CC BY
107
№ 295
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Февраль
2007
БИОЛОГИЯ
УДК 630*2:630*18. 551.4+631.43
И.А. Бех, А.М. Данченко ПРОБЛЕМА УСТОЙЧИВОСТИ В ЛЕСОВЕДЕНИИ
Рассмотрены понятия, параметры и показатели устойчивости лесных экосистем и стабильности проходящих в них процессов. Показано влияние на лесные сообщества внешних и внутренних возмущений. Приведена классификация возмущающих факторов и характеристика географизма устойчивости в пределах равнинной тайги Западной Сибири.
Каждый лесной массив как открытая материальная адаптивная система, обладающая внутренними и внешними границами и имеющая свою историю развития, постоянно изменяется в пространстве и времени, переходит из одного состояния в другое под влиянием изменяющихся условий среды в результате внутренних и внешних, в том числе антропогенных возмущений. Пространственно-временная изменчивость является фундаментальным свойством материи, следствием ее движения и развития.
Одновременно всякое изменение постоянно связано и не может существовать без своей противоположности -относительной устойчивости или сохранности равновесия материи, которая выработалась в процессе эволюции живой природы в условиях флуктуаций окружающей среды. При этом пределы изменений всегда ограничиваются противостоящей устойчивостью, а изменчивость и устойчивость представляют классический пример философской категории единства противоположностей.
Понятие «устойчивость» - общефилософское, используется в различных областях знаний, отражает отношение человека с природой и присуще всем природным образованиям и социальным формированиям. Активно изучается устойчивость биологических, географических, физико-географических и других природных систем от молекулярного до биосферного уровней. Проблема устойчивости - одна из центральных проблем современной экологии [1] и социологии [2, 3].
Несмотря на относительную молодость понятия «устойчивость», обширный диапазон его использования определял широкую терминологию и множество вариантов интерпретации. При характеристике устойчивости природных систем используются термины «устойчивость», «стабильность», «гомеостатичность», «гомеостазис», «толерантность», «инертность», «статичность» и др. Применение указанных терминов остается произвольным. В большинстве случаев их толкование слишком широкое или отражает лишь отдельные аспекты сложного понятия «устойчивость».
Существует много определений понятия «устойчивость», неполный перечень которых приведен в работах
А.Л. Арманда [4], З.В. Дашкевича [5], М.Д. Гроздинско-го [6], И.А. Беха [7], И.Н. Росновского [8]. Простое и достаточно полное определение устойчивости лесных экосистем приводит И.В. Таран [9]. Устойчивость - это способность лесных экосистем сохранять свои позиции, структуру и характер функционирования в пространстве
и во времени при изменяющихся условиях среды, в том числе и под влиянием антропогенных факторов.
В почвоведении И.Н. Росновский [8, 10, 11] рассматривает устойчивость как способность системы сохранять свои свойства и параметры режима в условиях действующих внутренних и внешних возмущений и выделяет две категории устойчивости: упругость - как свойство объекта возвращаться в исходное состояние после прекращения действия возмущений и пластичность - способность накапливать результаты внешних воздействий до некоторых пределов, не меняя при этом свои свойства и структуру. Многие исследователи, изучающие проблему устойчивости экосистем, понимая под экосистемой сообщества живых организмов и среду их обитания, характеризуют устойчивость как универсальное понятие, охватывающее множество вариантов и систем разных уровней, предлагают свои определения и показатели устойчивости, по-новому толкуют существующие термины. Изучению механизмов и параметров устойчивости, способности систем адаптироваться и противостоять разрушающим воздействиям не уделялось должного внимания.
Стремление создать единую систему оценки устойчивости подвижных живых организмов, произрастающих на одном месте растений и инертных абиотических образований сдерживало изучение механизмов устойчивости элементарных систем, использование теории устойчивости в практических целях, вовлекало исследователей в схоластические споры и рассуждения. Несмотря на кажущуюся простоту, проблема устойчивости остается чрезвычайно сложной и недостаточно изученной.
В настоящее время можно более или менее достоверно утверждать, что живые организмы испытывают воздействие широкого диапазона возмущающих факторов, выраженно реагируют на кратковременные, прямые и косвенные возмущения малой мощности, обеспечивают свою сохранность за счет адаптации, маскировки и поиска новых мест обитания. Растительные, особенно лесные сообщества, более консервативны, реагируют на возмущения большей мощности, обладают средообразующими функциями, способными в определенных пределах повышать их устойчивость и сохранность.
Инертные системы остаются незащищенными от внешних возмущений, реагируют на возмущения большой мощности, возникающие в результате процес-
сов, происходящих в литосфере и ее географической оболочке. Возмущения меньшего порядка обычно не выходят за пределы процессов развития материи, являются составной частью ее существования. Раздельное изучение параметров устойчивости живых организмов, растительных сообществ и инертных систем позволит конкретизировать и повышать практическую значимость исследований.
Термин «устойчивость» в лесоведении не нов. Он широко используется в лесоведческой литературе для описания отношения древесных растений к высоким и низким температурам, свету, недостатку или избытку влаги, плодородию почв и не представляет трудностей для понимания. Внимание к устойчивости всегда определялось сырьевыми, социально-экономическими и другими потребностями общества в лесных ресурсах и ограничивалось изучением влияния леса, и на лес, внешних, прежде всего антропогенных факторов.
Активное освоение лесных богатств, необходимость их воспроизводства и направленного преобразования требуют разработки новых качественных характеристик и оценок лесных сообществ, их биоразнообразия, средообразующих, водоохранных, защитных и других полезных функций. Проблема устойчивости в лесоведении приобретает смысловое значение комплексного оценочного показателя, определяющего качество насаждений, проходящих в них динамических процессов и выполненных лесохозяйственных работ. Ее изучение становится важной теоретической основой всех преобразований, повышения продуктивности лесов на основе рационального использования их потенциальных возможностей.
Устойчивость древесных растений и формируемых ими лесных сообществ перспективно изучать по материалам причинно-следственных связей древесных видов с условиями среды и несвойственными им внешними возмущениями. Рассматривая устойчивость лесных экосистем на уровне организации жизни с замкнутым циклом материального, энергетического и информационного обмена с позиций системного анализа, правомерно заключить, что объектами исследования в лесоведении будут отдельные особи и формируемые ими сообщества разного уровня организации или лесные системы низкого, среднего и высокого уровней иерархии.
Под системой низшего уровня или основной материальной системой В.И. Василевича [12], элементарной материальной системой И.А. Беха [7] и реальным компонентом низкого уровня иерархии И.Н. Роснов-ского [8] в лесоведении возможно принять одно дерево и небольшую группу деревьев как самостоятельное растительное сообщество, способное выполнять определенные функции, противостоять внешним возмущениям и являющиеся составной частью системы более высокого уровня организации.
Системой среднего уровня является популяция как совокупность растений одного вида, находящихся между собой в генетической связи, группы и куртины деревьев. Популяции и куртины имеют более широкий диапазон функциональной значимости и способны противостоять более выраженным внешним возмущениям. Системы высокого уровня - насаждения и лесные массивы - обладают всеми особенностями систем низкого и среднего уровней, способны в определенных
пределах изменять среду обитания и тем повышать свою устойчивость. Одновременно системы разных уровней существенно различаются не только по массе, энергообмену и функциональному значению, но и по превалированию основных типов устойчивости.
Системы низкого уровня широко представлены в городском зеленом строительстве. Высаженные на улицах, в скверах, на бульварах и других объектах озеленения отдельные деревья и небольшие группы выполняют декоративные, эстетические и защитные функции, испытывают негативное воздействие загазованности воздуха, повышенной инсоляции, уплотнения почвы и ряда других негативных возмущений, не свойственных древесным растениям в естественных условиях произрастания.
При выборе ассортимента растений для зеленого строительства необходимо учитывать их зимостойкость, засухо- и газоустойчивость, декоративные качества, влияние растений на биотические и абиотические факторы среды и возможность использования в проектируемых типах посадок. Исследования показали, что устойчивость лесных объектов в зеленом строительстве хорошо выражена на уровне древесных видов или элементарных материальных систем. При ее нарушении снижается прирост деревьев в высоту и по диаметру, ухудшается состояние кроны и корневой системы, декоративность и эстетическая ценность зеленого объекта [13].
Изучение устойчивости на уровне элементарных систем необходимо конкретизировать по каждому фактору возмущения [10, 11], определить пределы допустимых возмущений, выделить наиболее перспективные виды и с их использованием формировать устойчивые лесные системы среднего и высокого уровней. Изучение устойчивости элементарных систем позволяет разработать мероприятия по сохранению и повышению устойчивости систем всех уровней.
Установлено, что элементарным системам свойственна прежде всего функциональная устойчивость как способность выполнения ими своих основных функций. Элементарные системы наиболее уязвимы, реагируют на внешние возмущения слабой мощности и нуждаются в постоянной защите от внешних возмущений, являются составной частью систем более высокого иерархического уровня и определяют их устойчивость. Нарушение устойчивости элементарных систем приводит к нарушению структуры и устойчивости систем более высокого уровня. Одновременно одним из основных условий устойчивости каждой конкретной системы является устойчивость системы более высокого уровня, составной частью которой они являются.
Известно, что каждое растение и растительное сообщество могут произрастать в определенном диапазоне лесорастительных условий. Всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за пределы диапазона существования, Ю. Одум [1] называет лимитирующим условием, или лимитирующим фактором.
Современное состояние таежных лесов регулируется естественно-историческими причинами, состоянием лимитирующих факторов и диапазоном толерантности видов - лесообразователей. К основным лимитирующим факторам таежных экосистем следует отнести
суммарную солнечную радиацию, продолжительность вегетационного периода, температуру и влажность воздуха, осадки и испаряемость влаги, питательный и водно-воздушный режимы почвы. Следует учитывать способность большинства древесных видов, в определенных пределах, компенсировать недостаток одних экологических факторов за счет других и возможность лесных сообществ трансформировать экологические условия в направлении, благоприятном для своего произрастания.
Характер лимитирующих факторов существенно изменяется по лесорастительным зонам. В условиях лесотундры рост древесной растительности лимитирует солнечная радиация, недостаток которой может частично восполняться за счет экспозиции склонов. В таежных условиях эту роль выполняют богатство и аэрация почвы. На границе с лесостепью рост и распространение таежных лесов ограничиваются увлажнением.
Лесные системы всех уровней постоянно испытывают воздействие многочисленных внешних и внутренних возмущений. По определению Ю. Одума [1], возмущение - это движение материи, вызывающее изменение условий существования и реакции проявления устойчивости, подверженных этому движению объектов и систем. Зарождаясь за пределами данной системы, материальные, энергетические и информационные возмущения передаются в виде изменения абиотических условий среды, вступают в противоречие с биотической составляющей системы и вызывают отрицательные обратные связи.
Вопрос классификации факторов возмущения неоднократно поднимался в научной литературе [5, 14, 15]. И.Н. Росновский [16, 17] воздействия на экосистемы разделяет по географическому признаку на локальные, региональные и глобальные; по естественной природе - на механические, гидрологические, химические, тепловые, биологические направленного и общего действия; по силе воздействия - на слабые, умеренные и сильные; по продолжительности - на кратковременные, периодические и долговременные. Указывает, что каждое воздействие может иметь как естественное, так и антропогенное происхождение.
Общепризнанно разделение возмущений на внутренние и внешние, или эндогенные и экзогенные. Эндогенные возмущения проявляются внутри системы и вызывают изменение внешней среды посредством средообразующей деятельности сообщества, конкурентных отношений между растениями, онто-, цено- и филогенеза. Внутренние возмущения присутствуют повсеместно, действуют постоянно и направленно.
Экзогенные нарушения направлены на систему извне. По продолжительности и характеру воздействия они разделяются на постоянные и временные, быстродействующие и постепенные, прерывистые и непрерывные; по пространственному распространению - на локальные, гологенетические, или ландшафтные и глобальные. По месту приложения внешние воздействия можно разделить на прямые, или действующие на систему непосредственно, и опосредованные, или косвенные, направленные на другие системы и влияющие через них на данную систему. Внешние возмущения многочисленны, зависят от случайных обстоятельств,
объединены одним общим признаком - все они действуют на систему извне. Поэтому, отказавшись от четкого разграничения внешних и внутренних возмущений, исследователь может столкнуться с хаотическим переплетением множества процессов и явлений, лишенных видимых закономерностей и практически недоступных для изучения [18].
Внешние и внутренние возмущения оказывают положительное или отрицательное влияние, усиливают, сохраняют или ослабляют устойчивость системы. Примером повышения устойчивости в результате опосредованного внешнего воздействия служит хорошее естественное возобновление темнохвойных пород вблизи лесных поселков, в местах умеренного выпаса скота. Здесь практически отсутствуют грызуны, поедающие семена, а частичное поранение почвы животными способствует появлению массовых всходов. При наличии источников обсеменения кедр, ель и пихта здесь сохраняют свои позиции и расселяются на новые площади. Причина повышения устойчивости - влияние домашних животных.
Рассматривая устойчивость насаждений, И.С. Матюк [19] выделяет абиотическую и биотическую группы возмущающих факторов, которые объединяет в экологические возмущения. Абиотическая (физико-химическая) группа включает: климатогенные (свет, осадки, ветер, температура, влажность воздуха), эдафические (механический и химический состав, скважность, влажность и температура почвы, лесная подстилка), орографические, или геоморфологические (рельеф, высота над ур. м., экспликация и крутизна склонов), и геологические (горные породы, гидрология) возмущения. К биологическим факторам относят внутривидовые и межвидовые отношения между древесными породами, взаимосвязь древесной, кустарниковой и травянистой растительностью, влияние животных.
Классификацию внешних возмущений И.С. Матюка возможно дополнить. В группу абиотических возмущений включить влияние неотектоники, энейрогенеза, аллювиальных процессов; в биотические - деятельность энтомо- и фитофауны. В то же время взаимоотношения пород и их взаимосвязь с кустарниковой и травянистой растительностью следует отнести к внутренним возмущениям. Для лесных сообществ как динамичных постоянно изменяющихся экосистем правомерно выделить антропогенную группу факторов, в которую можно объединить все возмущения, связанные с деятельностью человека.
С развитием научно-технического прогресса антропогенное влияние на окружающую среду постоянно расширяется, приобретает глобальный характер и на огромных территориях становится ведущим фактором лесообразовательного процесса. Поэтому изучение устойчивости лесных сообществ к антропогенным возмущениям становится важной темой исследований.
Редко встречается лесное сообщество, на которое хотя бы короткое время действовал один или два возмущающих фактора. Обычно их количество значительно больше, действуют они комплексно и разнонаправленно, накладываются на внутренние возмущения, процессы роста и развития. Поэтому при изучении устойчивости лесных экосистем необходимо выделить один или несколько ве-
дущих факторов возмущения, оказывающих наиболее существенное воздействие на изучаемую систему.
При анализе внешних возмущений часто можно выделить одно или несколько ведущих возмущений. Например, на заболачивающихся площадях ведущим фактором является повышение обводненности в процессе роста торфяной залежи. Хотя болотообразовательный процесс определяют многие, в том числе противоположно действующие факторы, именно нарастание обводненности территории оказывает решающее влияние на лесную растительность.
В ряде случаев это связано с определенными трудностями, а в сложных системах практически невозможно найти однозначное соотношение между воздействием одного возмущения и устойчивостью. В таких условиях возможный способ анализа - выявление всех факторов, оказывающих заметное влияние на изучаемые явления, и качественная оценка их значения. Проще определить ведущие факторы устойчивости отдельных особей и их простейших объединений и на их основе рассматривать устойчивость более сложных группировок растительности.
В процессе роста и развития каждое лесное сообщество изменяет среду своего обитания. После накопления изменений до определенного предела существование начального сообщества становится невозможным и уступает место другому, более приспособленному к новым условиям среды. Такие изменения продолжаются до формирования выработанного сообщества по
В.Н. Сукачеву [20] или климакса - по Клементсу [21], в которых лесообразующие виды находятся в соответствии со средой обитания и сведены до минимума причины смен пород. В.Н. Смагин [22] и С.М. Разумовский [18] называют их заключительными стадиями экогенеза, или эндоэкогенетической сукцессии.
Накопление противоречий в процессе внутренних возмущений и смена одного сообщества другим или смена пород проходят постепенно. При этом трудно выделить ведущие возмущения и пока рано говорить о критических возмущениях, поскольку реально можно установить лишь критический предел изменения условий среды, который предшествует каждой смене доми-нантов в процессе сукцессии. Необходимо признать, что в механизмах внутренних возмущений много неясного и недостаточно изученного. Многие положения приняты как существующие реальности и ждут своего доказательства и экспериментального подтверждения.
Рассматривая интенсивный и временной аспекты внешних воздействий на экосистемы, можно выделить два уровня критических возмущений. Первый - при котором лесное сообщество остается устойчивым, внешние возмущения погашаются средообразующими возможностями экосистемы. Второй - соответствует нагрузкам, после которых сообщество способно восстановить свои исходные параметры после прекращения действия возмущающих факторов. Второй критический уровень аналогичен категории упругости И.Н. Росновского [8]. Превышение второго критического значения приводит к изменению структуры, биоразнообразия или смене данного сообщества другим. Новое сообщество обычно более простое по строению или несвойственное данному сук-цессионному ряду развития.
При изучении устойчивости необходимо различать влияние возмущений и лимитирующих факторов среды. Последние чаще проявляются в краевых зонах ареалов древесных видов, ограничивают их распространение и определяют продуктивность насаждений. Под воздействием внешних возмущений лимитирующие факторы быстрее достигают критического значения. Под критическим возмущением следует понимать предельно допустимые внешние, в том числе антропогенные нагрузки, при которых лесное сообщество сохраняет свою устойчивость.
Как показали выполненные ранее исследования [7, 8, 23], устойчивость лесных экосистем существенно различается по лесорастительным зонам, что обусловлено различиями энергетического обмена и зональной продуктивностью биомассы. В каждой лесохозяйственной зоне продуктивность лесов определяется эдафоклимати-ческими условиями и биологическими возможностями видов лесообразователей. Чем жестче экологические условия, тем выше организация растительного сообщества [12], напряженнее связи между элементами системы и окружающей средой, ниже допустимые критические возмущения и устойчивость систем.
Лучшие условия произрастания обычно находятся в центральной части ареала вида, которая часто совпадает с региональным климатическим оптимумом. Здесь отдельные особи, ценопопуляции и насаждения способны противостоять повышенным внешним возмущениям, обладают высоким средообразующим потенциалом [24] и биоразнообразием, занимают не свойственные им экотопы и проявляют в них достаточную устойчивость, которая выражается полным циклом развития растений, обильным возобновлением, широкой представленностью биоразнообразия всех ярусов и эколого-фитоценотических рядов типов леса.
По мере удаления от экологического оптимума снижаются ресурсы климата, повышается значение экологических условий, обеспечивающих жизнедеятельность растений. Древесные виды, сохраняя основные жизненные формы, переходят на участки с лучшими условиями роста. Насаждения снижают полноту и продуктивность, упрощают строение и типологическое разнообразие. Для большинства видов снижаются показатели критических возмущений, а следовательно, и их устойчивость.
При дигрессивном развитии растительности в краевых зонах ареалов сокращается число лесообразующих видов, уменьшаются габитуальные параметры и увеличивается расстояние между деревьями, древесные виды переходят в подлесок, принимают кустарниковую и стелющуюся формы. Развитие лесных сообществ определяется одним или несколькими лимитирующими факторами; на севере это недостаток тепла и связанные с этим криогенные процессы, а на юге - ограниченная почвенная и воздушная влажность.
В экстремальных условиях допустимые критические возмущения резко уменьшаются. Этим объясняется повышенная ранимость и низкая устойчивость лесотундровых редколесий и темнохвойных лесов на южном пределе их распространения [23]. Повышается значение устойчивости отдельных видов. Ее нарушение на северном пределе распространения лесов нередко приводит к
разрушению редколесий, а на юге - к изменению границ ареалов отдельных древесных пород.
Географизм устойчивости лесных экосистем в пределах Западно-Сибирской равнины выражен флуктуациями критических возмущений, количественными и качественными изменениями зональных комплексов типов леса, сукцессионных рядов развития и их заключительных стадий. С нарастанием жесткости лесорастительных условий устойчивость поддерживается повышением напряжения энергетических и экологических связей, компиляцией экологических факторов, изменением биоразнообразия, состава, строения и таксационных характеристик насаждений, жизненных форм древесных видов.
Известно, что экстремальные условия для развития древесных видов могут существовать внутри ареалов и даже в пределах их климатического оптимума. Такими локалитетами являются площади заболачивания, охваченные аллювиальными и другими процессами. Хотя развитие лесных сообществ в таких условиях идентично краевым областям ареалов (снижение прироста, продуктивности, изменение состава, строения), но устойчивость лимитируется другими, всегда четко выраженными экологическими факторами.
В пределах равнинной тайги Западной Сибири все основные виды-лесообразователи способны формировать достаточно продуктивные древостои. Изменение климата и огромные размеры климатических зон создают благоприятные условия для миграции растительности. Экологические ареалы древесных пород перекрываются на огромных территориях. Инкубация ареалов, пестрота почвенных и гидрологических условий создают разнообразие динамических процессов. Устойчивость видов и лесных сообществ определяется экологической амплитудой и конкурентными возможностями лесообразователей, а также внешними, в том числе антропогенными возмущениями.
Дальнейшее изучение аспектов устойчивости поможет глубже и полнее познать характер взаимоотношений различных групп растений с разными экологическими требованиями к среде, выявить основные закономерности их функционального потенциала и пространственного размещения, познать направления и скорость динамических процессов, разработать методику определения жизнеспособных и разрушающихся сообществ, а также мероприятий по сохранению и повышению устойчивости лесных экосистем.
ЛИТЕРАТУРА
1. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 740 с.
2. Коптюг В.А. Острые проблемы на пути к устойчивому развитию // На пороге XXI века. Статьи и выступления по проблемам устойчивого
развития. Новосибирск, 1995. С. 35^0.
3. Поздняков А.В. Концептуальные основы решения проблемы устойчивого развития. Томск: КТИ «Оптика» СО РАН, 1995. 150 с.
4. Арманд А.Л. Устойчивость (гомостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем.
М.: Наука, 1983. С. 14-32.
5. Дашкевич З.В. К проблеме устойчивости геосистем // Изв. ВГО. 1984. Т. 116, вып. 2. С. 211-218.
6. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР. Сер. гео-
графическая. 1987. № 6. С. 5-15.
7. Бех И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов. Новосибирск: Наука, 1992. 200 с.
8. Росновский И.Н. Устойчивость почв в экосистемах как основа экологического нормирования. Томск: Изд-во Ин-та оптики атмосферы СО
РАН, 2001. 252 с.
9. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 230 с.
10. Росновский И.Н. Устойчивость почв: техногенно-механические аспекты. Новосибирск: Наука, 1993. 161 с.
11. Росновский И.Н. Устойчивость экосистем: введение в проблему и методы исследования. Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1997. 53 с.
12. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 247 с.
13. Таран И.В., Агапова А.М. Зеленое строительство в малых городах. Новосибирск: Наука, 1987. 200 с.
14. Дьяконов К.Н. Подходы к изучению устойчивости и изменчивости процессов в геосистемах // VII совещание по вопросам ландшафтоведе-
ния: Тез. докл. ВГО. Пермь, 1974. С. 14-15.
15. Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект) // Итоги науки и техники. Сер. 8. Теоретические и общие вопросы географии. М.: ВИНИТИ, 1990. 158 с.
16. Росновский И.Н. Физико-механические свойства и устойчивость пойменных почв к антропогенным нагрузкам: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Новосибирск, 1990. 17 с.
17. Росновский И.Н. Применение критериев подобия при моделировании процессов в почвах // Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии: Тез. докл. конф. Барнаул, 1992. С. 17.
18. Разумовский С.М. Закономерности динамики биогеоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.
19. МатюкИ.С. Устойчивость лесонасаждений. М.: Лесная промышленность, 1983. 133 с.
20. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 458-486.
21. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Hamer press, 1973. 453 p.
22. Смагин В.Н. Основные закономерности развития и смены лесных биогеоценозов // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 6-28.
23. Бех И.А. О южной границе распространения кедра в Приобье // Изв. СО АН СССР. Сер. биологические науки. 1972. Вып. 2. С. 20-27.
24. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойных лесов. Новосибирск: Наука, 1975. 328 с.
Статья представлена кафедрой лесоведения и зеленого строительства Института биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства Томского государственного университета, поступила в научную редакцию «Биологические науки» 16 декабря 2006 г., принята к печати 23 декабря 2006 г.
