CC BY
203
2003 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 7. Вып. 1 (№7)
ГЕОГРАФИЯ
УДК 551 К. М. Петров
ПРИНЦИПЫ РАЙОНИРОВАНИЯ БИОТЫ МИРОВОГО ОКЕАНА1
Введение. Жизнь в океане отличается большим разнообразием систематического состава гидробионтов. Причины, вызывающие различия биот —флоры и фауны — определенных акваторий, могут быть объединены в две большие группы. Первая связана с эволюцией органического мира: своеобразие биот объясняется генетическими и естественноисторическими причинами. Вторая обусловлена географическими и экологическими факторами. Под их влиянием формируется распределение гидробионтов по широтным зонам и глубинным поясам, а также различие биот морских бассейнов, аквальных и субаквальных ландшафтов.
Биогеографическое районирование Мирового океана традиционно является биотическим, опирающимся на выявление неповторимых флористических и фаунистических комплексов путем анализа географического распространения систематических таксонов (семейств, родов, видов и т.д.). Разработка географического подхода к районированию биоты Мирового океана на ареалогической основе предполагает учет комплекса как биологических, так и физико-географических и экологических факторов.
Учение об ареалах (ареалогия) — это изучение географического распределения таксонов, проекция системы растений и животных на географический фон [1]. Ареал — это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается популяция данного вида. Размеры, форма, внутренняя структура, границы ареала определяются историческими, географическими и экологическими факторами. В ареалогии приходится учитывать не только пространственное, но и хронологическое распределение таксонов. Тогда ареалогию можно определить как изучение пространственно-временного распределения таксонов.
Методика выявления ареалов достаточно проста: на карту наносятся места нахождения видов. Требуются многолетние сборы фактического материала, чтобы, соединив периферийные точки линией, очертить границы ареала. Чем полнее проведены наблюдения и точнее определена систематическая принадлежность видов, тем конкретнее будет картина их географического распространения. Ареалы видов очерчивают наиболее дробные единицы районирования. Чем выше таксон, тем обширнее область его распространения. Новые находки, уточнение систематической принадлежности орга-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект Ks 02-05-64927).
© K.M. Петров, 2003
низмов подчас вносят существенные коррективы в форму ареала, заставляют по-ново-му интерпретировать историю его образования.
Отечественная морская биологическая литература, широко оперируя понятиями «ареал», «типы ареалов», в подавляющем большинстве случаев преподносит их как нечто банальное и само собой разумеющееся. Вместе с тем современное учение об ареале оперирует сложной системой положений и понятий, которые следует учитывать при решении задач биогеографического районирования Мирового океана. К числу ключевых положений ареалогии относятся: формирование ареала, континуальность и дискретность, роль естественных барьеров, эндемики и эндемизм, географические и генетические элементы биоты, викариат и конвергенция, типы ареалов, принципы биогеографического районирования.
Формирование ареала. Под влиянием комплекса географических и астрономических факторов толща вод Мирового океана разделена на водные массы, различающиеся по температуре, солености, плотности и другим физическим и химическим характеристикам [2]. Распространение гидробионтов в толще воды и на морском дне находится в тесной зависимости от гидроклимата — физико-химических свойств и динамики водных масс. Виды, живущие в определенной водной массе, адаптированы именно к ее гидроклиматическому режиму, что препятствует их проникновению в другие водные массы. Границы водных масс в некоторых своих частях выражены четко, обусловливая дискретную форму ареалов, в других сильно размыты, что определяет континуальность переходов.
Специфичность толщи вод океана как среды обитания состоит в ее подвижности. Границы водных масс не имеют строго фиксированного положения. Они непрерывно и достаточно быстро меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с ними пассивно переносятся и живущие в них планктонные растения и животные. Динамика вод является также главным фактором, управляющим миграцией и формированием скоплений активно плавающих животных — нектона. В результате границы распространения пелагических видов постоянно колеблются (пульсируют) около своего среднего положения [3]. Области распространения крупных головоногих, рыб и китообразных (а также морских птиц) представляют собой районы, границы которых определяются активными перемещениями самих нектонных животных. Два главных фактора обусловливают их стремление к миграции: инстинкт продолжения рода и поиски пищи. Способность к продолжительному плаванию дает этим животным возможность дифференцированно использовать разные части ареала в продолжение жизненного цикла. В ареалах нектонных животных различают область размножения (нереста) и нагульную часть —место для откорма [4, 5].
Миграции рыб совершаются по следующей схеме: с места нереста молодь подхватывается и уносится морским течением в места кормежки и нагула. Подросшие мальки объединяются в стаи. Достигнув зрелости, рыбы возвращаются к месту нереста, и цикл повторяется. Например, европейские угри основную часть жизни проводят в реках, а нереститься идут в Саргассово море. Молодь угрей дрейфует с водами Гольфстрима назад к берегам Северной Америки и Европы, где они заходят в реки. В пресных водах угри кормятся и растут, но размножаться вновь уплывают в Саргассово море. Там они откладывают икру и умирают (рис. 1, а).
Миграция зеленых морских черепах совершается между местами, где они кормятся,—у берегов Бразилии в Атлантическом океане, и где они размножаются, — о-в. Вознесения в центральной Атлантике. Поражает точность, с которой черепахи прокладывают курс в открытом океане к этому острову, который так мал, что малейшее отклонение от курса грозит им проплыть мимо цели, потеряв ее навсегда.
Дальневосточные лососевые рыбы нерестятся в реках. После откладывания икры они погибают. Мальки скатываются в море и уносятся течениями далеко от мест рождения. Достигнув зрелости, взрослые рыбы из Тихого океана идут в Дальневосточные моря, а затем в реки. Протяженность их
а
Рис. 1. Пути миграции угрей, морских черепах (а) и американского лосося (б) (по С. Нешиба. [6]).
1 — области питания; 2 — районы нереста; 3 — районы гнезд черепах; 4 — пути миграции: 5 — поверхностные океанические течения.
миграционных путей исчисляется многими тысячами километров. Американский лосось нерестится в реках Аляски, а кормится в Беринговом море (рис. 1, б).
Особенно велика роль морских течений в переносе диаспор фито- и зообентоса. Макрофиты и многие донные беспозвоночные (моллюски, иглокожие, кишечно-полостные, черви, членистоногие) ведут сидячий образ жизни, прирастая к субстрату, или передвигаются по дну в пределах ограниченной площади. Однако их споры и личинки проходят планктонную стадию развития в поверхностной толще воды. Здесь они подхватываются течениями и переносятся на многие тысячи миль.
Континуальность и дискретность. Обсуждая методы показа биологической структуры океана на карте, необходимо рассмотреть характер границ и явление конти-
нуума. Ведущую роль в распределении видов играет их отношение к факторам среды. Резкий градиент факторов представляет границу распределения сразу многих стено-бионтных видов. В пелагиали водные массы могут быть разделены гидрологическими фронтами; на дне четкая смена бентонических группировок определяется сменой грунтовых фаций (каменистых грунтов рыхлыми отложениями), в литорали — ритмами прилива и т. п.
Явление континуума (непрерывности) обусловливается плавными изменениями параметров среды и эврибионтностью организмов. В результате ареалы перекрываются так, что два любых произвольно выбранных, примыкающих друг к другу участка всегда имеют общие виды. В этом случае между биогеографическими выдслами существуют постепенные переходы, и линейные границы между ними провести невозможно.
Явления дискретности и континуальности наглядно изображает Р. Уиттекер [7], рассматривающий несколько рабочих гипотез возможных вариантов распределения видовых популяций (рис.2).
Градиент среды
Рис. 2. Гипотетические типы распределения видов по градиенту среды (по Р. Уиттекеру [7|).
Каждая кривая на рисунке отражает распределение вида одной видовой популяции. Объяснение в тексте.
Границей распределения служит или резкий градиент экологических факторов, или конкурирующие виды взаимно исключают друг друга. В этом случае вдоль градиента возникают различающиеся между собой сообщества, отделенные друг от друга четкими границами (Л). Виды-доминанты разделены резкими границами, однако множество сопутствующих видов создает перекрывающие друг друга переходы (В). В центре сообщества господствует специфичный для него набор видов, но к периферии усиливается краевой эффект, проявляющийся в форме экотона: сообщества постепенно переходят друг в друга, образуя континуумы (С), резкие границы между видовыми популяциями отсутствуют. Центры и границы видовых популяций более или менее равномерно рассеяны вдоль градиента среды
(-О)-
С континуальностью связано явление экотона. В своем первичном понимании [8] экотоны представляют собой переходные зоны, характеризующиеся краевым эффек-
том — повышенной численностью организмов и усиленным влиянием сообществ на окружающую среду. Ширина экотона, как правило, меньше размеров контактирующих районов. Однако в пелагиали переходные зоны распространения планктонеров могут выделяться в качестве самостоятельных единиц районирования.
Роль естественных барьеров. ¡Географическое распространение видов тесно связано с их экологической пластичностью. По способности выдерживать колебания основных экологических факторов организмы делятся на эврибионтные и стенобионтные. Первые способны жить в условиях широкой амплитуды экологических факторов, вторые выносят их изменения лишь в узком диапазоне. Соответственно эврибионтные виды способны стать эврихорными, сформировать широкий географический ареал. Стенобионтные виды являются стенохорными и имеют узкие ареалы.
На пути неограниченного увеличения численности популяций, «давления жизни» и стремления расширить ареал встают внешние факторы: географические и ландшафт-но-экологические.
В качестве географических факторов выступают крупные элементы строения земной поверхности, играющие роль преград на пути расселения организмов. Для гидробионтов ими являются обширные пространства материков, разделяющих океаны, закрытое внутриматериковое, средиземное или межостровное положение морей. Большие глубины также служат преградами для проникновения видов, обитающих на мелководьях у западных и восточных берегов океанических впадин. При изложении истории биот сейчас уже невозможно не принимать во внимание мобилистские идеи. Ясно, что материки и океаны в геологическом прошлом находились в иных пространственных отношениях, чем в настоящее время. Разобщенные биохоры при сходстве климатичо их и гидрологических характеристик могут иметь разные наборы таксонов за счет различных материнских биот. К тому же биотические рубежи могут быть связаны с вторичным тектоническим сближением или рааобщеппсм сыч^атор^й.
Некоторые физико-химические параметры внешней среды, играя роль экологических факторов, в то же время выступают в качестве крупных географических барьеров. На первом месте стоит распределение теплоты как фактора, определяющего своеобразие биот широтных зон. Наряду с температурой роль географических барьеров в океане играют изменения солености воды. Отклонение солености от средней океанической в сторону опреснения становится преградой на пути проникновения многих морских организмов в солоноватые и пресные воды (рис. 3).
Рис. 3. Качественное обилие средиземноморской фауны и флоры и его обеднение с проникновением на восток (по Л.А.Зенкевичу [9]).
1 —средиземноморская фауна; 2 — каспийская фауна; 3 — пресноводная фауна; 4 —арктические иммигранты. Цифрами показано количество средиземноморских видов.
Существуют организмы, сама природа которых ущербна с точки зрения потенции к завоеванию пространства. Другие, напротив, практически не имеют ограничений к расселению в разные жизнен-
ные среды. Так, у иглокожих отсутствует механизм осморегуляции, поэтому их ареал ограничен океаническими водами с полной морской соленостью. Членистоногие же, обретя способность регулировать или защищать внутриклеточное давление, смогли завоевать океан, пресные воды и сушу.
С ландшафтно-экологическгили факторами связана внутренняя структура ареала. Ни один вид не имеет сплошного распространения. Внутри ареала организмы приурочены только к конкретным экологическим условиям (местообитаниям = биотопам или экологическим нишам). В пелагиали в качестве биотопов выступают региональные и локальные водные массы; на дне главную роль играют свойства грунта. Например, макрофиты, как правило, приурочены к каменистым грунтам. Поэтому обширный ареал ламинариевых водорослей на мелководьях морей бореальной зоны имеет вид кружева: водоросли встречаются в пределах определенных глубин на камнях и скалах и отсутствуют на тех же глубинах, если дно сложено рыхлыми отложениями.
Эндемики и эндемизм. Процесс формирования нового ареала монотоиичен — появление вида происходит в одном месте, откуда он начинает завоевывать пространство. Новый вид происходит от одного предка или в результате гибридизации. Эти положения являются ключевыми для понимания возникновения эндемичных форм и истории формирования их ареалов.
Эндемики —это виды (роды, семейства), ареалы которых ограничены пределами одной биогеографической единицы любого ранга. Возможны две модели формирования эндемизма. Реликтовый эндемизм означает сохранение вида с геологически давних времен, когда условия для него были благоприятными, а ареал обширным. Следовательно, ареал реликтового эндемика находится в стадии сокращения, а сам таксон стал эндемичным именно из-за этого уменьшения. В отличие от реликтового молодой эндемизм связан с возникновением популяции нового вида, поначалу занимающего ограниченный ареал. Позже, распространившись, молодой эндемик может утратить свою уникальность.
Комплекс эндемичных таксонов —основной принцип флористического и фаунисти-ческого районирования наземной биоты и внутри континентальных водоемов, где важную роль в происхождении эндемиков играет географическая и экологическая изоляция. Например, в открытой части оз. Байкал фауна на 60% эндемична. Полностью эндемичны в Байкале 11 семейств и подсемейств, 96 родов, объединяющих почти 1000 видов.
В Мировом океане, воды которого охвачены единой системой циркуляции, географическая и экологическая изоляция менее выражена. Тем не менее можно говорить, например, об относительной изолированности тропического пояса Атлантического океана от Индо-Пацифики, в связи с чем выделяются комплексы атлантических и индо-пацифических эндемиков. Особая обстановка складывается во внутриматериковых и средиземных морях. Примером может служить своеобразная фауна Понто-Каспия.
Пелагиаль открытого океана разделена гидрологическими фронтами. В результате в каждой широтной зоне обнаружено присутствие эндемичных родов и видов. Число эндемичных таксонов резко возрастает в тропических водах, характеризующихся древностью биоты: в фитопланктоне тихоокеанской части Тропической области отмечается 11 эндемичных семейств [10].
Однако при районировании океанической биоты наличие эндемиков, как правило, не принимается в качестве основополагающего признака. В основу биогеографических выделов положены своеобразные комплексы географических элементов флоры и фауны.
Географические и генетические элементы биоты. В соответствии с особенностями распространения видов выделяются географические элементы биоты. Ареалы географических элементов в основном формируются в пределах природных зон или акваторий, обладающих единством палеогеографического развития. Выяснение того,
откуда происходят виды, как они попали в состав изучаемой биоты, предполагает выделение генетических элементов.
Общее представление о географических элементах флоры дает фитогеографиче-ское районирование Мирового океана [11]. В Северном полушарии выделяются арктические, бореальные (высоко- и низкобореальные), субтропические и тропические элементы. Представление о географических элементах фауны дает ихтиогеографическое районирование. В Северном полушарии выделяются арктические, северо- и южно-бо-реальные, субтропические и тропические элементы фауны рыб [4]. Зональные типы географических элементов биоты имеют симметричное относительно экватора расположение, образуя гомологичные пары.
Особую роль в распространении гидробионтов играет генетический (исторический) фактор. Преобладание автохтонных или аллохтонных, эндемичных или широко распространенных видов — важный параметр биогеографического выдела. Центры видообразования характеризуются большим биоразнообразием. Например, таковы тропический шельф западной части Тихого океана, обогащаемый Индо-Малайским центром, и Дальневосточные моря России, породившие «букет» близкородственных видов, создающих эндемичную биоту северной части Тихого океана [10].
Викариат и конвергенция. «Викариат» в переводе с латинского означает «замещение». В биогеографии это замещение одних видов другими, образовавшимися из одного корня. Викариат отражает процесс дивергентной микроэволюции, когда обособление нового вида является следствием адаптации организмов к новым условиям, отличным от тех, в которых обитал породивший их старый вид. Примером могут служить биоценозы песчано-илистых грунтов на мелководьях морей Европы, Гренландии, Северной Америки. Обычно к ним относятся сообщества детрито- и сестонофагов моллюсков Масота + Муа + СагсНит и полихет (рис.4).
Как видим, в условиях весьма удаленных друг от друга акваторий экологическая структура сообществ сохраняется, но меняется, по словам Л. А. Зенкевича, видовая принадлежность «актеров», играющих одну и ту же пьесу. Таким образом, между структурой и таксономическим составом сообществ нет прямой связи. С одной стороны, один и тот же таксон может входить в разные сообщества, или удерживая жизненную форму, или меняя ее. С другой стороны, может происходить замена таксонов в сообществе без изменения его структуры.
Эволюция организмов протекает путем не только расхождения (дивергенции), но и схождения (конвергенции) признаков. В последнем случае в сходных условиях могут формироваться виды, далекие в филогенетическом отношении, но похожие по своей организации и внешнему виду. Так, некоторые ластоногие арктических и антарктических морей являются не родственными викарирующими видами, а конвергентными далекими в систематическом отношении формами. Ушастые тюлени (морские котики и морские львы), моржи произошли от предков, близких к медведям, а настоящие тюлени—от древних куниц. Отряд Сирены (дюгонь, ламантин) — родственники наземных хоботных.
Типы ареалов. Первоначальную область распространения вида называют центром его происхождения. Наряду с этим выделяют ту часть ареала, в которой наблюдается наибольшее количество форм в пределах вида, видов и подвидов в пределах рода и т. п. Ее называют центром многообразия форм. Для его возникновения требуются время и подходящие условия. Как правило, такой центр тяготеет к более или менее древней части ареала. Если он совпадает с центром происхождения вида, значит, на протяжении его истории условия существования были благоприятными. Долговременное существо-
Cardium ciliaüm Mya truncata
Macoma catcarea
Macoma nasuta
Macomabaltica
Cardium edule
Cardium corbis
Mya arenaria
Mya arenaria
Arenicola arenaria
Arenicoia ciaparedei
Рис. 4- Состав сообществ песчано-илистых грунтов на мелководьях различных морей (по Л.А.Зенкевичу [12]).
ванне океана Тетнс и оставшихся после него центров распространения гидробионтов в тропическом поясе рассматривается как одна из веских причин, определяющих наличия многих чндрмичных грмей^ти и полой и гойп^мрином тропическом пояг-р [Я]. Вместе с тем современный центр многообразия форм того или иного рода может не совпадать с центром его происхождения.
Границы ареала могут быть статичными, расширяющимися или сужающимися. В первом случае устойчивость границ объясняется тем, что вид достиг естественных границ своего ареала. Границы ареала расширяются, когда молодой вид обладает потенцией к преодолению географических, ландшафтно-экологических и биологических преград. Границы ареала сужаются, когда в силу изменения вышеназванных условий вид теряет завоеванную территорию (акваторию).
При типизации ареалов следует учитывать их размеры, непрерывность (континуальность) и прерывистость (дизъюнкции) [13]. Выделяются ареалы четырех уровней размерности: зональные, провинциальные, региональные и локальные. Ареал зонального типа охватывает большие площади одного или нескольких океанов; ареал провинци-. ального типа занимает большую часть биогеографической провинции; ареал регионального типа ограничен площадью биогеографического района; локальный тип совпадает с ландшафтом и внутриландшафтными морфологическими комплексами — урочищами и фациями (рис. 5).
Появление разорванных ареалов объясняется событиями прошлых геологических эпох: замыканием или открытием океанов, ледниковыми эпохами в плейстоцене. В умеренных и тропическом поясах океаны разделены материками, поэтому их биоты или
>к
X X
н
I
III
X
■л
к я
к «
о о.
к
ф <©
« 3
и о
<Щшд© Ё
| ^и»
м ф
Рис. 5. Основные типы ареалов (по Р. Бапвегеац [15]).
Континуальное (сплошное) распространение обозначено на рисунке нечетными номерами {1, 3, 5, 7), дизъюнкции ареалов — четными (2, 4: другие типы — буквами А, Б, В. Тип -4 характеризуется сплошным распространением по всей площади; тип Б состоит из одного большого и одного или нескольких небольших участков, связанных между собой; тип В объединяет множество мелких участков.
разорваны, или несут следы древнего единства. Так, сформировались ареалы, в названии которых употребляется термин амфи- (от греч. атркг — вокруг, около, с обеих сторон): амфибореальные, амфипацифические. В высоких широтах Северный Ледовитый океан омывает берега Европы и Азии, а Южный океан —берега Антарктиды. В этих акваториях формируются круговые ареалы — циркумарктические и пиркуман-тарктические. Особый тип образуют биполярные ареалы. Это разорванные ареалы, часть которых расположена в высоких широтах Северного, а часть в высоких широтах
Южного полушария. Возникновению биполярных ареалов способствовало похолодание климата в ледниковую эпоху, когда холоднолюбивые виды Севера смогли преодолеть современный теплый пояс и проникнуть в высокие широты Южного полушария.
Принципы биогеографического районирования. Биогеография Мирового океана призвана изучать закономерности распространения организмов и образуемых ими сообществ. Конечным результатом являются специальные виды биогеографического районирования: флористическое, фаунистическое, флористико-фаунистическое (биотическое) или биоценотическое. В настоящее время обособились два взаимодополняющих принципа районирования — ареалогический и ландшафтно-биономический.
Ареалогический принцип. В морской биогеографии ведущую роль играет районирование на основе картографирования ареалов отдельных таксонов (семейств, родов, видов). Нанося на карту ареалы таксонов, можно видеть сгущения линий в одних местах океана и разрежения в других. Это означает, что таксоны образуют природные совокупности, каждая из которых занимает определенную акваторию. Совокупности вложены друг в друга, формируя систему соподчинения. Каждой совокупности соответствует акваториальная биотическая единица — биохора. Биохоры могут быть разного ранга. Широко применяется правило, по которому ранг выделяемых биохор зависит от ранга таксономических отличий. Рангу первого порядка отвечают семейственный и подсемейственный уровни эндемичных таксонов; критерием выделения биохор второго ранга служат отличия главным образом родового уровня. Далее выделяются акватории, специфичность которых определяется видовыми (подродовыми, родовыми) различиями. Обычно используется следующий ни^х^дящий ряд твкпонов апеалогиче-ского районирования пелагиали, литорали и сублиторали: царство, область, провинция, округ. В необходимых случаях применяются дополнительные категории, названия которых образуются приставками «над» и «под»: подпровинция, надобласть и т. п. [14].
Биогеографическое районирование на ареалогической основе затруднено рядом причин. Во-первых, многие систематические группы очень широко распространены и, следовательно, мало пригодны для районирования. Во-вторых, организмы планктона и нектона совершают пассивные или активные миграции на огромные расстояния. В-третьих, взрослые особи и молодь многих гидробионтов раздельно обитают в разных экологических зонах, при этом большинство донных беспозвоночных имеет пелагическую стадию размножения и развития, что способствует расширению их ареала. В-четвертых, обитатели водной толщи и дна в различных глубинных поясах дают несовпадающие картины своего распространения. В-пятых, очерчивание границ ареала только по факту присутствия вида безотносительно к его обилию и роли в сообществах затрудняет выделение биогеографических комплексов и проведение четких границ биохор.
Как было сказано выше, наличие эндемиков, как правило, не принимается в качестве основополагающего признака биогеографического районирования океана. Обычно оценивается количественное соотношение географических элементов в составе биоты. Если, например, фауна какого-либо района состоит больше, чем на 50%, из типично арктических форм, то ни к какой другой области (зоне), кроме как к арктической, данный район отнести нельзя [12]. Вместе с тем центр внимания может быть перенесен на доминирующие, массовые формы, определяющие характер биоценозов. Такой критерий является биоценотическим и служит переходным к ландшафтно-биономичесКому принципу биогеографического районирования [15].
Ландшафтно-биономический принцип. Признание роли эколого-географических факторов в биогеографической регионализации океана получает все большее признание
среди биоокеанологов. Рассматривая естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения, К. В. Беклемишев [16] пишет, что весь Мировой океан может быть представлен как стройная система биотопов, которой соответствуют закономерное строение морских биоценозов и распределение слагающих эти сообщества видов. Связь популяций видов, а также всей флоры и фауны с водными массами как со своими стациями и биотопами позволяет, по его мнению, проводить содержательные сравнения биогеографических регионов с океанографической структурой Мирового океана.
Реальность биогеографического районирования такова, что иногда приходится подменять биологические признаки экологическими и физико-географическими. Непосредственно проследить на больших площадях действительное распространение таксонов невозможно, так как в этом случае требовалось бы наносить на карты конкретные индивиды данного таксона. Поэтому даже при чисто биотическом (флористическом или фаунистическом) районировании необходимо опираться на распространение сообществ, если они визуально легче прослеживаются. Наоборот, о наличии сообщества конкретного типа можно судить по распространению легко прослеживаемого таксона-индикатора. В обоих случаях привлекаются данные по физико-географическим элементам акватории, определяющим различия флористических и фаунистических группировок. Так, нет необходимости проводить детальные флористические и биоценотические исследования вдоль всей границы между прибрежным поясом скал и примыкающей к нему песчаной отсыпью. Достаточно изучить отдельные участки этой границы, и, если они окажутся однотипными по интересующим нас признакам, можно провести границу, пользуясь просто морской картой, на которой указаны грунты. Следовательно, при биогеографическом районировании трудно наблюдаемые, но считающиеся важными биологические признаки как бы подменяются сопряженными с ними, легче наблюдаемыми экологическими и ландшафтными признаками: они служат обоснованием районирования и должны учитываться при формулировке принципов исследования.
Таким образом, между районированиями ареалогическим (по распределению таксонов), биоценотическим (по распределению сообществ) и комплексным физико-географическим (ландшафтным) обнаруживаются взаимосвязи, поскольку на распределение таксонов, структуру и распространение сообществ влияет один и тот же комплекс физико-географических факторов —климатических, гидрологических, батиметрических, геологических и др.
Ландшафтно-биономический принцип районирования учитывает воздействие на развитие биологической структуры Мирового океана трех направлений физико-географического процесса: зонального, обусловленного неравномерным полем нагревания Земли Солнцем, вертикального — стратификацией вод по глубинам, азонального—формированием тектогенного каркаса основных геоморфологических элементов океанического ложа [17]. Соответственно биогеографическое районирование предлагается производить с использованием трехрядной системы единиц. Единицы зональной дифференциации включают: пояс, сектор, зону (широтную), провинцию; единицы вертикальной дифференциации — ярус, пояс, зону (глубинную); единицы азональной дифференциации — океаническое царство, морской бассейн, область, округ. За низшую и вместе с тем основную, исходную, единицу районирования принимается подводный ландшафт, соответствующий биономическому району.
В сложном комплексе условий, определяющих своеобразие ландшафтов и распределение биохор морских мелководий, выделяются следующие наиболее значимые [6]: 1) географическое положение; 2) геологическое строение и рельеф побережья и мелко-
водья; 3) характер связи с открытым океаном (морем) и положение в общей системе гидрологической циркуляции; 4) природные особенности бассейнов рек, питающих море; 5) характер водного баланса водоемов с затрудненным водообменом; 6) геологическое прошлое.
Подводные ландшафты отличаются единством зональных, вертикальных и азональных характеристик. Акватория ландшафта не пересекается границами регионов более высокого ранга.
Заключение. Физико-географический процесс является мощным экологическим фактором, обусловливающим пространственную дифференциацию Мирового океана на биохоры разных иерархических уровней. Специфика каждой биохоры подчеркиваёт-ся своеобразием формирующихся в ней биогидроценозов. Ландшафтно-биономический принцип основан на утверждении, что природный комплекс любого ранга одновременно является биономической единицей биогеографического районирования океана.
Summary
Petrov К. M. Principles of World ocean biota régionalisation.
Development of the geographical approach to division biota of the World ocean into arealogically regions based a assumes complex of biological, as well as historical, ecological and geographical attributes taken into account.
Литература
1. Мейен C.B. Основы палеоботаники. M., 1987. 2. Степанов В. H. Океаносфера. М., 1983. 3. Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М., 1969. 4. Ларин Н. В. Ихтиофауна, океанской эпипелагиали. М., 1968. 5. Ларин Н. В., Беклемишев К. В. Значение многолетних изменений вод Тихого океана для распространения пелагических животных // Гидробиол. журн. 1966. Т. 2. №1. 6. Неыиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли. М., 1991. 7. Уит-текср Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ.; Ред. Т. А. Работнов. М., 1980. 8. Clements Р. Е. Nature and structure of the climax // Ecology. 1936. Vol.24, N1. 9. Зенкевич JI. А. Биология морей СССР. M,, 1963. 10. Биология океана: В 2 т. / Отв. ред. М.Е.Виноградов. М., 1977. Т. 1. 11. Виноградова К. Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. // Комаровские чтения. Л., 1984. T. XXXIV. 12. Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря: В 2 т. М., 1951. T. I. 13. Dansereau Р. Biogeography and ecological perspective. New York; Amsterdam; Tokyo, 1957. 14. Кафанов А. И., Кудря-шов В. А. Морская биогеография. М., 2000. 15. Петров К. М. Биогеография океана. Биологическая структура океана глазами географа. СПб., 1999. 16. Беклемишев К. В.. Нейман A.A., Парин Н.В., Семина Г. И. Естественные участки морской среды обитания с биоденотической точки зрения / Труды Всесоюз. науч. исслед. ин-та рыбного хоз-ва и океанографии. М., 1973. Т. 84. 17. Петров K.M. Физико-географический процесс, как фактор биогеографической регионализации Мирового океана // Изв. РАН. Сер. геогр. 1999. №1.
Статья поступила в редакцию 10 октября 2002 г.
