. — С. 9-19.
Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Бульон В.В. и др. Биологическая продуктивность двух субарктических озер // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. — Минск : БГУ, 1973. — С. 45-47.
Гаврилов С.И. Бентос озера Дривяты и его продуктивность // Тр. ВГБО. — 1970. — Т. 17. — С. 106-125.
Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод : Тр. ЗИН АН СССР. — Л., 1991. — Т. 224. — 241 с.
Герасимова А.В., Максимович Н.В. Структура и продукционные характеристики поселения и биоценозаArctica islandica (L.) в Губе Чупа (Белое море) // Вестн. ЛГУ — 1988. — Сер. 3, вып. 2 (№ 10). — С. 3-10.
Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа Южного Сахалина и их распределение // Исслед. фауны морей. — 1985. — Т. 30(38). — С. 4-69.
Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых : Тр. ЗИН РАН. — 2000. — Т. 284. — 288 с.
Гольд З.Г., Гольд В.М. Общая гидробиология : учеб.-метод. пособие. 2-е изд., перераб. — Красноярск : Сиб. федерал. ун-т, 2013. — 158 с.
Гусарова И.С., Колпаков Н.В., Ольховик А.В. Донная растительность эстуария реки Суходол (Уссурийский залив, Японское море) и ее сезонная изменчивость // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 134-141.
Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 1995. — 246 с.
Дулепов В.И., Лелюх Н.Н., Лескова О.А. Анализ и моделирование процессов функционирования экосистем залива Петра Великого : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 248 с.
Дулепова Е.П., Надточий В.А., Будникова Л.Л. Динамика продукционных показателей макрозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 90-102.
Жирков И.А. Жизнь на дне. Биогеография и биоэкология бентоса : моногр. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2010. — 453 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : моногр. — Киев : Наук. думка, 1983. — 208 с.
Камлюк Л.В. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы его определяющие // Журн. общ. биол. — 1974. — Т. 35, № 6. — С. 874-885.
Колпаков Н.В. К оценке продукции микронектона эстуариев залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 139-165.
Колпаков Н.В. Продукция макрофитов в эстуариях рек Приморья // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 174. — С. 135-148.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.
Колпаков Н.В., Милованкин П.Г. Распределение и сезонная изменчивость обилия рыб в эстуарии реки Раздольной (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2010. — Т. 50, № 4. — С. 351-365.
Колпаков Н.В., Милованкин П.Г. Состав и сезонная изменчивость сообщества рыб эстуария р. Суходол (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 232-238.
Колпаков Н.В., Надточий В.А. Макрозообентос эстуариев южного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление : мат-лы Всерос. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». — Петропавловск-Камчатский : Камчат-НИРО, 2012. — С. 467-480.
Колпаков Н.В., Ольховик А.В. Состав, распределение и сезонная динамика растительности эстуариев залива Ольги (центральное Приморье) // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 181. — С. 35-48.
Колпаков Н.В., Семенькова Е.Г. Японский мохнаторукий краб Приморья : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 160 с.
Комендантов А.Ю., Орлова М.И. Дальнейшее изучение макрозообентоса эстуария р. Гладкой (залив Посьета, Японское море) // Тр. ЗИН АН СССР. — 1990. — Т. 218. — С. 161-174.
Комендантов А.Ю., Орлова М.И. Экология двустворчатых моллюсков и полихет южного Приморья : Исслед. фауны морей. — 2003. — Вып. 52(60). — 164 с.
Лабай В.С., Заварзин Д.С., Мухаметова О.Н. и др. Планктон и бентос озер Вавайской системы (южный Сахалин) и условия их обитания : моногр. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2010. — 216 с.
Лабай В.С., Роготнев М.Г. Состав, структура и сезонная динамика макробентоса озера Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 62-94.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция / под ред. Г.Г. Винберга и Г.М. Лаврентьева. — Л. : ГосНИОРХ, 1984. — 52 с.
Науменко Е.Н., Хлопников М.М., Рудинская Л.В. Потоки энергии в экосистеме Вис-линского (Калининградского) залива Балтийского моря // J. Siberian Federal University. Biology 2. — 2012. — № 5. — С. 184-202.
Орлова М.И. Экология эстуарных двустворчатых моллюсков Южного Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л. : ЗИН АН СССР, 1990. — 22 с.
Павлов А.М., Зубина И.М. 3.2. Определение величин составляющих балансового равенства для личинок стрекоз // Тр. ЗИН АН СССР. — 1988. — Т. 186. — С. 87-96.
Пастернак А.Ф. Усвояемость пищи и коэффициент использования энергии усвоенной пищи на рост япономорской мизиды Neomysis mirabilis (Czernjavsky) // Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. — Киев : Наук. думка, 1977. — С. 169.
Студеникина Е.И. Характеристика кормовых ресурсов прибрежных акваторий Азовского моря // Вопр. рыб-ва. — 2008. — Т. 9, № 4(36). — С. 764-771.
Умнов А.А., Алимов А.Ф. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию // Общие основы изучения водных экосистем. — Л. : Наука, 1979. — С. 133-139.
Фадеев В.И. Исследования бентоса в районе питания охотско-корейской популяции серого кита в 2001 году : Заключительный отчет по контракту Y 00251 Benthic Study for Whale Environmental Study. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2002. — 109 с. (http://www.sakhalinenergy.com)
Хмелева Н.Н. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных : моногр. — Киев : Наук. думка, 1973. — 183 с.
Ankar S. Annual dynamics of a Northern Baltic bottom // Cyclic phenomena in marine plants and animals. — Oxford : Pergamon Press, 1979. — P. 29-36.
Arias A.M., Drake P. Structure and production of the benthic macroinvertebrate community in a shallow lagoon in the Bay of Cadiz // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1994. — Vol. 115. — P. 151-167.
Barabanshchikov E.I., Kolpakov N.V. Seasonal variability and production of zooplankton community of Razdol'naya River estuary (the Peter Great Bay, Sea of Japan/East Sea) // Human and climate forcing of Zooplankton populations. — 4th International Zooplankton Production Symposium : program and abstracts. — Hiroshima, Japan, 2007. — P. 92-93.
Cusson M., Bourget E. Global patterns of macroinvertebrate production in marine benthic habitats // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2005. — Vol. 297. — P. 1-14.
Koch V., Wolff M. Energy budget and ecological role of mangrove epibenthos in the Caete estuary, North Brazil // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 228. — P. 119-130.
Krno I., Sporka F., Tirjakova E., Bulankova E. Influence of the construction of the Turccek Reservoir on the organisms of the river bottom // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brunensis. Biologia. — 1995. — Vol. 91. — P. 53-62.
Pan B.-Zh., Wang H.-J., Liang X.-M., Wang H.-Zh. Macrozoobenthos in Yangtze floodplain lakes: patterns of density, biomass, and production in relation to river connectivity // J. North American Benth. Soc. — 2011. — Vol. 30, № 2. — P. 589-602.
Schwinghamer P., Hargrave B., Peer D., Hawkins C.M. Partitioning of production and respiration among size groups of organisms in an intertidal benthic community // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1986. — Vol. 31. — P. 131-142.
Warwick R.M., Joint I.R., Radford P.J. Secondary production of the benthos in an estuarine environment // Ecological processes in coastal environments. — L. : Blackwell, 1979. — P. 42-50.
Поступила в редакцию 22.05.15 г.
