CC BY
124
2011
Известия ТИНРО
Том 164
УДК 574.52(282.257.2)
Г.Н. Маркевич1, Е.В. Лепская2, В.А. Исаев1, Т.В. Бонк2, В.Д. Свириденко2, В.В. Чебанова3, С.И. Генкал4, Т.Л. Введенская2*
1 Московский государственный университет им. Ломоносова, 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1; 2 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18; 3 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17;
4 Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, пос. Борок,
Ярославская область
ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, МИКРОФЛОРА И ФАУНА ВЕРХНЕАВАЧИНСКИХ ОЗЕР (КАМЧАТКА)
Проанализированы все имеющиеся на сегодняшний день материалы по лимнологии, гидрохимии и гидробиологии озер верхнеавачинской группы (Камчатка). Озера Медвежье и Верхнеавачинское, дающие начало р. Авача, — это нерестово-нагульные водоемы проходной и остаточной (резидентной) форм нерки Oncorhynchus nerka. Показано, что уменьшение заходов нерестовой нерки не привело к изменению биогенного режима и ухудшению кормовых условий для ее молоди в этих водоемах. Бессточные озера Демидовское, Высокое и Малое отличаются биогенным составом воды, планктонной флорой и фауной как друг от друга, так и от двух первых озер. В оз. Демидовском успешно натурализовалась вселенная более 20 лет назад жилая форма нерки — кокани. В результате структура зоопланктона приобрела черты, характерные для озер с интродуцированной кокани. В оз. Высоком найдена редкая диатомея Synedra cyclopum, также впервые для Камчатки отмечена крупная копепода Hesperodiaptomus arcticus.
Ключевые слова: Камчатка, верхнеавачинские озера, морфометрия, гидрохимия, фито-, зоопланктон, бентос, ихтиофауна.
Markevich G.N., Lepskaya E.V., Isaev V.A., Bonk T.V., Sviridenko V.D., Chebanova V.V., Genkal S.I., Vvedenskaya T.L. Natural environments, microflora and fauna in the lakes upstream of the Avacha River (Kamchatka) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 312-329.
North Pacific freshwater ecosystems are enriched with nutrients of marine origin which are transferred there by pacific salmons migrating for spawning. In spite of changeability of the salmons stocks, the nutrients concentrations (mineral forms of
* Маркевич Григорий Николаевич, кандидат биологических наук, e-mail: g-markevich@yandex.ru; Лепская Екатерина Викторовна, кандидат биологических наук, e-mail: lepskaya@list.ru; Исаев Виталий Анатольевич, студент, e-mail: vitalyisaev2@gmail.com; Бонк Татьяна Васильевна, научный сотрудник, e-mail: bonk.t.v@kamniro.ru; Свириденко Валентина Дмитриевна, инженер; Чебанова Виктория Васильевна, доктор биологических наук, e-mail: salmon2@vniro.ru; Генкал Сергей Иванович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: genkal@ibiw.yaroslawl.ru; Введенская Татьяна Леонидовна, кандидат биологических наук, e-mail: vvedenskaya.t.l@kamniro.ru.
phosphorus and nitrogen) in the lakes upstream of the Avacha are rather stable. However, they differ between the lakes: Medvezhye Lake, where the main spawning grounds of migratory and resident forms of sockeye salmon are located, is significantly poorer by nutrients than Verkhneavachinskoye Lake, where the spawning grounds are absent but feeding grounds of the sockeye juveniles are located. Besides, Medvezhye Lake is distinguished by the highest abundance of planktonic crustaceans. So, it is quite favourable to maintain the resident form of sockeye salmon dwelling this lake. Demidovskoye Lake is closed but the phosphate concentration is twice higher there than in Medvezhye and Verkhneavachinskoye lakes; besides, it is distinguished by high abundance (up to 290 mg/m3) of centric diatoms Cyclotella and Stephanodiscus. Zooplankton in this lake is intensively consumed by naturalized form of sockeye salmon — kokanee, that's why its abundance is lower here as compared with fish-less Vysokoye Lake and running Verkhneavachinskoye and Medvezhye lakes. Species composition of zooplankton in Demidovskoye Lake, except of Crustacea and large-size Cladocera, includes a small species Bosmina longirostris, which is typical for all lakes of Kamchatka (Kluchevoye, Tolmachevskoye) where the kokanee was introduced successfully. Vysokoye Lake is also closed; its ecosystem has typical features of a fish-less water body which are distinguished, first of all, by presence of the large crustacean species Daphnia pulex and Hesperodiaptomus arcticus (the last one is the newly discovered species for Kamchatka Peninsula). Vysokoye Lake is one of a few water bodies where the diatom Synedra cyclopum is found.
Key words: Kamchatka, lake, morphometry, hydrochemistry, phytoplankton, zooplankton, benthos, ichthyofauna.
Введение
Вокруг вулкана Бакенинг расположена группа небольших озер, различающихся по своему происхождению, гидрологическому режиму, видовому составу гидробионтов и рыбохозяйственному значению. Пара связанных между собой озер — Медвежье и Верхнеавачинское, дающих начало р. Средняя Авача, — это нерестово-нагульные водоемы нерки. В бессточном оз. Демидовском успешно натурализовалась жилая форма нерки — кокани. Бессточные и безрыбные озера Высокое и Малое могут оказаться перспективными в плане заселения кокани для последующей ее эксплуатации в качестве объекта спортивного рыболовства.
Несмотря на относительную доступность, эти водоемы до сих пор остаются малоизученными. Первое упоминание о них встречается в работе К. Дитмара (1901). В 30-е гг. XX века район посетила экспедиция Академии наук СССР, в 1936 г. — вулканолог Б.И. Пийп (1941). В 1948 г. окрестности вулкана Бакенинг исследовал А.Е. Святловский (1956), который дал подробную геологическую характеристику района. В 1957 и 1962 гг. эти места посетили Е.М. Крохин и И.И. Куренков. По результатам экспедиций ими было сделано краткое описание водоемов, для озер Верхнеавачинского и Медвежьего были приведены данные по глубинам, температуре и минерализации воды на разных горизонтах, а также видовому составу и численности фито- и зоопланктона (Крохин, Куренков, 1967; Куренков, 2005). Сведения об ихтиофауне озер были даны по результатам работы экспедиции Камчатрыбвода 1955 г.* Оз. Демидовское Е.М. Крохиным и И.И. Куренковым (1967) описано отрывочно, а исследований на озерах Высоком и Малом, вероятно, не проводили, так как сведения о них в публикациях и архиве КамчатНИРО отсутствуют. В конце 90-x гг. XX века и в начале XXI века в районе вулкана Бакенинг работали сотрудники Института вулканологии и сейсмологии ДВО РАН (Мелекесцев и др., 1998; Дирксен, Мелекесцев, 1999; Брай-цева, Певзнер, 2000). В 1987 и 1988 гг. И.И. Куренковым (1989) в оз. Демидовское была интродуцирована озерная форма нерки — кокани. Результаты интродукции оставались неизвестными до 2007 г., когда Г.Н. Маркевичем (2008) было показано, что кокани успешно натурализовались в водоеме.
* Литературных свидетельств об этой экспедиции нами не найдено.
313
В последние годы проводится инвентаризация и систематизация накопленных сведений о географии и видовом разнообразии гидробионтов малых и больших озер п-ова Камчатка (Куренков, 2005; Бугаев, Кириченко, 2008). В связи с этим в 2009 г. нами была организована экспедиция для проведения комплексных исследований экосистем озер верхнеавачинской группы. Полученные результаты изложены в настоящей статье с целью дополнения сведений о гидрологии, гидробиологии и ихтиофауне озер Камчатки.
Материалы и методы
Материалы собраны в конце августа — начале сентября 2009 г. на озерах Демидовском (Демидова, Дальнем), Медвежьем (Безымянном), Верхнеавачинс-ком, Высоком и Малом. Перечисленные водоемы расположены в центральной части Камчатки вокруг вулкана Бакенинг (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований (А) и расположения водоемов (Б): 1 — оз. Демидовское; 2 — оз. Медвежье; 3 — оз. Верхнеавачинское; 4 — оз. Высокое; 5 — оз. Малое
Fig. 1. Scheme of surveyed area (A) and the lakes disposition (Б): 1 — Demidovskoye Lake; 2 — Medvezhye Lake; 3 — Verkhneavachinskoye Lake; 4 — Vysokoye Lake; 5 — Maloye Lake
Для реализации поставленной цели был применен комплекс стандартных гидрологических, гидрохимических, гидробиологических и ихтиологических методов. На оз. Малом ограничились отбором проб воды в прибрежной зоне с поверхностного горизонта. Построение батиметрических карт и вычисления морфологических показателей проводили на основе данных по промерам глубин, сделанных эхолотом JJ-connect Fisherman 200 с точностью измерений до 10 см. На оз. Демидовском проведено 136 промеров, на оз. Медвежьем — 76, на оз. Верхнеавачинском — 104. Промеры глубин на оз. Высоком провести не удалось (по техническим причинам). Расчеты морфометрических характеристик водоемов проведены по стандартным методикам (Ершова и др., 2004).
Пробы воды для гидрохимического анализа, определения видового состава и количественной оценки фитопланктона были отобраны батометром Руттнера в точках гидрологических центров водоемов у поверхности, в среднем горизонте и
в придонном слое. Пробы на биогенные элементы (фосфаты, аммонийная, нит-ритная и нитратная формы азота, растворенные формы общего железа и кремния) фиксировали хлороформом из расчета 2 мл на 0,5 л воды для последующего анализа в КамчатНИРО стандартными методами (Алекин и др., 1973).
Количество «живых» водорослей в планктоне подсчитывали в 50 мл пробы, отфильтрованной на мембранные фильтры Millipore c диаметром пор 0,8 мкм после окрашивания осадка карболовым раствором эритрозина (Сорокин, Павель-ева, 1972). Биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона с учетом их численности и средних клеточных объемов, принимая плотность клеток равной 1. Таксономическую идентификацию микроводорослей, доминировавших в планктоне озер, проводили согласно общепринятым определителям (Забелина и др., 1951; Голлербах и др., 1953; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Водоросли ..., 2006). Распределение таксонов микроводорослей по отделам и классам проведено в соответствии с рекомендациями Г.А. Беляковой с соавторами (2006а, б). Обработку фитопланктонных проб проводили в КамчатНИРО.
Зоопланктон отбирали малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 20 см, газ № 70, на станциях с максимальной глубиной — по одной пробе из озер Верхнеавачинского, Медвежьего, Демидовского и Высокого. Образцы фиксировали 40 %-ным раствором формалина, доводя его концентрацию в пробе до 4 %. При определении видового состава использовали общепринятые руководства (Кутикова, 1970; Определитель ..., 1994, 1995). Количественную оценку организмов, составляющих зоопланктон, проводили стандартными методами (Киселев, 1969) в КамчатНИРО.
Бентос отобран малой ловушкой Леванидова в водотоке, впадающем с севера в оз. Медвежье, и в протоке, соединяющей озера Медвежье и Верхнеавачинское. Отобранные организмы фиксировали в растворе формалина с конечной концентрацией 4 %. Разбор проб по группам организмов и их количественная оценка проведены в КамчатНИРО, идентификация бентосных организмов до вида — во ВНИРО.
Отлов рыб проводили плавными сетями с шагом ячеи 30 и 40 мм, высотой стенки 3 м и длиной 30 м. Период застоя составлял 8-12 ч. Проведено три постановки сетей на оз. Демидовском и по одной на озерах Медвежьем, Верхнеавачинском и Высоком. Объем собранных ихтиологических материалов представлен в табл. 1.
Таблица 1
Объем собранного материала по ихтиофауне верхнеавачинских озер
Table 1
Number of ichthyofauna samples
Вид Демидовское Медвежье Озеро Верхнеавачинское Высокое
Опсо^уп^^ пв^а
(жилая форма) 139 0 0 0
Опсо^уп^^ пв^а
(проходная форма) 0 4 0 0
Опсо^уп^^ пв^а
(остаточная форма) 0 11 0 0
Salvвlinus та1та 0 33 52 0
Пойманных рыб исследовали по стандартной схеме (Правдин, 1966), проведя измерения длины и массы тела, определение пола и стадии зрелости гонад.
Результаты и их обсуждение
Характеристика района работ
Ранее (Крохин, Куренков, 1967) было показано, что оз. Демидовское бессточное, площадью около 1 км2 с максимальной глубиной (устное сообщение
315
А.Е. Святловского) не более 15 м. Озеро Демидовское расположено к северо-западу от подножья потухшего вулкана Бакенинг. Водосборная площадь составляет 16,38 км2 и ограничена с северо-запада и северо-востока отрогами Ганальс-кого хребта, а с востока и юго-востока — лавовыми потоками вулкана Ново-Бакенинг. Координаты гидрологического центра — 53о57'9" с.ш. 158о3'7" в.д.
Чаша озера образовалась в результате перегораживания долины лавовым потоком вулкана Ново-Бакенинг в раннем голоцене около 10000 лет назад (Dorendorf е! а1., 2000). Предполагается, что долина имеет не ледниковое, а флювиальное происхождение, так как в ее верхней части не сохранилось характерных ледниковых форм рельефа.
Южный берег и некоторые участки южного склона чаши озера сформированы лавовыми потоками. Бывшая долина сильно расчленена лавовыми "конусами выноса", а в ее центральной части образовались две замкнутые котловины. Южный залив озера — узкая затопленная долина притока основной реки, возможно, значительно суженная лавовыми излияниями. Северный и восточный берега — это склоны остатков сильно расчлененного лавового плато доледникового времени. На озере имеется небольшой лавовый островок.
В западной оконечности озера, где мощность лавовых отложений и ширина застывшего потока минимальны, вода фильтруется и выходит на поверхность приблизительно в 1 км от берега потоком с расходом около 1-2 м3/с. Некоторые морфометрические характеристики исследуемых озер приведены в табл. 2.
Сложная конфигурация озерной чаши позволяет лишь приблизительно оценить величину коэффициента формы (1,27). Степень развития береговой линии (1,75) значительно превышает аналогичный показатель для других водоемов вер-хнеавачинской группы. Батиметрическая карта водоема представлена на рис. 2.
Озеро Медвежье расположено к северо-востоку от вулкана Бакенинг. В отличие от оз. Демидовского, имеет поверхностный сток и является истоком р. Средняя Авача. Координаты гидрологического центра — 53о56'4" с.ш. 158о8'13" в.д. Водосборная площадь — 43,42 км2, с севера ограничена отрогами Ганальского хребта, с востока — отрогами Валагинского хребта, с севера и юго-запада — вулканом Ново-Бакенинг и отрогами вулкана Бакенинг. Основные морфометрические характеристики озера представлены в табл. 2. Водоем занимает троговую долину, верхняя (не занятая озером) часть которой разделяется на две более мелких долины, частично занятые ледниками. Северный берег озера сложен аллювиальными отложениями малых рек — истоков Средней Авачи, западный — базальтовым лавовым потоком вулкана Ново-Бакенинг, юго-западный и южный, а также конечная морена, подпруживающая реку, — андезитовыми лавами вулкана Бакенинг (Святловский, 1956).
Котловина озера имеет характерную корытообразную форму с крутыми склонами и обширной ровной центральной частью глубиной 38-40 м (рис. 3) Форма промежуточная между геометрическими телами параболоид и полушар (коэффициент формы чаши озера — 1,62). Наибольшей крутизной отличаются северозападный и восточный склоны: с востока к озеру подходит один из отрогов Вала-гинского хребта, с запада — лавовые потоки вулкана Ново-Бакенинг. Подводный рельеф озера довольно однообразен; привлекает внимание небольшое долинооб-разное углубление в южной оконечности водоема — вероятно, начало русла вытекающей из озера реки.
Поток, соединяющий озера Медвежье и Верхнеавачинское (разность урезов озер 94,4 м), имеет протяженность 3,99 км, средний уклон дна 0,024, ориентировочный меженный расход 10 м3/с. В верхнем течении он образует асимметричную У-образную долину с более крутым левым бортом — отрогом Валагинского хребта. В 1,5 км выше впадения потока в оз. Верхнеавачинское его долина резко расширяется, и он течет по широкой равнине, сформированной, вероятно, пер-лювиальными и аллювиальными отложениями.
Озеро Верхнеавачинское, расположенное к западу от вулкана Бакенинг, наиболее крупное и лежит ниже остальных обследованных водоемов (табл. 2). Водосборная площадь составляет 85,05 км2 и ограничена с запада вулканом Бакенинг, с севера, востока и юга — отрогами Валагинского хребта. Координаты гидрологического центра — 53о53'40" с.ш. 158о9'50" в.д. Озеро отличается также наибольшей средней глубиной и наименьшим средним углом уклона дна. Чаша озера одинаково близка по форме к полушару и к цилиндру (коэффициент формы — 1,84) (рис. 4). Характеристика развития береговой линии невелика (1,32) и схожа с аналогичными показателями для озер Медвежьего и Высокого.
Как и оз. Медвежье, оз. Верх-неавачинское занимает троговую долину крупного ледника, образовавшегося в месте соединения как минимум трех более мелких. В западной части озера расположено устье реки, соединяющей его с лежащим выше оз. Медвежьим. Здесь же находится и исток р. Средняя Авача, примерно в 2 км ниже которого образовывался плес в результате подпора со стороны конуса выноса р. Сухой. Раз примерно в 10 лет накопившаяся вода прорывала плотину, и на р. Средняя Авача происходили катастрофические паводки (Крохин, Куренков, 1967).
Озера Высокое и Малое расположены к юго-западу от вулкана Бакенинг выше остальных обследованных озер. Водоемы бессточные, водосборная площадь оз. Высокого составляет 12,6 км2, оз. Малого — 4,47 км2, с северо-востока ограничены отрогами вулкана Бакенинг, с прочих сторон — отрогами Ганальского хребта. По нашим оценкам, максимальная глубина оз. Высокого пре-
то а к ч ю то Н
см CU 3 К
_cu _а о « о S а
то о то к
Н 3 CQ X то
а
си
X 2 К
к то
CQ О
4
си -
и о
5
S
4 си н то
ГО
то X о с
си
5 X о
си у
S а н си S о
а
о
си 2 к
CQ
о к о
о
си то
СО
от
к
S X со о
о íá
к си
^
СО
от
к
к X о со о íá
к CU
^
к
а
то
X
си
о «
о
CQ К
! «
си tí
Л
ч си н то со
то «
о
с
° о
те
о
ю
I I I I I
■cf
см" О LO"
от
те см
lili
ОО
0 0„з„
ОТСО^" ^
моюгЗ^ см
см^соот g счою^з
Осм^см ОО СО
Я. ^-.^-.c^OOc^ I I I I смо^'те^см
°ÍOco со <Ю СМ
g см" о ю
го ^
I lOSNtO
, ■cf Ю
СО СО
"lo см
Í5
от
см
t~-2oOLOLO,~Or-,t~-LO
см
ОО
от
то н
то *
К
то «
о
си у
к то
о с о н
-Q г
ч « о
И то"
т £
<V К
к к
■S к «= S
* Ei
<ТО = К
к о
£2 = а а
S
а « ^
cuso
то к к
2 S
к
к к
то \о
к ^
Л ч
Ч I-то
то к ч
то
к g °
« о^ то
® te
4 о О ч
и «
^ ^
=S = S
5 S
к к
о о
то
н к си а
ffi cu си \о S
* г
sfi^
í^efico сото
uxcx
Рис. 2. Батиметрическая карта оз. Демидовского
Fig. 2. Bathymetric chart for Demidovskoye Lake
Рис. 3. Батиметрическая карта оз. Медвежьего Fig. 3. Bathymetric chart for Medvezhye Lake
вышает 50 м. Происхождение озер Высокого и Малого пока под вопросом, хотя по форме и величине изрезанности береговой линии их можно отнести к троговым озерам. По-видимому, их внешний вид и гидрологический режим могли измениться позже в результате вулканической деятельности. Можно предположить, что потоки, текшие по котловинам озер Высокого и Малого, раньше соединялись и впадали в верхнее течение р. Средняя Авача, а потом их долины были подпружены лавой вулкана Бакенинг.
о loo la am flco soo u
Рис. 4. Батиметрическая карта оз. Верхнеавачинского Fig. 4. Bathymetric chart for Verkhneavachinskoye Lake
Гидрохимическая характеристика
Первые сведения о химическом составе воды озер Верхнеавачинского, Медвежьего и Демидовского были получены 4 октября 1957 г. В первых двух водоемах были определены кремний и фосфаты в поверхностном водном слое, а вода оз. Демидовского была охарактеризована как мягкая, слабо минерализованная, относительно богатая силикатами и бедная фосфатами. Пробы отбирали также 2 сентября 1961 г. и 7 августа 1989 г. (Крохин, Куренков, 1967; Куренков, 1989). В конце августа 2009 г. проведен анализ биогенного состава воды в озерах Верхнеавачинском, Медвежьем, Демидовском, Высоком и Малом. Все имеющиеся данные представлены в табл. 3 и 4.
Таблица 3
Содержание аммонийного азота — NH4, растворенного кремния — Si и фосфатного фосфора — PO4 в поверхностном слое воды верхнеавачинских озер, мг/л
Table 3
Concentration of ammonium nitrogen — NH4 and mineral forms of silicon — Si _and phosphorus — PO4 at the surface of the lakes, mg/l_
Озеро 4 ---- Дата NH4 Si PO4
Медвежье 04.10.57 - 2,8 0,005
02.09.61 - 2,1 0,009
07.08.89 - 1,8 0,009
30.08.09 2,9 2,6 0,007
Верхнеавачинское 04.10.57 - 1,8 0,007
02.09.61 - 1,9 0,004
30.08.09 2,9 2,5 0,006
Демидовское 30.08.09 3,0 6,2 0
Высокое 30.08.09 2,8 6,0 0
Малое 30.08.09 7,0 5,0 0,019
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных.
Для связанных между собой озер Верхнеавачинского и Медвежьего концентрация кремния в воде поверхностного слоя оказалась сходной, составив в среднем соответственно 2,1 и 2,3 мг/л. За прошедшие 50 лет этот показатель практически не изменился. В обособленных озерах Демидовском, Высоком и Малом
концентрация этого элемента в 2,5-3,0 раза выше. По содержанию фосфатного фосфора Верхнеавачинское и Медвежье озера также близки — в среднем соответственно 0,006 и 0,008 мгР/л, тогда как в озерах Демидовском и Высоком концентрация фосфатов оказалась на уровне аналитического нуля, а в оз. Малом, напротив, максимальной в ряду исследованных водоемов. Примечательно, что в поверхностном слое воды обнаружена крайне высокая концентрация аммонийного азота, причем в оз. Малом она более чем вдвое выше, чем в остальных озерах, которые очень близки по этому показателю. Содержание как нитритной, так и нитратной форм азота находилось в пределах аналитического нуля во всех исследованных водоемах.
Таблица 4
Содержание аммонийного азота — NH4, растворенного кремния — Si и фосфатного фосфора — PO4 — среднее для слоя 0 м — дно в верхнеавачинских озерах, мг/л
Table 4
Concentration of ammoniun nitrogen — NH4 and mineral forms of silicon — Si and phosphorus — PO4 averaged for the whole water column of the lakes, mg/l
Компо- Медвежье Верхнеавачинское Демидовское Высокое
нент 04.10.57 04.10.57 30.08.09 02.09.61 30.08.09 30.08.09 30.08.09
NH4 - - 2,9 2,9 6,0 3,0
Si 2,9 2,5 3,0 2,8 3,6 6,2 5,5
PO4 0,006 0,005 0,008 0,012 0,016 0,019 0,048
Если рассматривать концентрацию биогенных элементов, усредненную для слоя воды 0 м — дно, то содержание растворенных форм железа, нитритного и нитратного азота находится на уровне аналитического нуля во всех озерах. Концентрация кремния практически одинакова для озер Верхнеавачинского и Медвежьего, в озерах Демидовском и Высоком она вдвое больше. Содержание фосфатного фосфора минимально в оз. Верхнеавачинском и составляет тысячные доли миллиграмма, тогда как в остальных озерах его на порядок больше. Максимум фосфатов отмечен в оз. Высоком. По содержанию аммонийного азота выделяется оз. Демидовское, в котором концентрация этого биогенного элемента вдвое выше, чем в остальных водоемах (табл. 4).
Главное отличие озер верховий р. Средняя Авача от таких известных нерко-вых водоемов, как, например, озера Курильское (Уколова, Свириденко, 2002), Азабачье (Базаркина, 2000) или Дальнее (Вецлер и др., 2008), — это высокие показатели содержания аммонийного азота (в других озерах они не превышали тысячных или сотых (оз. Дальнее) долей миллиграмма) и предельно низкие концентрации нитратной формы азота и общего растворенного железа.
Фитопланктон, зоопланктон, бентос
По литературным данным (Крохин, Куренков, 1967; Куренков, 2005) в планктоне озер Верхнеавачинского и Медвежьего в октябре 1957 г. доминировали соответственно диатомовые Synedra ас^ — 6000 кл./л и Melosira Пайса — 1400 кл./л. В конце августа 2009 г. в планктоне оз. Верхнеавачинского обнаружено 16 таксонов микроводорослей (2 — СуапоргокагЫа; 10 — Bacillariophyceae; 4 — Chlorophyceae) (табл. 5).
В оз. Медвежьем отмечено 11 таксонов микроводорослей (Суапоргосаг^а — 3; Bacillariophyceae — 6; Chlorophyta — 2); в оз. Демидовском — 14 (Суапоргосапо1а — 2; BacШarюphyceae — 10; Dinophyceae — 2); в оз. Высоком — 6 (Bacillariophyceae — 4; Chlorophyceae — 1; Conjugatophyceae — 1); в оз. Малом — 7 из класса Bacillariophyceae. Во всех озерах, кроме Демидовского, были обильно развиты микроорганизмы, которые не удалось пока идентифицировать. Как видно из данных табл. 5, для большинства диатомовых таксономическая
Таблица 5
Список таксонов микроводорослей и их содержание (кл./мл) в планктоне верхнеавачинских озер в августе-сентябре 2009 г.
Table 5
List of micro algae taxa, and there quantity (cell/ml) in Verkhneavachinsky lakes plankton in August-September 2009
Таксон Верхнеавачинское Медвежье Демидовское Высокое Малое
Cyanoprokariota
Anabaena sp. 1 0 0 85 0 0
Anabaena sp. 2 0 0 + 0 0
Aphanothece sp. 1561 0 0 0 0
Gloeocapsa cf. minuta (Kütz.) Hollerb. 46 0 0 0 0
Microcystis pulverea f. elachista (W. et G.S. West)
Elenk. D = 2,5 мкм (в рыхлых колониях) клетки * 0 696 0 0 0
Genus sp. sp., D = 1,0 мкм (редко в общей
слизи) 0 0 0 4392 0
Genus sp. sp., D = 2,0 мкм (одиночные) 0 0 0 532 0
Genus sp. sp., D = 5,0 мкм (короткие цепочки, клетки
квартеты) 0 745 0 0 0
Genus sp. sp., клетки округло-треугольной формы,
расположены плоской цепочкой в слизи 0 + 0 0 0
Bacillariophyceae
Achnanthes lanceolata (Breb.) 0 0 + 0 0
Asterionella formosa Hass 0 0 232 0 0
Aulacoseira subarctica (O. Müll.) Haworth 142 184 0 + 0
Cyclotella cf. antiqua W. Smith + 0 0 0 0
C. chotawhatcheeana Prasad 0 0 0 0 +
C. cf. gordonensis Kling & Häkansson + 0 0 0 0
C. meneghiniana Kütz. + 0 0 0 +
C. ocellata Pantocsek 249 0 + 426 +
C. tripartita Häkansson 0 +67 0 692 0
Discostella guslakovae Genkal, Bondarenko
et Popovskaya 0 0 0 + +
Fragilaria sp. 52 0 0 0 0
Tabellaria flocculosa (Roth.) Kütz. 0 0 0 + 0
Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal 0 0 0 0 +
Stauroneis sp. 0 0 +5 0 0
Staurosira construens Ehr. 0 5 0 0 0
S. elliptica (Schum.) Williams et Round 0 0 + 0 0
Stephanodiscus cf. alpinus Hust. 42 206 63 0 0
S. minutulus (Kütz.) Grun. 26 1012 + 0 +
Stephanodiscus sp. 1182 1458 6000 120 768
Synedra cyclopum Brutschy 0 0 0 + 0
S. cf. tabulata (Ag.) 121 0 0 0 0
S. cf. tenera W. Smith 0 0 26 0 0
S. ulna var. danica (Kütz.) Grun. 0 0 33 0 0
Chlorophyceae
Dictyosphaerium sp. + 0 0 0 0
Monoraphidium cf. arcuatum (Korsch.) Hind. + 0 0 0 0
M. cf. contortum (Thur.) Kom.-Legn. + 42 0 +13 0
Oocystis sp. + 33 0 0 0
Conjugatophyceae
Spirogyra sp. 0 0 0 + 0
Dinophyceae
Peridinium sp. 1 0 0 + 0 0
Peridinium sp. 2 0 0 + 0 0
Микроорганизмы неустановленной природы
Genus sp. sp., эллипсоидные клетки с пузырьками
(камерами) l = 4-5 мкм, D = 2-3 мкм клетки клетки 83 266 0 1577 5460
Примечание. "+" — таксоны, которые были отмечены только или в том числе при тотальном просмотре качественной пробы.
321
идентификация проведена до вида, за исключением массовой формы из рода Stephanodiscus, который образует в озерном планктоне колонии в виде плотных цепочек. Определение его и организмов других классов до вида (рода) требует либо изучения материала в электронном микроскопе, либо исследования свежего материала, что на данном этапе пока нереализуемо. Поэтому в табл. 5 дано краткое описание морфологии организмов с указанием размеров.
Видовой состав доминирующего комплекса микроводорослей озер Верхне-авачинского и Медвежьего сходен, тогда как другие три озера отличаются как от первых двух, так и между собой. Aulacoseira subarctica обнаружена только в озерах Верхнеавачинском и Медвежьм; Asterionella formosa, Synedra ulna var. danica, S. cf. tenera — только в оз. Демидовском; Stephanodiscus cf. alpinus и S. minutulus характерны для всех трех озер. Synedra cyclopum найдена только в оз. Высоком, Thalassiosira pseudonana — в оз. Малом. Общим видом для всех исследованных озер оказался относительно мелкий колониальный Stephanodiscus sp., а также комплекс очень мелких диатомовых рода Cyclotella.
Диатомовые водоросли численно доминировали в озерах Медвежьем и Демидовском, соответственно 2900 и 6400 кл./мл (рис. 5). В оз. Верхнеавачинс-ком доминантами были синезеленые и диатомовые с фактически одинаковой численностью, соответственно 1800 и 1600 кл./мл. В оз. Высоком численно доминировали синезеленые (4900 кл./мл), а в оз. Малом — микроорганизмы неустановленной природы (табл. 5) с численностью 5500 кл./мл.
0) 5
о
CL
О
ч о ш о
CL
О
0
1 I 0) с; о s
т
7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
Cyanoprokariota Bacillariophyceae Chlorophyceae Genus sp. sp.
□ - 1
Классы микроводорослей - 2 и - 3 в - 4 s
5
Рис. 5. Численность микроводорослей идентифицированных классов в планктоне (средневзвешенное значение в слое 0 м — дно): 1 — Верхнеавачинское; 2 — Медвежье; 3 — Демидовское; 4 — Высокое; 5 — Малое озеро
Fig. 5. Abundance of plankton microalgae by identified classes in the lakes (weighted average value for the whole water column): 1 — Verkhneavachinskoye Lake; 2 — Med-vezhye Lake; 3 — Demidovskoye Lake; 4 — Vysokoye Lake; 5 — Maloye Lake
Ранее (Крохин, Куренков, 1967) для верхнеавачинских озер был составлен список зоопланктонных организмов, который в настоящее время подтвержден и дополнен. По нашим данным, пелагический зоопланктон этих водоемов формируют виды, в основном широко распространенные в озерах Камчатки (Бонк, 2003; Куренков, 2005). Пелагический зоопланктон исследуемых озер в настоящее время насчитывает 13 таксонов (табл. 6): Calanoida — 1, Cyclopoida — 1, Cladocera — 2, Rotifera — 9.
Наибольшее количество видов ракообразных было отмечено в оз. Высоком: Calanoida — Hesperodiaptomus arcticus, Cyclopoida — Cyclops scutifer, Cladocera — Daphnia gr. pulex. Примечательно, что H. arcticus впервые указан для Камчатки. Незначительное количество половозрелых особей этого крупного рачка было
322
Таблица 6
Список таксонов зоопланктона и их численность (тыс. экз./ м3) в верхнеавачинских озерах
Table 6
List of Zooplankton taxa and their abundance (103 ind./m3) in the lakes
Таксон Медвежье ^ Август-Октябрь J 1957 г* сентябрь 1957 г 2009 г. Озеро Верхнеавачинское Август- Октябрь 1957 г* сентябрь 1957 г 2009 г. Демидовское Высокое Август-сентябрь 2009 г.
Crustacea
Cyclops scutifer 49,8 356,4 0,65 95,5 7,3 113,6
Hesperodiaptomus
arcticus 0 0 0 0 0 2,4
Daphnia gr. pulex 0 0 0 0 0 4,8
Bosmina longirostris 0 0 0 0 3,7 0
Rotifera
Asplanchna priodonta 0,8 136,8 1,50 122,7 66,1 43,5
Kellicottia longispina 100,0 54,0 1,25 10,0 0 2,4
Filinia longiseta 1,8 14,4 0,62 0 146,8 0
Keratella cochlearis
cochlearis 40,0 3,6 13,90 7,5 0 0
Polyarthra dolichoptera 6,0 0 11,20 0 25,7 0
Brachionus calyciflorus
amphiceros 0 0 0 0 7,3 0
Conochiloides natans 0 0 0 38,5 0 0
Conochilus unicornis 0 0 0 5,0 14,7 0
Keratella quadrata 2,0 0 0 0 0 0
* По данным Е.М. Крохина, И.И. Куренкова (1967).
найдено только в оз. Высоком, при этом его доля в общей биомассе ракообразных составляла 10 %. В. gr. ра1вх (средний размер половозрелых особей 2,178 мм) была вторым по значимости видом (650 мг/м3) в биомассе ракового планктона в озере.
С. scutifer — обычный представитель в озерах п-ова Камчатка и доминирующий вид во всех верхнеавачинских водоемах. Уровень развития популяций циклопов в озерах неодинаков. Если в озерах Медвежьем и Высоком С. scutifer был представлен всеми возрастными стадиями, то в Верхнеавачинском и Демидовском преобладали науплиусы и циклопы 1-11 копеподитных стадий. Биомасса этого вида раков составляла соответственно 3640 мг/м3, 960, 109, 29 мг/м3.
Bosmina longirostris, обнаруженная только в оз. Демидовском, из-за низкой численности и биомассы существенного вклада в создание кормовой базы кокани, вероятно, не вносит.
По видовому богатству планктонных коловраток (по 5 видов) выделяются озера Демидовское и Верхнеавачинское. В оз. Медвежьем обнаружено 4, а в оз. Высоком — всего 2 вида. Asplanchna priodonta — общий для всех озер вид, в массе (табл. 6) развивался в нерковых, связанных между собой озерах Медвежьем и Верхнеавачинском. В этих же озерах он присутствовал и 40 лет назад в октябре, но в меньшем количестве, что, вероятно, более связано с сезонной динамикой развития этого вида, чем с межгодовой. Высокая индивидуальная масса делает ее ведущей формой планктонной фауны во всех исследованных озерах — 38-95 % суммарной биомассы зоопланктона. Общими для этих двух озер видами коловраток были также Kellicottia longispina (которая единично встречена и в оз. Высоком) и Keratella cochlearis соМеаш. Осенью 1957 г. общим был еще и вид Ро^агШга dolichoptera, найденный в августе 2009 г. лишь в оз. Демидовском. Отдельные виды коловраток были отмечены только в каком-то одном озере, например, Conochiloides natans — в Верхнеавачинском, а
Brachionus calyciflorus amphiceros — в Демидовском. Последний вид, космополит и эврибионт (Кутикова, 1970), на Камчатке довольно редок. Тем не менее из-за недостаточного количества проб пока нет причин говорить об особенностях видовой структуры зоопланктона верхнеавачинских озер. Таким образом, в исследованных озерах численность и биомассу зоопланктона определяли С. scutifer и А. priodonta. Количественное развитие зоопланктона озер можно охарактеризовать как высокое, общая численность зоопланктона изменялась от 166,7 до 562,2 тыс. экз./м3, а биомасса — от 1,7 до 6,3 г/м3.
Исследования макрозообентоса в районе оз. Медвежьего показали, что в водотоках обитают 40 видов и групп видов амфибиотических насекомых, 2 вида планарий, а также олигохеты-энхитреиды, нематоды и водяные клещи, систематическую принадлежность которых не устанавливали (табл. 7).
Состав макрозообентоса водотоков в районе оз. Медвежьего, % Macrozoobenthos composition in the streams at Medvezhye Lake, %
Таблица 7
Table 7
Таксоны Отряд Семейство
Вид
Приток N B
Протока NB
Tricladida Planariidae Polycelis elongata Z. Sab. 1,3 7,1 0,3 0,1
P. schmidti H. Sab. 1,2 9,2 0 0
Oligochaeta Enchytraeidae indet. 5,3 1,1 50,9 2,0
Nematoda indet. 0 0 3,8 0,1
Hydracarina indet. 1,8 1,0 3,5 0,1
Ephemeroptera Baetidae Baetis bicaudatus Dodds 0,3 6,1 9,7 13,1
Ephemerellidae Drunella triacantha Tshern. 0,1 0,4 0 0
juv. 0 0 0,7 0,5
Heptageniidae Cinygmula putoranica Kluge 0 0 2,2 16,7
juv. 1,5 0,1 1,4 0,1
Plecoptera Capniidae indet. 0 0 2,2 0,7
Chloroperlidae Haploperla sp. 0,1 0,2 0 0
Paraperla lepnevae Zhiltz. 0 0 1,4 0,1
Perlodidae Arcynopteryx sp. 0,1 9,7 0,3 5,7
juv. 11,8 1,5 2,8 0,5
Trichoptera Apataniidae Apatania zonella Zett. 0 0 1,0 6,5
Brachycentridae Brachycentrus americanus
Banks 0,1 0,1 0 0
Glossosomatidae Anagapetus schmidi Levan 0,6 4,8 0 0
Limnephilidae Ecclisomyia kamtshatica Mart. 0,1 0,3 0 0
Diptera Tipulidae Arctotipula salisetorum Siebke 0,1 2,2 0,3 47,8
Limoniidae Dicranota bimaculata (Schum.) 0,1 0,1 0 0
Psychodidae Satchelliella sp. 0,1 0,1 0 0
Simuliidae Gymnopais frontatus Yank. 0 0 0,3 0,1
Prosimulium ventosum Rubz. 0 0 0,3 1,3
Chironomidae
(larvae)
Tanypodinae Conchapelopia melanops Mg. 0,2 1,2 0 0
Diamesinae Diamesa davisi Edw. 0 0 0,7 0,1
D. gregsoni Edw. 0 0 1,0 0,4
D. gr. insignipes 0,9 3,7 1,0 0,4
Pagastia orientalis (Tshern.) 6,4 4,2 0 0
Orthocladiinae Corynoneura edwardsi Brund. 0,7 0,4 0 0
Cricotopus (s. str.) tremulus (L.) 0,7 0,3 0 0
C. (I.) gr. sylvestris 0,2 0,1 0 0
Eukiefferiella gr. brehmi 0,6 0,1 3,8 0,9
E. gr. gracei 0,9 0,1 0,7 0,1
Limnophyes sp. 0 0 0,3 0,1
Окончание табл. 7 Table 7 finished
Таксоны Приток Протока
Отряд Семейство Вид N B N B
Orthocladius (E.) saxosus (Tok.) 21,6 15,3 0,7 0,1
O. (M.) frigidus Zett. 2,1 2,2 0 0
O. (s. str.) gr. obumbratus 2,8 2,5 0 0
Orthocladius (E.) sp. 4 0,2 0,2 0 0
Orthocladius (E.) sp. 0,2 0,1 0 0
Parorthocladius nudipennis Kieff. 4,0 3,5 0 0
Rheocricotopus (s. str.) effuses
(Walk.) 8,0 7,7 5,2 0,8
Thienemanniella gr. clavicornis 0,4 0,2 0 0
Tvetenia gr. bavarica 0,4 0,3 1,0 0,1
juv. 10,3 3,1 3,1 0,1
Chironominae Micropsectra gr. praecos 8,2 2,5 0 0
Chironomidae
(pupae) indet. 6,4 8,2 1,4 1,2
Empididae Chelifera sp. 0,2 0,1 0,7 0,6
Clinocera sp. 0 0 0,3 0,1
В ручье, стекающем в оз. Медвежье (Приток, табл. 7), состав и структура бентофауны обычны для горных ручьев (Чебанова, 2009), в сообществе преобладают амфибиотические насекомые, в первую очередь хирономиды, обеспечивающие 75 % численности и 55 % биомассы населения. В августе на дне количественно и по массе доминировали разновозрастные личинки хирономид Orthocladius saxosas. Поскольку в популяциях амфибионтов преобладала молодь, плотность бентоса составляла 11270 экз./ м2, а биомасса — всего 2,16 г/м2.
В протоке, соединяющей озера Медвежье и Верхнеавачинское, бентос в этот период отличался меньшей плотностью (4820 экз./м2) и количественным преобладанием мелких энхитреид. Биомасса бентоса достигала 5,63 г/м2 благодаря единичным зрелым личинкам крупной типулиды Arctotipula salisetorum и поденок Baetis bicaudatus, Cinygmula putoranica.
Ихтиофауна
Первые сведения об ихтиофауне верхнеавачинских озер встречаются в работах К. Дитмара (1901): в частности, отмечено, что они являются важным местом воспроизводства нерки. У Е.М. Крохина и И.И. Куренкова (1967) сказано, что оз. Верхнеавачинское служило транзитным водоемом для нерки, которая нерестилась в расположенном выше оз. Медвежьем. По данным наземных и авиационных учетов, количество нерестующей красной в этом озере убывало от 20-40 тыс. экз. в 1957 г., 20 тыс. в 1958 г., 10 тыс. в 1959 г. до 4 тыс. экз. в 1960 г. (Крохин, Куренков, 1967). В настоящее время, по устному сообщению главного специалиста по авиаучетам лососей в КамчатНИРО А.В. Маслова, производители нерки в этом озере нерестятся единично. К сожалению, видовой состав и биологические характеристики обитающих в озерах рыб ранее описаны не были.
Нами показано, что в самых верховьях р. Средняя Авача в бассейне озер Медвежьего и Верхнеавачинского обитают два вида рыб: нерка Oncorhynchus nerka Walb., представленная проходной формой и жилыми карликовыми самцами, и голец мальма Salvelinus malma Walb. Отсутствие в уловах из оз. Верхне-авачинского как половозрелой проходной нерки, так и карликовых самцов, вероятно, подтверждает гипотезу, высказанную Е.М. Крохиным и И.И. Куренковым (1967), что оз. Верхеавачинское является транзитным водоемом для нерки, а нерест происходит в оз. Медвежьем. Принципиальных различий по гидрологии,
гидрохимии и другим важным для нереста характеристикам между этими водоемами обнаружено не было, и вопрос о причинах данного феномена пока остался неразрешенным.
Ранее карликовые жилые самцы нерки, называемые в литературе остаточной формой (карликовой, резидентной), или "residual", были описаны для оз. Дальнего (Крогиус и др., 1987) и оз. Култус в Северной Америке (Ricker, 1938). Характерными признаками остаточной формы является зависимость ее численности от кормовых условий в водоеме, раннее половое созревание и значительное преобладание самцов в популяции (Дгебуадзе, 2001). Пойманные нами рыбы имели небольшие размеры, хорошо развитые половые железы и были представлены исключительно самцами (табл. 8), что полностью соответствует характеристике остаточной формы, известной из литературных источников. Наряду с остаточной формой нами поймано также несколько половозрелых особей проходной нерки. Очевидно, что обе формы нерестятся в озере совместно. По-видимому, озера Медвежье и Верхнеавачинское являются нагульными водоемами для молоди нерки. Данный вывод можно сделать при анализе питания гольцов: примерно в половине проанализированных желудков мальмы были отмечены сеголетки нерки.
Таблица 8
Биологические характеристики рыб верхнеавачинских озер
Table 8
Biological patterns of the fishes from the lakes upstream of the Avacha
Озеро Вид L, мм W. г Соотношение полов. % Соотношение стадий зрелости, %
О. пв^а — карликовые самцы 184.0+5.2(11) 175-235 75.0+9.3(11) 59-167 Самки — Самцы — 0 100 II — 0 III — 0 IV — 100
Медвежье О. пв^а — проходная форма 549.0+19.1(4) 505-595 1650.0+267.4(4) 1050-2140 Самки — Самцы — 75 25 II — 0 III — 0 IV — 75 V — 25
5. та1та 351.0+10.9(33) 221-590 381.0+28.0(33) 110-940 Самки — Самцы — 43 57 II — 14 III — 61 IV — 25
Верхнеавачинское Б. та1та 335.0+6.8(52) 188—420 - Самки — Самцы — 67 33 II — 12 III — 73 IV — 15
Демидовское О. пв^а — жилая форма (кокани) 144.0+1.7(139) 93-216 34.0+1.4(139) 8-110 Самки — Самцы — 59 41 II — 51 III — 27 IV — 22
Высокое Рыба в обловах отсутствовала
Малое Обловы не проводили
Примечание. Над чертой — среднее значение показателя и его ошибка, в скобках — объем выборки; под чертой — пределы варьирования показателя.
Гольцы ловились в значительном количестве в обоих водоемах. Все пойманные рыбы обладали мальмоидным морфотипом. Биологические характеристики приведены в табл. 8. Анализ состава пищи показывает, что в конце августа — начале сентября около половины гольцов, как уже было сказано выше, питались молодью нерки, вторым, не менее важным, кормовым объектом являлись имаго воздушных насекомых. Большая часть исследованных рыб была в значительной степени поражена паразитическими плоскими и круглыми червями. Данный факт может свидетельствовать в пользу того, что гольцы этих двух озер ведут пресноводный образ жизни и не скатываются в море, однако для определения типа жизненной стратегии необходимы дополнительные исследования ионного состава отолитов.
Кокани — жилая форма нерки, успешно натурализовавшаяся в оз. Демидовском, в отличие от остаточной формы, обнаруженной в оз. Медвежьем, имела соотношение полов, близкое к нормальному (табл. 8). Биологические характеристики ее в 2009 г. близки к таковым в 2007 г. (Маркевич, 2008), это свидетельствует, что популяция прошла начальные этапы формирования, характеризующиеся ежегодным снижением размеров рыб (Карпевич, 1975), и на данный момент находится в стабильном состоянии. Морфобиологические показатели кока-ни из оз. Демидовского близки к таковым из Толмачевского водохранилища. Кокани дочерней популяции оз. Демидовского на данный момент значительно мельче кокани из родительской популяции оз. Кроноцкого.
Постановка сетей в оз. Высоком оказалась безрезультатной. При визуальных наблюдениях на литорали нами также не обнаружено молоди рыб. Можно предполагать, что рыба в этом водоеме отсутствует. Дополнительным косвенным фактом, подтверждающим это, является нахождение в пробах зоопланктона таких крупных видов ракообразных, как Н. arcticus. В оз. Малом из-за ряда технических причин обловы рыбы, к сожалению, не проводились.
Заключение
Река Авача, берущая начало из верхнеавачинских озер, протекает по наиболее густо заселенной части п-ова Камчатка. Популяции лососей, обитающие в ней, подвержены разнофакторному антропогенному воздействию, и в первую очередь бесконтрольному вылову. При этом сами озера находятся вне зоны прямого антропогенного воздействия. Соответственно на примере озер Медвежьего и Верхнеавачинского можно наблюдать опосредованное воздействие антропогенных факторов на среду обитания и численность нерестящихся в озерах лососей.
Известно, что обогащение биогенами пресноводных систем Северной Паци-фики происходит путем привнесения элементов морского происхождения лососями, заходящими на нерест. Однако резкое снижение численности лососей, произошедшее за последние десятилетия (по сравнению с 60-ми гг. прошлого столетия) не привело к изменению концентрации фосфатного фосфора и минеральных форм азота в воде этих озер. Напротив, в оз. Медвежьем, где расположены основные нерестилища проходной и остаточной форм нерки, содержание биогенных элементов заметно выше, чем в оз. Верхнеавачинском, где нерестилищ фактически нет, но отмечен нагул молоди нерки. В оз. Медвежьем нами была обнаружена остаточная (резидентная) форма нерки. По-видимому, карликовые самцы существовали в озере и ранее, однако ввиду крайне редких исследований отмечены не были. Известно, что одна из главных причин образования резидентной формы в популяции рыб, и в частности у тихоокеанских лососей, — это хорошие кормовые условия в водоеме. В оз. Медвежьем, несмотря на резкое снижение заходов производителей и соответственно привноса биогенных веществ, численность и биомасса планктонных ракообразных наибольшая в системе двух нерковых озер верхнеавачинской группы, что, вероятно, способствует сохранению и поддержанию численности резидентной формы нерки в этом водоеме.
Озеро Демидовское не было исследовано ранее, данные о состоянии экосистемы до вселения кокани отсутствуют. Этот водоем бессточный, соответственно привнос биогенов морского происхождения отсутствует. Однако концентрация фосфатного фосфора в слое воды 0 м — дно вдвое превышает таковую в озерах Медвежьем и Верхнеавачинском. Вероятно, значительные запасы фосфора, постепенно аккумулированные биотой из воды, сосредоточены в этом озере в донных осадках. Высокая (до 290 мг/м3) биомасса центрических диатомей родов СусЫеПа и Stephanodiscus в озере не лимитирует развитие планктонных ракообразных. Однако видовая структура зоопланктона и его количественные характеристики свидетельствуют об интенсивном выедании последнего кокани,
успешно натурализовавшейся в водоеме. Численность и биомасса планктонных ракообразных в этом озере были наименьшими как по сравнению с безрыбным оз. Высоким, так и с озерами Верхнеавачинским и Медвежьим, в которых нерестится проходная и резидентная нерка и нагуливается их молодь. В пробах отсутствовали крупные виды Cladocera, но отмечен мелкий сравнительно малоценный для питания рыб вид — B. longirostris. Подобное явление характерно и для других озер Камчатки (Ключевое, Толмачевское), куда также была вселена кока-ни (Погодаев, Куренков, 2007; Маркевич, 2009).
Экосистема бессточного оз. Высокого имеет характерные черты безрыбного водоема, к которым прежде всего относится наличие в зоопланктоне таких крупных раков, как D. gr. pulex и H. arcticus. Последний — новый вид для водоемов п-ова Камчатка. Кроме этого, оз. Высокое — один из немногих водоемов на Камчатке (Lepskaya, 2006), где обнаружена диатомея S. cyclopum.
Авторы благодарны О.Г. Федосееву, Ф.В. Казанскому, E.B. Есину, принимавшим участие в экспедиции; К.А. Савваитовой (МГУ) за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах проведения работ.
Полевые работы проведены при частичной финансовой и материальной поддержке Гранта президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых МК-3637.2009.4, гранта РФФИ т № 05-04-48413 Ведущие научные школы РИ-112/001 /707; Университеты России № 07.03.011, в рамках реализации ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009-2013 гг.
Список литературы
Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. — Л. : Гидрометеоздат, 1973. — 286 с.
Базаркина Л.А. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки Oncor-hynchus nerka Walbaum (Salmonidae) в озере Азабачье // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2000. — Вып. 6. — С. 251-259.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника : в 4 т. Т. 1 : Водоросли и грибы : учеб. — М. : Изд. центр "Академия", 2006а. — 320 с.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника : в 4 т. Т. 2 : Водоросли и грибы : учеб. — М. : Изд. центр "Академия", 2006б. — 320 с.
Бонк Т.В. Видовой состав Rotatoria некоторых озер Камчатского полуострова и Корякского нагорья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 235-242.
Брайцева О.А., Певзнер М.М. О возрасте вулкана Ново-Бакенинг (Камчатка) и теф-ростратиграфии этого района // Вулканология и сейсмология. — 2000. — Вып. 6. — C. 3-12.
Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2008. — 280 с.
Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Сравнительная характеристика гидрохимического режима Паратунских озер // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2008. — Вып. 10. — С. 5-12.
Водоросли, вызывающие "цветение" водоемов северо-запада России : монография. — M. : Тов-во науч. изд. КМК, 2006. — 367 с.
Голлербах М.М., Косинская В.И., Полянский В.И. Синезеленые водоросли : монография. — М. : Сов. наука, 1953. — 652 с.
Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб : монография. — М. : Наука, 2001. — 275 с.
Дирксен О.В., Мелекесцев И.В. Хронология, динамика формирования и морфология эруптивных центров голоценового этапа ареального вулканизма бассейна р. Ава-ча (Камчатка, Россия) // Вулканология и сейсмология. — 1999. — № 1. — С. 3-19.
Дитмар К. Поездка и пребывание на Камчатке в 1851-1854 гг. : монография. — СПб., 1901. — 756 с.
Ершова М.Г., Заславская М.Б., Даценко Ю.С., Эдельштейн К.К. Практикум по гидроэкологии озер и водохранилищ : учеб. пособие. — М. : МГУ. 2004. — 104 с.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C.
Диатомовые водоросли : монография. — М. : Сов. наука. 1951. — 620 с.
Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов : монография. — М. : Пищ. пром-сть. 1975. — 432 с.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов : монография. — Л. : Наука. 1969. — Т. 1. — 638 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин B.B. Тихоокеанский лосось нерка в экосистеме озера Дальнее (Камчатка) : монография. — Л. : Наука. 1987. — 198 с.
Крохин Е.М., Куренков И.И. Авачинские озера // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 57. — С. 187-198.
Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО. 2005. — 178 с.
Куренков И.И. Лимнологический мониторинг фертилизованных Верхнеавачинс-ких озер : отчет о НИР / КамчатНИРО. № 01880073025. — Петропавловск-Камчатский. 1989. — 33 с.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР : монография. — Л. : Наука. 1970. — 697 с.
Маркевич Г.Н. Возрастная структура и рост жилой нерки — кокани Oncorhynchus nerka в естественной и интродуцированных популяциях водоемов Камчатского полуострова // Вопр. ихтиол. — 2008. — Т. 48. № 4. — С. 494-500.
Маркевич Г.Н. Результаты интродукции жилой нерки — кокани Oncorhynchus nerka в Толмачевское озеро (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 2009. — Т. 49. № 1. — С. 85-92.
Мелекесцев И.В., Дирксен О.В., Гирина О.А. Гигантский эксплозивно-обвальный цирк и обломочная лавина на вулкане Бакенинг (Камчатка. Россия) // Вулканология и сейсмология. — 1998. — № 3. — C. 12-24.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные / под ред. С.Я. Цалолихина. — СПб. : Наука. 1994. — Т. 1. — 395 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные / под ред. С.Я. Цалолихина. — СПб. : Наука. 1995. — Т. 2. — 627 с.
Пийп Б.И. Материалы по геологии и петрографии района рек Авачи. Налычевой и Рассошины на Камчатке : Тр. Камчат. комплекс. экспедиции СОПС АН СССР. — 1941. — Вып. 2. — 118 с.
Погодаев Е.Г., Куренков С.И. Интродукция кокани Oncorhynchus nerka kennerlyi (Suckley) в озера Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8. № 3(31). — С. 394-406.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищепромиздат. 1966. — 270 с.
Святловский А.Е. История новейшего вулканизма и образования рельефа в районе вулкана Бакенинг // Тр. Лаб. вулканологии АН СССР. — 1956. — Вып. 12. — С. 53-109.
Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. — 1972. — Вып. 23(26). — С. 24-38.
Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Межгодовая динамика кислорода и биогенов в оз. Курильское в 1980-2000 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО. 2002. — Вып. 6. — С. 7-18.
Чебанова В.В. Бентос лососевых рек Камчатки : монография. — М. : ВНИРО. 2009. — 172 с.
Dorendorf F., Churikova T., Koloskov A., Wörner G. Late Pleistocene to Ho-locene activity at Bakening volcano and surrounding monogenetic centers (Kamchatka): volcanic geology and geochemical evolution // J. Volcanol Geotherm Res. — 2000. — Vol. 104. — P. 131-151.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae (3 Teil: Centrales. Fragilariace-ae. Eunotiaceae). — Stuttgard : Gustav Fischer Verlag. 1991. — 576 p.
Lepskaya E.V. Synedra cyclopum Brutschy in several lakes of Kamchatka // Abstr. of 19th Intern. Diatom Sympos. — Irkutsk. 2006. — P. 86.
Ricker W.E. "Residual" and kokanee salmon in Cultus Lake // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1938. — Vol. 4(3). — P. 192-218.
Поступила в редакцию 8.11.10 г.
