CC BY
51
УДК: [581.55: 581.6]:470.55/.58
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕКАРСТВЕННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ВЫРУБКАХ СОСНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА
О 2013 С.Н. Жигунова1, Н.И. Федоров1, О.И. Михайленко2, М.Р. Ахметова1
1 Институт биологии Уфимского НЦ РАН, г. Уфа 2 Уфимский государственный нефтяной технический университет, г. Уфа
Поступила 02.03.2013
Проанализирована продуктивность важнейших лекарственных видов растений в сосново-березовых лесах ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris, доминирующих в центральной части Южного Урала, а также в производных растительных сообществах, формирующихся в ходе восстановительных сукцессий на вырубках. На начальной стадии лесовосстановления (1-3 года) в сообществах субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae по сравнению с исходным типом леса значительно уменьшается продуктивность Bupleurum longifolium и увеличивается продуктивность Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare, Hypericum elegans и H. perforatum. Продуктивность внедрившихся лекарственных видов Artemisia absinthium, Linaria vulgaris и Tussilage farfara относительно невелика и существенно уступает продуктивности этих видов в рудеральных местообитаниях. На следующей стадии лесовосстановления по сравнению с предыдущей стадией (субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae) увеличивается продуктивность Chamaenerion angustifolium, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Valeriana wolgensis. Наиболее перспективны вырубки для заготовок таких видов, как Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare и Primula macrocalyx.
Ключевые слова: лекарственные растения, растительные сообщества, продуктивность, Южный Урал.
На территории Южного Урала заготавливается и реализуется более 200 видов лекарственных растений. В Республике Башкортостан общий объем их ежегодных заготовок превышает 150 тонн в сухом весе [1]. Значительная часть этих видов заготавливается в центральной части Южного Урала, залесенность которой составляет более 90%. Центральная часть Южного Урала включает две подзоны: подзону горных широколиственных лесов (западный макросклон Южного Урала) и подзону сосновых, лиственничных и березовых лесов горно-лесной зоны [2]. Большую часть территории второй подзоны занимают сосново-березовые леса ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003 [3], а также производные от них разновозрастные вырубки. Вырубки с несомкнутым подростом и подлеском (возрастом от одного до десяти лет) отнесены нами к ассоциации Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae ass. nov. prov. Ассоциация включает три субассоциации: Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae, Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae. Субассоциация Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae
Жигунова Светлана Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии растительных ресурсов, Zigusvet@yandex.ru; Федоров Николай Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией экологии растительных ресурсов, fedorov@anrb.ru; Михайленко Оксана Ивановна, кандидат химических наук, доцент кафедры общей и аналитической химии, trioksan@mail.ru; Ахметова Миляуша Ринатовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии растительных ресурсов, akhmetova@anrb.ru
объединяет сообщества начальных стадий лесовосстановительной сукцессии (1-3 года после рубки). Для них характерно наличие мелкого подроста Pinus sylvestris, Betula pendula, Acer platanoides, Tilia cordata, Quercus robur и доминирование в травяном ярусе Calamagrostis arundinacea. Субассоциация включает варианты Acer platanoides и Populus tremula. В сообществах варианта Acer platanoides в подросте преобладают клен и береза повислая. Сообщества варианта Populus tremula формируются в условиях лучшего режима увлажнения, для него характерно быстрое формирование обильного подроста с доминированием осины семенного и вегетативного происхождения.
Сообщества двух других субассоциаций (iCh.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae) объединяют вырубки возрастом от пяти до десяти лет и характеризуются возрастанием проективного покрытия травяного яруса и формированием крупного подроста и подлеска. К ним отнесены сообщества, формируемые как в условиях самозарастания, так и посадок хвойных пород. В районе исследований на большинстве вырубок этого возраста, как правило, проведена посадка сосны или сосны с лиственницей. При этом проективное покрытие саженцев и естественного подроста составляет в среднем не более 30-40 %, а высота не превышает 3-4 метров.
Сообщества субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis формируются на месте сообществ варианта Acer platanoides субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae. В этих сообществах подрост широколиственных видов не имеет большого обилия и не мешает
. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(1).
развитию естественного подроста и саженцев сосны. Сообщества субассоциации Ch.a.-D.c. populetosum tremulae формируются на месте сообществ варианта Populus tremula субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae. Рост сосны в посадках в сообществах этой субассоциации идет медленнее из-за конкуренции со стороны достаточно густого осинового подроста.
При разработке стратегии неистощительного ресурсного использования лекарственных видов необходимо учитывать изменение площадей, занятых лесными сообществами и разновозрастными вырубками под влиянием лесохозяйственной деятельности. В связи с этим необходим анализ продуктивности наиболее востребованных лекарственных видов в типичных для них растительных сообществах и ее изменение в производных сообществах вырубок на разных стадиях лесовосстановления. Цель данной работы - изучение продуктивности важнейших ресурсных лекарственных видов растений в сообществах сосново-березовых лесов ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris и в производных от них сообществах разновозрастных вырубок в центральной части Южного Урала.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для анализа встречаемости и обилия лекарственных видов в сосново-березовых лесах ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris и в производных от них сообществах использовались 152 геоботанических описания (в том числе 93 описания сосново-березовых лесов и 59 описаний разновозрастных вырубок), выполненные нами в 2011-2012 гг. в Белорецком районе Республики Башкортостан. Кроме того, была использована имеющаяся база данных геоботанических описаний растительности Южного Урала, описанной в системе эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке. Для оценки продуктивности лекарственных видов был использован метод расчета продуктивности растений по проективному покрытию, ранее применявшийся на других видах [4, 5, 6] с модификациями, позволяющими использовать при расчетах их обилие и встречаемость вида в растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации [7, 8, 9]. Для этого в типичных для этих видов растительных сообществах для каждого балла обилия, с которым может встречаться вид, закладывалось по 10-15 площадок размером от 1 до 4 м2, на которых отмечалось проективное покрытие вида и фитомасса заготавливаемых частей растений. Затем проводился регрессионный анализ линейной зависимости фитомассы
заготавливаемых частей растений на единицу площади от проективного покрытия вида и получены уравнения регрессии. Коэффициент корреляции фитомассы заготавливаемых частей растений с проективным покрытием вида почти во всех случаях был достаточно высок и составлял более +0,90 (табл.1). Полученные уравнения были использованы для расчета интервальной оценки продуктивности видов в растительных сообществах. При расчетах продуктивности использовались минимальные и максимальные значения баллов обилия каждого конкретного вида в геоботанических описаниях, характеризующих растительные сообщества. При этом для балла «г» в качестве минимального и максимального значения проективного покрытия брались 0,1% и 0,4%, для балла «+» -соответственно 0,5% и 0,9%, для балла «1» - 1% и 4,9% и т.д. Для расчета продуктивности вида в конкретной ассоциации вычислялось среднее арифметическое максимальных и среднее арифметическое минимальных значений проективного покрытия в геоботанических описаниях. С учетом постоянства вида в синтаксоне и регрессионного уравнения зависимости фитомассы от его проективного покрытия высчитывались максимальная и минимальная продуктивность видов в растительных сообществах конкретных синтаксонов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Анализ флористического состава
растительных сообществ в районе исследований показал, что в лесных сообществах встречается 30 видов массово-заготавливаемых лекарственных растений. Из них в лесах ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris в пределах района исследования обычно присутствуют только 12 видов. С проективным покрытием более 1% встречаются шесть видов: Aconitum septentrionale, Bupleurum longifolium, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Solidago virgaurea, Stachys officinalis. При этом, большинство лекарственных видов не имеют достаточной для заготовок продуктивности (табл. 2). Исключение составляют три вида - Bupleurum longifolium, Sanguisorba officinalis, Solidago virgaurea, встречающиеся также на опушках и лугах района исследования.
Удаление полога древостоя приводит к резкому изменению экологических условий, что повышает мозаичность условий местообитаний. После проведения рубок на начальной стадии лесовосстановления (1-3 года) в сообществах субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae увеличивается общее флористическое
разнообразие, что согласуется с данными других авторов [10, 11]. В том числе с 12 до 17 увеличи-
Таблица 1. Результаты регрессионного анализа зависимости продуктивности заготавливаемых частей лекарственных растений изученных видов от их проективного покрытия в травяном ярусе растительных сообществ Республики Башкортостан
Регрессионное уравнение Коэффициент корреляции проективного покрытия с продуктивностью
Вид Часть растения расчета продуктивности по проективному покрытию (Пп)
Achillea millefolium Надземная часть 1,17 + 0,36*Пп +0,92
Aconogonon alpinum Надземная часть 1,11 +0,31*Пп +0,88
Artemisia absinthium Надземная часть 1,13 + 0,72*Пп +0,93
Bupleurum longifolium Надземная часть 1,41 +0,50*Пп +0,91
Chamaenerion angustifolium Листья 0,59 + 0,28*Пп +0,97
Hypericum elegans Верхушка побегов с соцветиями 0,19 + 0,51*Пп +0,98
Hypericum perforatum Верхушка побегов с соцветиями 0,19 + 0,51*Пп +0,98
Linaria vulgaris Надземная часть 0,92 + 0,23 *Пп +0,86
Origanum vulgare Верхушка побегов с соцветиями 0,50 + 0,17*Пп +0,96
Orthilia secunda Надземная часть 0,08 + 0,12*Пп +0,97
Primula macrocalyx Надземная часть 0,09 + 0,10*Пп +0,98
Sanguisorba officinalis Корни 1,16 +0,57* Пп +0,93
Solidago virgaurea Надземная часть -0,05 +0,54 Пп +0,96
Stachys officinalis Надземная часть -0,06+0,17*Пп +0,92
Tussilago farfara Надземная часть 0,38 + 0,14*Пп +0,96
Valeriana wolgensis Корни 0,13 + 0,12*Пп +0,90
Таблица 2. Изменение продуктивности (ц/га) основных лекарственных видов растений после рубки сосново-березовых лесов ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris
Синтаксоны Виды .......................... Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris* Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae
epilobietosum montanae** aceretosum platanoidis*** populetosum tremulae***
вар. Acer platanoides вар. Populus trémula
. hi с misai absinthium (надземная часть) - 0,43-0,53 0,37-0,46 0,17-0,21 0,37-0,46
Chamaenerion angustifolium (надземная часть) 0,21-0,25 0,64-1,77 0,59-0,93 0,81-2,44 0,62-1,21
Hypericum elegans (надземная часть) 0,002-0,004 0,23-0,59 - 0,36-1,30 0,11-0,18
Hypericum perforatum (надземная часть) 0,002-0,004 0,06-0,10 - 0,20-0,69 0,29-0,86
Linaria vulgaris (надземная часть) - 0,15-0,16 0,26-0,29 - -
Origanum vulgare (верхушки побегов) 0,18-0,21 0,43-0,57 0,15-0,1 0,81-2,00 -
Tussilago farfara (надземная часть) - 0,12-0,14 - 0,14-0,16 0,20-0,23
Aconogonon alpinum (надземная часть) 0,15-0,16 - - - 0,32-0,36
Valeriana wolgensis (корни) 0,06-0,08 0,03-0,11 0,05-0,06 0,13-0,31 0,11-0,25
Bupleurum longifolium (листья) 1,21-1,35 0,19-0,21 0,68-0,74 0,15-0,17 1,01-1,11
Orthilia secunda (надземная часть) 0,05-0,08 - - - -
Primula macrocalyx (надземная часть) 0,11-0,16 0,10-0,12 0,37-0,44 0,54-0,95 -
Sanguisorba officinalis (корни) 1,29-1,75 0,66-1,06 0,36-0,43 0,35-0,64 1,22-2,43
Solidago virgaurea (надземная часть) 0,27-0,58 0,18-0,33 0,32-0,58 0,24-0,80 0,08-0,15
Stachys officinalis (надземная часть) 0,02-0,1 0,02-0,13 0,03-0,22 0,02-0,06 0,04-0,25
Achillea millefolium (надземная часть) 0,18-0,21 0,27-0,39 - 0,29-0,45 0,31-0,35
Примечание * - возраст сообществ более 50 лет, ** - возраст сообществ 1-3 года, *** - возраст сообществ - 5-10 лет.
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(1).
вается число массово-заготавливаемых видов, используемых в официальной и народной медицине. При этом по сравнению с расположенными рядом участками исходного типа леса в них значительно уменьшается продуктивность Bupleurum longifolium и увеличивается продуктивность Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare, Hypericum elegans и H. perforatum. В связи со снижением конкуренции в травяном ярусе появляются лекарственные виды открытых местообитаний, но продуктивность внедрившихся лекарственных видов Artemisia absinthium, Linaria vulgaris и Tussilago farfara относительно невелика и существенно уступает продуктивности этих видов в рудеральных местообитаниях. Изменения продуктивности таких видов, как Achillea millefolium, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Solidago virgaurea, Stachys officinalis и Valeriana wolgensis незначительны. На следующей стадии лесовосстановления (субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae) происходит увеличение проективного покрытия травяного яруса и увеличивается ценотическое давление на травянистые виды со стороны подроста и подлеска. При этом в травяном ярусе увеличивается продуктивность Hypericum perforatum и Valeriana wolgensis и выпадают менее конкурентоспособные Artemisia vulgaris и Linaria vulgaris. В составе травяного яруса появляется встречавшийся на полянах и в исходных лесных сообществах вид Aconogonon alpinum. Продуктивность Chamaenerion angustifolium возрастает по сравнению с предыдущей стадией. В сообществах субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis наблюдается разрастание Origanum vulgare, продуктивность которого достигает 2 ц/га. Всего в травяном ярусе на этой стадии присутствует 16 видов лекарственных растений. Продуктивность Chamaenerion angustifolium и Origanum vulgare резко уменьшается после формирования сомкнутого древесного яруса.
Таким образом, изменение конкуренции в травяном ярусе в ходе лесовосстановительной сукцессии оказывает существенное влияние как на флористическое разнообразие в целом, так и на продуктивность лекарственных видов. В первые десять лет после рубки в сообществах наблюдается уменьшение продуктивности Bupleurum longifolium и увеличение продуктивности Artemisia absinthium, Artemisia vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Hypericum elegans и H. perforatum, Linaria vulgaris, Origanum vulgare, Tussilago farfara. Наиболее перспективны
вырубки для заготовок таких видов, как Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare, a также Primula macrocalyx.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ мол а № 12-04-31471.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Федоров Н.И., Хазиев Ф.Х., Габбасова И.М., Сулейманов P.P., Жигунова С.Н., Лугманова М.Р., Михайленко О.И., Гарипов Т.Т. Биологические ресурсы Южного Урала: фундаментальные основы рационального использования. Уфа: Гилем, 2009. 260 с.
2. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших сосудистых растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М: Наука, 1988. С. 5-13.
3. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан / С.М. Ямалов, В.Б. Мартыненко, JIM. Абрамова и др. Уфа: АН РБ Гилем, 2012. 100 с.
4. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве. М., 1987.
5. Попова E.H., Абрашкин И.В. О регрессии урожайности и проективного покрытия горицвета весеннего на южной границе ареала // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья: Научно-практическая конференция: Сб. матер. 4.1. Краснодар, 1991. С. 41-43.
6. Мухина В.Ф. Оценка плотности запаса Arctosta-pholos uva-ursi (L.) Spreng, в Центральной Якутии // Растительные ресурсы. 1995. Т. 31, №2. С. 75-78.
7. Жигунова С.Н., Федоров H.H., Михайленко ОН., Гуркова Я.О. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum minus L. (Ranunculaceae) в растительных сообществах Республики Башкортостан // Аграрная Россия. 2008. №11. С. 16-18.
8. Федоров H.H., Жигунова С.Н., Михайленко ОН., Самойлова Л.Ю. Методика оценки продуктивности лекарственных видов в растительных сообществах, описанных в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. 2010. Т. 12, № 1 (3). С. 846-849.
9. Федоров H.H., Жигунова С.Н., Михайленко ОН., Гуркова Я. О. Использование результатов эколого-флористической классификации для разработки стратегии неистотцительного ресурсного использования лекарственных видов растений (на примере Республики Башкортостан) // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. 2012. Т. 14, № 1(6). С. 15681571.
10. Уланова Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках южной тайги // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 198-211.
11. Широких П.С. Синтасономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1(5). С. 14071411.
PRODUCTIVITY OF MEDICINAL PLANTS ON FELLED AREA OF PINE AND BIRCH FORESTS IN THE CENTRAL PART OF THE SOUTH URALS
© 2013 S. Zhigunova1, N. Fedorov1, O. Mihaylenko2, M. Akhmetova1
1 Institute of Biology Ufa Research Centre RAS 2Ufa State Petroleum Technological University
The productivity of important medicinal species of plants in the plant communities of the pine and birch forests of the association Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris, dominating in the central part of the South Urals, as well as in the felled areas have been analyzed. At the initial stage of reafforestation (1-3 years) in the communities subassociation Ch.a.-Dc epilobietosum montanae the productivity of medicinal species Bupleurum longifolium compared to the original forest type is significantly reduced. In contrast to this, the productivity of such species as Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare, Hypericum elegans and H. perforatum is increased. The productivity of appeared medicinal species Artemisia absinthium, Linaria vulgaris and Tussilago farfara is relatively small in comparing with the productivity of these species in ruderal habitats. In the next stage of reafforestation in contrast to the previous stage (subassociation Ch.a.-Dc aceretosum platanoidis and Ch.a.-Dc populetosum tremulae) the productivity of Chamaenerion angustifolium, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Valeriana wolgensis is increased. It found that felled areas are the most promising places of the stocking up of such species as Chamaenerion angustifolium, Origanum vulgare and Primula macrocalyx. Key words-, medicinal plants, plant communities, productivity, South Urals.
Zhigunova Svetlana, Candidate of Biology, researcher at the Laboratory of ecology of plant resources, Zigusvet@yandex.ru; Fedorov Nikolai, Doctor of Biology, head of the Laboratory of ecology of plant resources, fedorov@anrb.ru; Mihaylenko Ok-sana, Candidate of Chemistry, Associate Professor, Department of General and Analytical Chemistry, trioksan@mail.ru; Akhmetova Miljausha, Candidate of Biology, researcher at the Laboratory of ecology of plant resources, akhmetova@anrb.ru
