CC BY
172
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
1
УДК 632.4:630*845.52:630*232.322.44
ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВНЫЕ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ РЕШЕНИЯ ПРОФИЛАКТИКИ ПИРИКУЛЯРИОЗА В РИСОВЫХ СЕВООБОРОТАХ
Петенко Александр Иванович д.с.-х.н., профессор
Волкова Светлана Андреевна к.б.н.
Кубанский государственный аграрный университет, Краснодар, Россия
Пирикуляриоз риса, вызываемый Pyricularia oryzae, - главное заболевание, влияющее на продуктивный рост суходольного и орошаемого риса. Применение биотехнологических подходов для защиты от заболеваний может быть альтернативной стратегией химическому контрол
Ключевые слова: ПИРИКУЛЯРИОЗ РИСА, Keywords: RICE BLAST, MAGNAPORTHE ORYZAE
MAGNAPORTHE ORYZAE (HERBERT) BARR, (HERBERT) BARR, PYRICULARIA ORYZAE CAV.,
PYRICULARIA ORYZAE CAV, УСТОЙЧИВОСТЬ К BLAST RESISTANCE, RICE, BIOLOGICAL ПИРИКУЛЯРИОЗУ, РИС, БИОЛОГИЧЕСКИЙ CONTROL
КОНТРОЛЬ
Рис - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Его зерном питаются более трёх миллионов человек [1]. Скученность и однотипность возделываемых растений агробиоценоза привели к возникновению новых и весьма благоприятных условий для питания, размножения и специализации в процессе филогенеза различных видов фитопатогенов и, в конечном счёте, к значительным изменениям в составе вредоносных грибковых болезней сельскохозяйственных культур. Грибы -
неотъемлемая часть биосферы нашей планеты и важный объект народнохозяйственного значения. С одной стороны, грибы используются в пищу человеком и для изготовления лекарственных препаратов, а с другой -являются возбудителями заболеваний человека и животных, причиной аллергических реакций, потенциальными биологическими ядами, но наибольший ущерб наносят грибы как фитопатогены. В
агротехнологической практике грибы могут выступать и как опасные
UDC 632.4:630*845.52:630*232.322.44
CURRENT STATUS AND POTENTIAL OF BIOTECHNOLOGICAL APPROACHES FOR RICE BLAST DISEASE IN THE RICE CULTIVATION TECHNOLOGY
Petenko Aleksandr Ivanovich Dr.Sci.Agr., professor
Volkova Svetlana Andreevna
Cand.Biol.Sci., associate professor
Kuban State Agrarian University, Krasnodar, Russia
Rice blast caused by Pyricularia oryzae is a major disease affecting rice production grown in upland and wetland rice. Application of biotechnological approach to protect against the disease may be an alternative strategy to chemical control
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
2
вредители, и как средство решение защиты от фитопатогенов, а также способ повышения плодородия почвы.
Для поддержания пищевых потребностей непрерывно растущей глобальной популяции урожай риса должен удвоиться в следующие 40 лет, для чего необходимо максимально сократить потери. От 10 % до 30 % урожая риса ежегодно теряется из-за поражения пирикуляриозным грибом Magnaporthe oryzae (Herbert) Barr [1]. Помимо риса, данный патоген вирулентен для более восьмидесяти видов культурных и дикорастущих растений. В своём развитии M. oryzae проходит вегетативную стадию (Pyricularia oryzae Cav.), представленную мицелием и конидиями, и совершенную сумчатую стадию (Magnaporthe oryzae (Herbert) Barr), наличие которых привело к использованию двух названий для обозначения этого возбудителя [2]. Несмотря на мощное развитие агрохимической индустрии, возможности её далеко не беспредельны. Причём использование химических средств защиты растений приводит к химическому загрязнению окружающей среды (в частности загрязнению фунгицидами). Настоящее требует более тонкого и бережного подхода к использованию природных ресурсов, в том числе и в земледелии. Для этого, в соответствии с закономерностями развития агроэкосистем, должны измениться стратегия и тактика не только защиты растений, но и всей растениеводческой практики. Использование биотехнологических подходов к защите сельскохозяйственных растений позволяет получать безопасный продукт с меньшими затратами.
Биоконтроль - это альтернативный практический и экономический подход к борьбе с заболеваниями растений. В качестве альтернативы химическим средствам защиты биотехнология может предложить следующие решения: ускорение селекции устойчивых сортов с помощью MAS («маркерные технологии»); создание трансгенных, устойчивых к пирикуляриозу сортов риса; применение живых-форм антагонистов против
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
3
грибных заболеваний; применение фунгицидов биологического
происхождения; вытеснение Pyricularia oryzae из агроценоза, путём введения конкурентов или уничтожения источников заражения биологическими способами.
В практике молекулярной биотехнологии применяют несколько подходов к конструированию устойчивости риса к пирикуляриозу. Понимание того, будет ли такая устойчивость долговременной и эффективной в полевых условиях против разнообразных изолятов все ещё может появиться только после основательных исследований.
Существующие трансгенные подходы можно классифицировать по пяти основным направлениям. Во-первых, подходы, которые используют компоненты путей иммунитета растения, например экспрессию доминантных специфичных к изоляту генов устойчивости риса, таких как Pi-ta и Pi-d2, или генов устойчивости широкого спектра действия, таких как Pi9. Во-вторых, сверхэкспрессию генов, связанных с защитной системой растения, таких как PR-хитиназы и Ь-1,3-глюконазы. В-третьих, усиление устойчивости к пирикуляриозу у трансгенного риса с недостаточным синтезом линоленовой кислоты. В-четвертых, высокая индуцируемая патогеном экспрессия ключевого гена биосинтеза жасминовой кислоты. В-пятых, усиление устойчивости к пирикуляриозу трансгенного риса со сверхэкспрессией фактора транскрипции WRKY45, который служит связующим звеном защитной сигнальной системы. В-шестых, подходы, использующие микробные гены, которые вызывают неспецифический защитную реакцию у риса, к примеру, трансгенный рис несущий гены белков бактериальных жгутиков Acidovorax avenae уменьшающий повреждение пирикуляриозом или экспрессирующий ген кодирующий белок гарпин из Xanthomonas oryzae pv. oryzae. В-седьмых применение прямой фунгицидной активности растительных и нерастительных трансгенов, которые придают устойчивость растениям
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
4
только после патогенного стимула, например полученный из бабочки синтетический цекропин А или антимикробные пептиды [3].
Гораздо более изученной и широко используемой, в том числе в селекции устойчивого риса, является маркерная селекция. Использование маркеров - "сигналий", изменчивость которых связана с признаками, важными для селекционеров, началось еще с работ
А.С. Серебровского (1926). Генетические маркёры (метчики, фактор идентификации), чётко фенотипически проявляющиеся менделирующие признаки, которые сопряжены с изменчивостью другого, качественного или количественного признака, применялись в селекции в случае, если изучаемый ген кодирует качественный признак с неполной пенетрантностью или сопряжён с количественным признаком, а также в случае неявного проявления гена. Отбирая в потомстве генотипы с маркёром, можно с определённой вероятностью ожидать, что они унаследуют признак, по которому ведётся селекция. Биотехнологические методы позволили перевести маркерную селекцию на качественно новый уровень и оценивать не весь комплекс химических субстанций, вплоть до веществ вторичного происхождения, а первичные продукты генов (белковый полиморфизм), а в настоящий момент, собственно, генетический материал клетки (полиморфизм ДНК). В настоящий момент, полное секвенирование генома возбудителя пирикуляриоза позволяет сопровождать селекцию, направленную на создание сортов, как с «вертикальной» (расоспецифической), так и с
«горизонтальной» (нерасоспецифической) [4], [2], [5].
Современная маркерная селекция располагает следующими клонированными генами устойчивости (R генами): Pi-b, Pi-ta, Pi9, Pi2 (Piz-
5), Piz-t, Pi-d2, Pi332, Pi36, Pi37, Pi-CO39(t), Pi40, Pikh, pi21. Эти гены позволяют создавать сорта как с расоспецифической, так и с нерасоспецифической устойчивостью. Хорошо изучены следующие гены
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
5
авирулентности: AVR-Pita1 и/или AVR-Pita2, ACE1, AVR1-CO39 и PWL1/PWL2, что позволяет быстро и эффективно контролировать состояние популяции патогена, а также отбирать его авирулентные линии
[6]. В отечественных селекционных организациях (ВНИИ риса, ВНИИЗК) ведётся программа создания отечественных сортов риса с высоким потенциалом урожайности и длительной устойчивостью к пирикуляриозу, предусматривающая объединение эффективных генов устойчивости к этому патогену. Например, в сорт Снежинка введены гены pi-ta, pi-b, pi-z, на сортоиспытании находятся аналог сортов Боярин и Вираж, несущий объединённые гены Pi-2 или Pi-1+Pi-33 в одном генотипе: (Pi-2 х Вираж) х (Pi-1+33 хБоярин) и сорт Магнат (Pi1 и Pi2) [4; 5; 7-9].
Современная биотехнология предлагает вместо синтетических пестицидов препараты биологического происхождения. Биопестициды лишены традиционных проблем, связанных с применением химических фунгицидов, которые являются ксенобиотиками, загрязняющими окружающую среду, сельскохозяйственную продукцию и
представляющими опасность для здоровья человека и животных; способствуют возникновению резистентных к ним форм патогенов и вредителей. Биологические фунгициды могут быть продуктами метаболизма грибов, растений и бактерий.
Обширные исследования показали, что различные типы микробов потенциально способны заменить неорганические химические соединения (удобрения и пестициды), которые применяются на полях в широких масштабах.
Продуцирование вторичных метаболитов, таких как антибиотики, Fe-хелатные сиферофоры, и цианиды, чаще всего, бывают характерны для подавления роста грибов флуоресцентными псевдомонадами в ризосфере некоторых зерновых [10].
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
6
В качестве биофунгицидов, выделяемых из грибов, используются также препараты «непрямого действия» - ингибиторы биосинтеза стеринов в растительных тканях. Некоторые патогенные грибы (напр. оомицеты (сем. Phythiaceae)) не способны синтезировать необходимые для своего развития стерины и (или) их предшественники и получают стерины из растительных тканей, таким образом, нарушение синтеза фитостеринов приводит к нарушению жизненного цикла фитопатогенов. Статины -эффективные и высокоспецифичные ингибиторы стеринов, которые являются продуктами вторичного метаболизма грибов. Рядом авторов к применению предлагаются такие вещества, как компактен (продуцент Aspergillus terreus) и ловастатин (продуцент Penicillium citrinum (Thom)), обладающие широким спектром воздействия как на грибные патогены, так и на насекомые и вирусы [11], [12]. В целом использование веществ биологического происхождения является более безопасным для окружающей среды методом защиты растений от патогенов и вредителей, позволяющим преодолеть некоторые нежелательные последствия химического метода.
Известно, что некоторые из микробиологических агентов эффективны как биологическая защита от болезней растений. К ним относятся представители таких родов, как Bacillus, Bdellovibrio, Dactylella, Gliocladium, Penicillium, Pseudomonas, и Trichoderma [13], [14].
Большинство исследований антагонизма Bacillus проводились на B. subtilis и B. cereus, и реже на B. firmus [15]. Несколькими исследователями изучена биологическая борьба с пирикуляриозом риса с использованием живых форм антагонистов, к примеру, с использованием авирулентных изолятов M. oryzae [16], грибного патогена пшеницы и ячменя Bipolaris sorokiniana
[17] и гриба Exserohilum monoceras [18]. Также показано подавление заражения M. oryzae грибным изолятом MKP5111B, выделенным из микрофлоры поверхности листа риса, предполагается, что эта
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
7
индуцированная устойчивость обеспечит защиту от пирикуляриоза риса
[19] . Ряд работ описывают применение антагонистических бактерий для борьбы с M. oryzae: штаммы Pseudomonas fluorescens, Bacillus polymyxa
[20] , Bacillus licheniformis [21]] и Streptomyces sp. PM5 [22] данные испытания проводились на проростках или в условиях теплицы. В полевых исследованиях подтверждена эффективность как живых форм, так и культуральной жидкости и лизата Staphylococcus sp. LZ16 [23].
Биологическая борьба с пирикуляриозом риса приоритетная, недорогая и экологически приемлемая технология, по сравнению с применением фунгицидов. Однако её эффективность ещё не доказана в широкомасштабных, длительных полевых испытаниях. Более того, уязвимость биологических агентов к флуктуациям окружающей среды ставят под угрозу ее эффективность. Успех биоконтроля может зависеть от подходящей рецептуры, так же как и от жизнеспособности микробиологических агентов. Окончательно перспективные биологические агенты должны быть оценены по их влиянию на заболевание на фоне местной флоры и с гарантией того, что распределение авирулентных штаммов не приведёт к вирулентным мутациям [3].
Таким образом, в Краснодарском крае, с точки зрения возможностей решений, наиболее близких к внедрению, способных повысить эффективность отрасли рисоводства улучшить фитосанитарную обстановку и экологическую безопасность рисовых севооборотов, следует выделить производство биопрепаратов на базе сформированных в регионе мощностей, в том числе за счёт малых инновационных предприятий Кубанского аграрного университета ООО «Экспериментальная
биофабрика» и ООО «Биориджин». Эти производства и наличие аналитического оборудования для осуществления микробиологического мониторинга на базе кафедры биотехнологии, биохимии и биофизики КубГАУ, а также научного потенциала партнёрских научно-
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
8
производственных структур могут явиться достаточно прочной основой для упрощения решения проблем профилактики грибных болезней при производстве экологически безопасного риса на Кубани.
Уже имеющиеся и планируемые научно-технические разработки помогут при решении поставленных задач наладить биодеструкцию рисовых пожнивных остатков (стерня и солома) грибами антагонистами возбудителя пирикуляриоза с выраженными ферментативными и фунгицидными свойствами. Кроме того, должно быть налажено производство и использование биоорганических удобрений на основе отходов растениеводства (кроме рисовых) и животноводства в форме биокомпоста, полученного на основе переработки этих отходов полезными штаммами грибов и бактериальных ассоциаций культур микроорганизмов, способных профилактировать патогенные грибные инфекции и повышать плодородие почвы.
Список литературы
1. Мухина Ж.М. и др. Изучение биоразнообразия возбудителя пирикуляриоза риса молекулярно-генетическими методами // Труды кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 14. С. 112-114.
2. Мухина Ж.М. и др. Изучение биоразнообразия фитопатогенного гриба Magnaporthe grisea (Herbert) Barr с использованием методов молекулярного маркироания. Методические рекомендации Российская академия сельскохозяйственных наук всеросссийский научно-исследовательский институт р. , 2007. Вып. Методическ.
3. Skamnioti P., Gurr S.J. Against the grain: safeguarding rice from rice blast disease. // Trends Biotechnol. 2009. Т. 27. № 3. С. 141-50.
4. Костылев П.И. и др. Создание устойчивых к пирикуляриозу сортов риса с помощью ДНК-маркеров // № 1. С. 26-28.
5. Костылев П.И. и др. Гриб Magnaporthe grisea - возбудитель пирикуляриоза риса и перенос генов устойчивости к нему методом маркерной селекции," Ботаника и природное многообразие растительного мира С. 97-102.
6. Soubabere O. и др. Sequence characterized amplified region markers for the rice blast fungus, Magnaporthe grisea // Mol. Ecol. Notes. 2001. Т. 1, № 1-2. С. 19-21.
7. Ковалев В. С. и др. Генотипирование российских сортов риса микросателлитными маркерами // № 2. С. 32-35.
8. Зеленский Г.Л. Борьба с пирикуляриозом риса путём создания устойчивых сортов: монография. Вып. КубГАУ.
9. Зеленский Г.Л. Итоги 30-летней работы по селекции сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу в России С. 427-440.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
9
10. Howell C.R., Stipanovic R.D. Control of Rhizoctonia solani on Cotton Seedlings with Pseudomonas fluorescens and With an Antibiotic Produced by the Bacterium // Phytopathol. 1978. Т. 69. № 5. С. 480-482.
11. Украинцева С.Н., Приданников М.В., Джавахия В.Г. Компактин -потенциальный биопестицид // № 2. С. 64.
12. Джавахия В.Г., Петелина М.В. Влияние ловастатина на фитопатогенные грибы // Т. 4-6. С. 33-35.
13. Fravel D.R. Role of Antibiosis in the Biocontrol of Plant Diseases // Annu. Rev. Phytopathol. 1988. Т. 26. № 1. С. 75-91.
14. Асатурова А. М. . Физиологические признаки перспективных штаммов бактерий родов Bacillus и Pseudomonas - продуцентов микробиопрепаратов // Маслиничные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. 2009. Т. 2. № 141.
15. Suryadi Y. и др. Management of rice blast disease ( Pyricularia oryzae ) using formulated bacterial consortium // 2013. Т. 25. № 5. С. 349-357.
16. Ashizawa T., Zenbayashi K., Sonoda R. Effects of preinoculation with an avirulent isolate of Pyricularia grisea on infection and development of leaf blast lesions caused by virulent isolates on near-isogenic lines of Sasanishiki rice // J. Gen. Plant Pathol. 2005. Т. 71. № 5. С. 345-350.
17. Manandhar H.K. и др. Suppression of Rice Blast by Preinoculation with Avirulent Pyricularia oryzae and the Nonrice Pathogen Bipolaris sorokiniana. // Phytopathology. 1998. Т. 88. № 7. С. 735-9.
18. Tsukamoto H. и др. Biological control of rice leaf blast with Exserohilum monoceras, a pathogen of Echinochloa species // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1999. Т. 65. С. 543-548.
19. Ohtaka N., Kawamata H., Narisawa K. Suppression of rice blast using freeze-killed mycelia of biocontrol fungal candidate MKP5111B // J. Gen. Plant Pathol. 2008. Т. 74. № 2. С.101-108.
20. Karthikeyan V., Gnanamanickam S.S. Biological control of Setaria blast (Magnaporthe grisea) with bacterial strains // Crop Prot. 2008. Т. 27. № 2. С. 263-267.
21. Tendulkar S.R. и др. Isolation, purification and characterization of an antifungal molecule produced by Bacillus licheniformis {BC98}, and its effect on phytopathogen Magnaporthe grisea // J. Appl. Microbiol. 2007. Т. 103. № 6. С. 2331-2339.
22. Prabavathy V.R., Mathivanan N., Murugesan K. Control of blast and sheath blight diseases of rice using antifungal metabolites produced by Streptomyces sp. PM5 // Biol. Control. 2006. Т. 39. № 3. С. 313-319.
23. Yu Q. и др. Characterization and evaluation of Staphylococcus sp. strain LZ16 for the biological control of rice blast caused by Magnaporthe oryzae // Biol. Control. 2013. Т. 65. № 3. С. 338-347.
References
1. Muhina Zh.M. i dr. Izuchenie bioraznoobrazija vozbuditelja pirikuljarioza risa molekuljarno-geneticheskimi metodami // Trudy kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2008. № 14. S. 112-114.
2. Muhina Zh.M. i dr. Izuchenie bioraznoobrazija fitopatogennogo griba Magnaporthe grisea (Herbert) Barr s ispol'zovaniem metodov molekuljarnogo markiroanija. Metodicheskie rekomendacii Rossijskaja akademija sel'skohozjajstvennyh nauk vserosssijskij nauchno-issledovatel'skij institut r. , 2007. Vyp. Metodichesk.
3. Skamnioti P., Gurr S.J. Against the grain: safeguarding rice from rice blast disease. // Trends Biotechnol. 2009. T. 27. № 3. S. 141-50.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
10
4. Kostylev P.I. i dr. Sozdanie ustojchivyh k pirikuljariozu sortov risa s pomoshh'ju DNK-markerov // № 1. S. 26-28.
5. Kostylev P.I. i dr. Grib Magnaporthe grisea - vozbuditel' pirikuljarioza risa i perenos genov ustojchivosti k nemu metodom markernoj selekcii," Botanika i prirodnoe mnogoobrazie rastitel'nogo mira S. 97-102.
6. Soubabere O. i dr. Sequence characterized amplified region markers for the rice blast fungus, Magnaporthe grisea // Mol. Ecol. Notes. 2001. T. 1. № 1-2. S. 19-21.
7. Kovalev V.S. i dr. Genotipirovanie rossijskih sortov risa mikrosatellitnymi markerami // № 2. S. 32-35.
8. Zelenskij G.L. Bor'ba s pirikuljariozom risa putjom sozdanija ustojchivyh sortov: monografija. Vyp. KubGAU.
9. Zelenskij G.L. Itogi 30-letnej raboty po selekcii sortov risa, ustojchivyh k pirikuljariozu v Rossii S. 427-440.
10. Howell C.R., Stipanovic R.D. Control of Rhizoctonia solani on Cotton Seedlings with Pseudomonas fluorescens and With an Antibiotic Produced by the Bacterium // Phytopathol. 1978. T. 69. № 5. S. 480-482.
11. Ukrainceva S.N., Pridannikov M.V., Dzhavahija V.G. Kompaktin -potencial'nyj biopesticid // № 2. S. 64.
12. Dzhavahija V.G., Petelina M.V. Vlijanie lovastatina na fitopatogennye griby // T. 46. S. 33-35.
13. Fravel D.R. Role of Antibiosis in the Biocontrol of Plant Diseases // Annu. Rev. Phytopathol. 1988. T. 26. № 1. S. 75-91.
14. Asaturova A. M. . Fiziologicheskie priznaki perspektivnyh shtammov bakterij rodov Bacillus i Pseudomonas - producentov mikrobiopreparatov // Maslinichnye kul'tury. Nauchno-tehnicheskij bjulleten' Vserossijskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta maslichnyh kul'tur. 2009. T. 2. № 141.
15. Suryadi Y. i dr. Management of rice blast disease ( Pyricularia oryzae ) using formulated bacterial consortium // 2013. T. 25. № 5. S. 349-357.
16. Ashizawa T., Zenbayashi K., Sonoda R. Effects of preinoculation with an avirulent isolate of Pyricularia grisea on infection and development of leaf blast lesions caused by virulent isolates on near-isogenic lines of Sasanishiki rice // J. Gen. Plant Pathol. 2005. T. 71. № 5. S. 345-350.
17. Manandhar H.K. i dr. Suppression of Rice Blast by Preinoculation with Avirulent Pyricularia oryzae and the Nonrice Pathogen Bipolaris sorokiniana. // Phytopathology. 1998. T. 88. № 7. S. 735-9.
18. Tsukamoto H. i dr. Biological control of rice leaf blast with Exserohilum monoceras, a pathogen of Echinochloa species // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1999. T. 65. S. 543-548.
19. Ohtaka N., Kawamata H., Narisawa K. Suppression of rice blast using freeze-killed mycelia of biocontrol fungal candidate MKP5111B // J. Gen. Plant Pathol. 2008. T. 74. № 2. S. 101-108.
20. Karthikeyan V., Gnanamanickam S.S. Biological control of Setaria blast (Magnaporthe grisea) with bacterial strains // Crop Prot. 2008. T. 27. № 2. S. 263-267.
21. Tendulkar S.R. i dr. Isolation, purification and characterization of an antifungal molecule produced by Bacillus licheniformis {BC98}, and its effect on phytopathogen Magnaporthe grisea // J. Appl. Microbiol. 2007. T. 103. № 6. S. 2331-2339.
22. Prabavathy V.R., Mathivanan N., Murugesan K. Control of blast and sheath blight diseases of rice using antifungal metabolites produced by Streptomyces sp. PM5 // Biol. Control. 2006. T. 39. № 3. S. 313-319.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
11
23. Yu Q. i dr. Characterization and evaluation of Staphylococcus sp. strain LZ16 for the biological control of rice blast caused by Magnaporthe oryzae // Biol. Control. 2013. T.
65. № 3. S. 338-347.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/66.pdf
