CC BY
54
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ПРИЖИВАЕМОСТЬ И РОСТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ II КЛАССА ВОЗРАСТА В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.Н. НАКВАСИНА, проф. каф. лесоводства и почвоведения АГТУ, д-р с.-х. наук,
П.А. ПОНОМАРЕВ, выпускник лесохозяйственного факультета АГТУ
nakvasina@agtu.ru
Исторически сложилось так, что в северном регионе не было опытных селекционных объектов старше 20 лет. Первые географические культуры, созданные П.И. Войчалем и В.Я. Поповым, утрачены в молодом возрасте [1]. В настоящее время действующими объектами остаются географические культуры государственной сети, созданные в 1970-х годах и расположенные в 4-х пунктах Европейского Севера России.
Изучение географических культур 2 класса возраста представляет особый интерес для Европейского Севера России, как для решения региональных проблем семеноводства, так и для динамических ген-экологичес-ких исследований.
Инорайонные популяции могут иметь преимущества в росте и приживаемости перед местной сосной в первые годы жизни, которые вполне могут потеряться позднее. Немаловажны и особенности становления насаждений разного географического происхождения на отдельных этапах формирования древостоев.
Изучение 31-летних географических культур сосны, расположенных в Плесецком лесхозе Архангельской области (средняя подзона тайги, с.ш. 62°54', в.д. 40°24'), проведено в 2007 г. по предложению Северного НИИ лесного хозяйства (куратор объекта).
Географические культуры созданы посадкой 2-летних сеянцев в 1977 г. под руководством Т.С. Непогодьевой. Расстояние между рядами культур - 2,5 м, в ряду - 0,7-0,8 м. Высажено 28 вариантов потомств разного географического происхождения (рис. 1). К настоящему времени в силу различной адаптационной способности сохранилось 24 кли-матипа (табл. 1), представленных из различных лесорастительных зон (подзон) и стран света (европейская и азиатская части страны).
Использованы методики исследований, определенные программой [2]. Приживаемость сосны учитывали на учетных рядах, выделенных при закладке культур. Измеряли диаметры стволов на высоте 1,3 м не менее 100 деревьев или в климатипах с низкой выживаемостью - у всех растений. Среднюю высоту деревьев в климатипе определяли по графику высот, который строили по общепринятому числу замеров высот и диаметров стволов у деревьев разных ступеней толщины. Для оценки влияния географического происхождения культур климатипы сгруппировали по лесорастительным зонам (подзонам), выделенным по С.Ф. Курнаеву [3] и по частям света. Различия между группами оценивали с применением однофакторного дисперсионного анализа и расчетом коэффициента детерминации п2.
Т а б л и ц а 1
Происхождение климатипов сосны обыкновенной, представленных в географических культурах Архангельской области
Происхождение культур № климатипов Географические координаты, град.
Лесорастительная зона (подзона) [3] Часть света по госреестру Северная широта Восточная долгота
Северотаежная Европа 1, 2, 3, 12 67°52'...64°45' 32°33' ,.43°14'
Среднетаежная Европа 4, 9, 14 - 17 62°54'...61°40' 30°28' ,.43°00'
Азия 78, 81 60°40'...61°25' 60°24' ,.73°20'
Южнотаежная Европа 19, 42, 47, 48, 68 60°00'...56°30' 30°25' ,.50°06'
Азия 77, 82, 88, 109 56°30'...58°20' 65°18'. ,104°40'
Смешанные леса Европа 22, 23, 67 57°50'...58°15' 28°26' ,.54°00'
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
21
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Приживаемость культур сосны по лесорастительным зонам (подзонам) географического происхождения
Происхождение культур Число кли-матипов Приживаемость, %, в возрасте культур, лет Отпад, %
Лесорастительная зона (подзона) Часть света 21 31
Северотаежная Европа 4 70,7 53,3 17,4
Среднетаежная Европа 6 60,0 50,8 9,2
Азия 2 35,2 26,2 9,0
Южнотаежная Европа 5 18,5 16,9 1,6
Азия 4 12,5 11,8 0,7
Смешанные леса Европа 3 8,2 7,0 1,2
п2 0,855 0,880 -
±m 0,030 0,033 -
Таблица 3
изменение показателей роста культур сосны по зонам (подзонам) географического происхождения
Происхождение культур Диаметр на 1,3 м, см Высота, м Н/Д в возрасте культур, лет
Лесорастительная зона (подзона) Часть света в возрасте культур, лет Средне- годичный прирост Коэфф. изменчи- вости в возрасте культур, лет Среднегодичный прирост 21 31
21 31 21 31
Северотаежная Европа 8,2±0,4 10,2±0,5 0,19 33,2 5,95 10,1 0,42 0,72 1,0
Среднетаежная Европа 10,2±0,4 12,1±0,5 0,19 29,7 6,13 11,8 0,57 0,60 0,98
Азия 10,1±0,4 14,6±0,4 0,45 18,6 5,60 12,2 0,66 0,56 0,83
Южнотаежная Европа 12,9±0,5 16,2±0,6 0,33 22,6 6,60 12,2 0,56 0,51 0,95
Азия 11,7±0,4 15,5±0,5 0,38 19,9 5,76 12,1 0,63 0,49 0,78
Смешанные леса Европа 11,4±0,7 17,5±0,5 0,64 22,6 5,13 11,6 0,65 0,45 0,97
п2 0,736 0,831 0,391 0,385
±m 0,055 0,166 0,127 0,181
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Динамика роста климатипов сосны обыкновенной 1 класса возраста детально рассмотрена нами в ранних работах [4, 5]. В контексте генэкологических и прикладных селекционных исследований представляет интерес сравнительный анализ приживаемости и роста климатипов сосны обыкновенной за 10 лет. Этот период характеризуется завершением перехода рядовых культур из фазы индивидуального роста в фазу смыкания, а, следовательно, изменениями в конкурентной напряженности при формировании древостоя. Неизбежно начало возрастной дифференциации древостоя, что может повлечь изменения в стабильности формирования популяции, связанные с географическим происхождением потомства.
При группировке 31-летних культур сосны по лесорастительным зонам (подзонам) прослеживаются установленные ранее закономерности выживаемости потомства от его географического происхождения (табл. 2). По-прежнему наиболее высокая приживаемость у северных потомств сосны обыкновенной из европейской части северной и средней подзон тайги (Мурманская, Архангельская области, Республика Карелия). Однако в насаждениях этих потомств весьма значителен отпад деревьев (9-17 %), что свидетельствует о начале процесса дифференциации из-за густого стояния деревьев (результат высокой приживаемости в молодом возрасте). Несмотря на усиление конкурентной напряженности в северных потомствах, доля влияния географического происхождения потомств, отраженная коэффициентом детерминации п2, даже несколько повысилась и составила 0,88. Это связано с низкой изменчивостью потомств по показателю приживаемости в пределах географических групп. Показатель приживаемости отдельных потомств тесно связан с географическим происхождением семян и климатическими характеристиками мест их происхождения, коэффициент корреляции r составляет 0,49-0,83 и достоверен на всех уровнях значимости. Однако величина коэффициента корреляции за 10 лет несколько снизилась в связи с отпадом деревьев, связанным не с адаптацией особей к факторам
среды, а с конкуренцией деревьев за площадь питания в рядах.
Наибольшей интенсивностью роста по диаметру и высоте в изучаемый период отличалась сосна обыкновенная более южного происхождения - из зоны смешанных лесов и южной подзоны тайги (Псковская, Новгородская, Ленинградская, Калининская, Костромская области и др.), а также климатипы азиатской сосны среднетаежного происхождения (Свердловская и Тюменская области). Их среднегодичный прирост был в 1,5-3 раза выше, чем у северных потомств, а средний диаметр на высоте 1,3 м составляет 16-18 см (табл. 3). Отдельные деревья достигают толщины 30 см. Тогда как в северных потомс-твах, при среднем диаметре ствола 10-12 см, в рядах культур встречаются деревья толщиной 3-5 см.
Южные климатипы сосны отличались низкой выживаемостью с первых лет создания культур, и в настоящее время в вариантах сохранились отдельные деревья, что и привело к интенсивному радиальному приросту и разрастанию в ширину кроны с толстыми сучьями. Северные потомства с высокими показателями приживаемости сформировали достаточно густые ряды с сомкнувшимися кронами деревьев и четкой дифференциацией растений по классам Крафта. Они отличаются большим числом деревьев с прямыми стволами (рис. 2).
90
70
50
30
10
1 2 3 4 5 6
Происхождение культур ■ прямые ■ слабоискривленные □ вильчатые и коленчатые
Рис. 2. Представленность деревьев ( %) по качеству ствола в культурах различного географического происхождения: 1 - северотаежная подзона, 2 - среднетаежная подзона (европейская часть), 3- среднетаежная подзона (Азиатская часть),
4 - южнотаежная подзона (европейская часть),
5 - южнотаежная подзона (Азиатская часть),
6 - зона смешанных лесов (европейская часть)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
23
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Средние значения ступени диаметра, см 1^—1581^«—19--*--88
Рис. 3. Распределение деревьев по диаметру ствола климатипов сосны обыкновенной ( %): 1 - Мурманская область, 4 - Архангельская область, 15 - Республика Карелия, 81 - Тюменская область, 19 - Ленинградская область, 88 - Томская область
В результате распределение деревьев по диаметру в климатипах разного географического происхождения отличается, сохраняя форму кривой нормального распределения (рис. 3). По мере продвижения родины кли-матипа к югу происходит смещение максимума кривой распределения в сторону более высоких ступеней толщины, но при этом увеличивается диапазон диаметров деревьев за счет более интенсивной ростовой дифференциации.
Связь диаметра ствола на высоте груди с географическим происхождением семян и климатическими характеристиками места произрастания материнских насаждений высокая, коэффициент корреляции r достигает 0,66-0,83 и достоверен на 0,1 % уровне значимости. Наиболее высока связь с северной широтой мест происхождения географических рас, причем коэффициент корреляции диаметра с северной широтой в культурах 31-летнего возраста значительно увеличился: с 0,66 до 0,83, по сравнению с культурами 21-летнего возраста.
При значительных различиях по радиальному приросту в зависимости от географического происхождения потомств сосны обыкновенной обращает на себя внимание выравненность климатипов по высоте 31-летних деревьев и среднегодичному приросту. Подобное распределение по высоте связано с рядом факторов. С одной стороны - усиление радиального прироста южных кли-матипов при свободном стоянии деревьев, с
другой стороны - отпадом мелких деревьев (4 и 5 классов Крафта), связанным с началом возрастной дифференциации северных по-томств, имеющих высокую приживаемость.
Соотношение высоты и диаметра (Н/Д), которое служит показателем оценки напряженности конкуренции в древостое [6], в 31-летних культурах увеличилось по сравнению с 21-летними культурами (табл. 3). Причем из-за перераспределения линейного и радиального приростов наблюдается выравнивание показателя и приближение к 1. В пределах лесорастительной зоны (подзоны) наиболее высокий показатель у европейских климатипов по сравнению с азиатскими.
В результате перераспределения радиального и линейного приростов в климатипах разного географического происхождения, начавшегося еще в 20-летних культурах, в коллекции возрастает доля географического влияния (показатель детерминации п2) по диаметру с 0,74 до 0,83, тогда как по высоте остается неизменной. В 31-летних культурах различия климатипов по высоте по-прежнему в большей степени (на 61 %, а с учетом ошибки показателя дереминации на 79 %) определяются влиянием наследственных особенностей потомств, нежели их географическим происхождением.
Насаждения климатипов сосны обыкновенной II класса возраста, изначально отличающиеся достаточно высокой приживаемостью, находятся в стадии смыкания древостоя. Процесс формирования древостоя сопровождается ростовой дифференциацией. Начинается отпад деревьев в связи с усилением конкурентной напряженности. Одновременно идет перераспределение интенсивности радиального и линейного приростов деревьев. В этом возрасте усиливается дифференциация потомств по диаметру ствола, но несколько выравнивается средняя высота культур в коллекции. Диаметр ствола становится ведущим показателем в определении географически обусловленных закономерностей, связанных с местом произрастания материнских насаждений климатипов. Однако процесс формирования древостоя не закончен. Продолжающаяся ростовая дифференциация в рядовых культурах в дальнейшем может внести кор-
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
