CC BY
162
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УДК 639.371.1 А.И. Чистякова, А.В. Бугаев*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
применение результатов отолитного маркирования для определения происхождения и путей миграций заводской молоди горбуши и кеты в охотском море в осенний период
Проведены работы по изучению структуры отолитов молоди горбуши и кеты из траловых уловов учетной комплексной съемки НИС «Профессор Кагановский» в сентябре-ноябре 2011 г. Исследовано 950 пар отолитов горбуши и 1600 пар — кеты. Полученные результаты позволили идентифицировать маркированных особей заводского происхождения в смешанных выборках. Всего было обнаружено 30 экз. (4,08 %) горбуши и 42 экз. (4,88 %) кеты с внедренными в отолиты метками-кодами различных ЛРЗ Дальнего Востока России и Японии. Молодь горбуши была маркирована на 4 российских ЛРЗ (2 — о. Сахалин и 2 — о. Итуруп). У молоди кеты найдены метки с 6 российских (3 — о. Сахалин, 1 — о. Итуруп, 1 — бассейн р. Амур, 1 — североохотоморское побережье) и 10 японских (8 — о. Хоккайдо, 2 — о. Хонсю) ЛРЗ. На основе анализа пространственного и хронологического распределения маркированной молоди в открытых водах Охотского моря были построены схемы возможных путей посткатадромных миграций заводской горбуши и кеты. Результаты наблюдений позволили выявить общность их миграционных циклов. Отмечено, что молодь горбуши и кеты из «южноохотоморской» группировки стад (о. Сахалин, Курильские острова, о-ва Хоккайдо и Хонсю) мигрирует в северо-восточном направлении к побережью западной Камчатки, достигая 55-56° с.ш. Не исключено, что данное сходство сценария миграций может быть связано с системой макроциркуляции вод охотоморского бассейна. Необходимо расширять масштабы маркирования тихоокеанских лососей на ЛРЗ, поскольку это позволит учитывать всю заводскую рыбу при проведении учетных съемок. Кроме того, объективно достоверная информация о популяционном составе уловов крайне необходима в целях прогнозирования численности и определения состояния запасов лососей. Подобные исследования имеют наибольшие перспективы в регионах масштабного воспроизводства заводских стад.
Ключевые слова: горбуша, кета, посткатадромные миграции, отолиты, маркирование, рыбоводные лососевые заводы.
Chistyakova A.I., Bugaev A.V. Using the results of otolith marking for determination of origin and migration routes for hatchery juvenile pink and chum salmons in the Okhotsk Sea in autumn period // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 77-102.
Structure of otholits is investigated for pink and chum salmons juveniles in the catches of trawl survey conducted by RV Professor Kaganovsky in the Okhotsk Sea in September-November 2011, in total 950 pairs of pink salmon otoliths and 1600 pairs of chum salmon
* Чистякова Александра Игоревна, научный сотрудник, e-mail: chistyakova.a.i@kamniro. ru; Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: bugaev.a.v@kamniro.ru.
Chistyakova Alexandra I., researcher, e-mail: chistyakova.a.i@kamniro.ru; Bugaev Alexander V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: bugaev.a.v@kamniro.ru.
otoliths. Among them, 30 individuals of pink salmon and 42 individuals of chum salmon were found with the code marks made in several Russian and Japanese hatcheries (pink salmons with the marks of 2 hatcheries in Sakhalin and 2 hatcheries in Iturup Island and chum salmons with the marks of 16 hatcheries, including 3 in Sakhalin, 1 in Iturup, 1 in the Amur River Basin, 1 in the northern Okhotsk Sea coast, 8 in Hokkaido, and 2 in Honshu). Schemes of the most likely migration routes are built. Juveniles from the group of hatcheries in the southern Okhotsk Sea (Sakhalin, Iturup, Hokkaido, and Honshu) have similar north-eastward migration to the coast of West Kamchatka up to 55-56oN determined by water circulation. The otolith marking on hatcheries should be continued for identification of all salmons origin that gives reliable data about their stocks ratio necessary for fisheries forecasting.
Key words: pink salmon, chum salmon, migration route, otolith, marking, hatchery.
Введение
Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей является основополагающим этапом формирования их продукции, поэтому исследователи различных стран уделяют значительное внимание данной тематике. В настоящее время основными аспектами изучения молоди тихоокеанских лососей в морских и океанических экосистемах стали энергетические, внутривидовые и миграционные взаимоотношения, а также продукционный баланс в связи с климатическими изменениями.
Предлагаемая работа посвящена вопросам, связанным с посткатадромными миграциями охотоморских стад горбуши и кеты в период осенней откочевки молоди из прибрежных вод. Речь идет о накоплении новой информации по распределению рыб заводского происхождения в Охотском море на основании результатов отолитного маркирования. Эти данные могут помочь уточнению путей миграций заводской молоди горбуши и кеты, имеющей различное региональное происхождение. Несомненным преимуществом данного подхода является точность определения происхождения рыб в смешанных морских скоплениях. В настоящее время существует достаточно много методов для идентификации внутривидового состава уловов, но все они имеют вероятностную основу. Мечение остается одним из наиболее точных способов получения данных о путях нагульных миграций тихоокеанских лососей в морской и океанический периоды жизни.
Анализ производили на основе имеющейся общей базы отолитных меток лососевых рыборазводных заводов (ЛРЗ) Дальнего Востока России и Японии. В настоящее время работы по отолитному маркированию лососей проводятся на уровне международной договоренности всех стран тихоокеанского бассейна, где осуществляется искусственное воспроизводство этих ценных видов рыб. Координация данных исследований находится в компетенции Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (North Pacific Anadromous Fish Commission, NPAFC). Именно в рамках данной комиссии формируется банк данных кодирования отолитных меток всех ЛРЗ Северной Пацифики. Это позволяет практически со 100 %-ной вероятностью идентифицировать меченых рыб заводского происхождения в морских уловах.
Цель настоящей работы — представление новой информации для уточнения происхождения и путей посткатадромных миграций молоди горбуши и кеты в период осеннего нагула в водах Охотского моря на основе результатов отолитного маркирования.
материалы и методы
В качестве материалов, положенных в основу исследований, использованы ото-литные пробы сеголеток горбуши и кеты из траловых сборов комплексной съемки эпипелагиали Охотского моря НИС «Профессор Кагановский» в сентябре-ноябре 2011 г. Данная съемка считается стандартной и регулярно проводится на протяжении последних 20 лет в акватории Охотского моря (Волвенко, 2003; Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2008). Схема сбора отолитов молоди горбуши и кеты представлена на рис. 1. Пробы отолитов горбуши собраны на 19 станциях. Отолиты сеголеток кеты отбирали на всех станциях, где отмечены уловы данного вида. Всего было исследовано 950 пар отолитов горбуши и 1600 пар — кеты.
Рис. 1. Схема стандартных биостатистических районов (А) и траловых станций (Б) комплексной съемки НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г.: цифрами обозначены номера траловых станций; обведены станции, на которых производили сбор отолитов молоди горбуши; сбор отолитов молоди кеты производили на всех станциях
Fig. 1. Scheme of standard biostatistical areas (А) and the trawl survey conducted by RV Professor Kaganovsky in autumn 2011 (Б), with the trawl stations numbers; the stations where otoliths of juvenile pink salmon was sampled are shown by circles; the otoliths of juvenile chum salmon were sampled on each station
Камеральную обработку отолитов производили в лабораторных условиях, где их сначала клеили на предметные стекла при помощи термопластического цемента (Buechler, США), а затем шлифовали с помощью мелкозернистых дисков до появления центральной части. На визуально-аналитическом комплексе LEICA DM 1000 сканировались имиджи отолитов с разрешением 900 точек/мм.
При обнаружении маркированных особей фотографии меток идентифицировались по базе данных эталонных меток Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (http://npafc.taglab.org/arkSummary.asp). Схема расположения заводов, молодь с которых была обнаружена в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г., представлена на рис. 2.
Авторы выражают большую признательность Е.Г. Акиничевой (СахНИРО) за многочисленные консультации по идентификации заводских меток, а также
А.Н. Старовойтову (ТИНРО-центр) за предоставленные данные по учету молоди тихоокеанских лососей в период осенней съемки НИС «Профессор Кагановский» в 2011 г. Отдельно благодарим за помощь в сборе материалов во время выполнения комплексной траловой съемки следующих сотрудников: О.Н. Сараванского (Кам-чатНИРО); А.Ю. Шейбака, Д.Н. Чульчекова, А.Г. Хоружего, С.П. Бомко (ТИНРО-центр).
Результаты и их обсуждение
Идентификация молоди лососей заводского происхождения в период посткатадромных миграций Горбуша. При исследовании отолитов молоди горбуши из траловых сборов НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в период осенней учетной съемки 2011 г. было обнаружено 30 экз. с внедренными в отолит метками, что соответствовало 4,08 % от общего объема смешанной выборки этого вида. Из них 70 % маркированных рыб соответствовало эталонным меткам ЛРЗ о. Итуруп, остальные — меткам сахалинских лососевых рыбоводных заводов (рис. 3). Учитывая локальность сбора проб горбуши (19 из 130 тралений), мы уверены, что меченой заводской горбуши в Охотском море могло быть
Рис. 2. Схема расположения лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), метки которых были обнаружены у молоди горбуши и кеты, собранной в процессе траловой съемки НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г. (по: Myyakoshi et al., 2010; Запорожец, Запорожец, 2011). Список ЛРЗ: материковое побережье Охотского моря — «Та-уйский» (1), «Анюйский» (2); Сахалин - «Побединский» (1), «Урожайный» (2), «Сокольниковский» (3), «Ясноморский» (4), «Анив-ский» (5); Курильские острова (о. Итуруп) — «Рейдовый» (1), «Курильский» (2); Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю) — «Тешио» (1), «Токушибецу» (2), «Шари» (3), «Ичани» (4), «Нишибецу» (5), «Токачи» (6), «Шизунай» (7), «Юраппу» (8), «Катагиши» (9), «Масукава» (10)
Fig. 2. Location of the salmon hatcheries which marks were found in trawl catches of the RV Professor Kaganovsky survey in the Okhotsk Sea in autumn 2011: the hatcheries of the northern Okhotsk Sea coast
— Tauysky (1) and Anuysky (2); the hatcheries of Sakhalin Island
— Pobedinsky (/). Urozhayny (2), Sokolnikovsky (3), Yasnomorsky (4), and Anivsky (5); the hatcheries of Iturup Island — Reidovy (1) and Kurilsky (2); the hatcheries of Hokkaido and Honshu Islands — Teshio (1), Tokushibetsu (2), Shari (3), Ichani (4), Nishibetsu (5), Tokachi (6), Shizunai (7), Yurappu (8), Katagishi (9), Masukawa (10)
найдено значительно больше. Фотографии эталонных меток горбуши с российских ЛРЗ и примеры меток, найденных в Охотском море осенью 2011 г., представлены на рис. 4, 5. Биостатистические показатели маркированной молоди горбуши даны в табл. 1.
Кета. При анализе структуры отолитов молоди кеты из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г. было обнаружено 42 экз. маркированных особей кеты, что составило 4,88 % общего объема смешанной выборки этого вида.
■ ЛРЗ "Анивский"
ЛРЗ "Урожайный"
10%
ЛРЗ "Курильский"
□ ЛРЗ "Рейдовый"
Рис. 3. Соотношение маркированной молоди горбуши различного происхождения в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г.
Fig. 3. Portion of marked pink salmon juveniles of different origin in trawl catches of RV Professor Kaganovsky in autumn 2011
Рис. 4. Фотографии меток на отолитах молоди горбуши: слева — эталоны меток курильских ЛРЗ; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 4. Marks in the otoliths of juvenile pink salmon: left — standard marks of the hatcheries in Kuril Islands; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Рис. 5. Фотографии меток на отолитах молоди горбуши: слева — эталоны меток сахалинских ЛРЗ; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 5. Marks in the otoliths of juvenile pink salmon: left — standard marks of the hatcheries in Sakhalin; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Большая часть рыб (71 %) имела японское происхождение (рис. 6). Из рыб с метками ЛРЗ Дальнего Востока России (29 %) наиболее часто встречались сеголетки сахалинских рыбоводных заводов, причем расположенных преимущественно на юго-западном побережье острова. Соотношение долей молоди кеты российского происхождения в траловых уловах имело следующий вид: Сахалин — 17 %, Курильские острова — 5 и материковое побережье Охотского моря — 7 %.
Таблица 1
Биостатистические показатели маркированной молоди горбуши некоторых российских ЛРЗ из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г.
Table 1
Biostatistical parameters of pink salmon juveniles marked in some Russian hatcheries and identified in the trawl catches obtained by RV Professor Kaganovsky in the Okhotsk Sea
in autumn 2011
№ траления № рыбы Дата поимки Длина АС, мм Длина АD, мм Масса, г Пол Стадия зрелости Код метки
О. Сахалин
ЛРЗ «Анивский»
135 73б 09.10.2011 212 203 95 M II 4,3H
135 753 09.10.2011 19б 1S7 7S F II 4,3H
ІбІ 13S2 1S.10.2011 249 23S 147 M II 4,3H
ІбІ 13S9 1S.10.2011 239 230 134 M II 4,3H
1б5 1529 20.10.2011 232 221 124 F II 4,3H
1б9 1б85 21.10.2011 245 235 152 M II 4,3H
1S1 2202 25.10.2011 244 235 150 M II 4,3H
1S7 24бб 27.10.2011 231 220 117 F II 4,3H
ЛРЗ «Урожайный»
171 1S09 22.10.2011 205 195 S2 M II 3,3nH
Курильские острова (о. Итуруп)
ЛРЗ «Курильский»
93 254 24.09.2011 1S2 1бб 42 M II 3,4H
101 5S7 27.09.2011 214 205 9б F II 3,4H
132 б07 0S.10.2011 243 233 1б4 F II 3,4H
132 б19 0S.10.2011 215 20б 100 F II 3,4H
132 б35 0S.10.2011 220 212 94 M II 3,4H
135 729 09.10.2011 204 195 S9 F II 3,4H
135 754 09.10.2011 197 1SS 75 M II 3,4H
142 9S1 12.10.2011 15S 150 29 F II 3,4H
142 9S2 12.10.2011 200 190 71 F II 3,4H
14S 1230 14.10.2011 252 242 174 M II 3,4H
14S 1254 14.10.2011 2б0 250 17S F II 3,4H
ІбІ 13S4 1S.10.2011 224 214 113 F II 3,4H
1б5 1512 20.10.2011 249 240 152 F II 3,4H
1б5 1524 20.10.2011 235 225 134 M II 3,4H
171 1S23 22.10.2011 230 220 122 M II 3,4H
17б 2040 23.10.2011 207 19S 70 M II 3,4H
1S7 2474 27.10.2011 25б 245 1б4 F II 3,4H
1S7 247б 27.10.2011 23б 225 127 F II 3,4H
ЛРЗ «Рейдовый»
132 б02 0S.10.2011 25S 249 1б0 F II 4,2H4,2
142 9б3 12.10.2011 203 194 71 M II 4,2H4,2
14S 1259 14.10.2011 219 210 109 F II 4,2H4,2
Отметим, что в целом география распределения молоди кеты заводского происхождения значительно обширнее, чем у горбуши. Фотографии эталонных меток на отолитах кеты российского происхождения и меток, обнаруженных в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г., показаны на рис. 7, 8. Биостатистические показатели молоди, маркированной на российских ЛРЗ, представлены в табл. 2.
Из молоди кеты, маркированной на японских ЛРЗ, большинство рыб происходили с о. Хоккайдо (рис. 9). При этом значительная часть найденных с метками сеголеток была выпущена с охотоморской стороны острова. Фотографии эталонных меток на
□ ЛРЗ "Сокольниковский"
■ ЛРЗ "Ясноморский"
■ ЛРЗ "Побединский"
10%
■ ЛРЗ "Курильский"
2% 5% J/“ В ЛРЗ "Анюйский"
И ЛРЗ "Тауйский"
Рис. б. Соотношение маркированной молоди кеты различного происхождения в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г.
Fig. б. Portion of chum salmon juveniles of different origin in trawl catches of RV Professor Kaganovsky in autumn 2011
Рис. 7. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталоны меток сахалинских ЛРЗ; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 7. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard marks of the hatcheries in Sakhalin; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
отолитах кеты японского происхождения и меток, обнаруженных в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г., показаны на рис. 10-13. Биостатистические показатели молоди, маркированной на японских ЛРЗ, представлены в табл. 3.
Рис. 8. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталоны меток ЛРЗ материкового побережья Охотского моря и Курильских островов; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 8. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard marks of the hatcheries in continental coast of the Okhotsk Sea and Kuril Islands; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
ПЛРЗ "Тешио"
^ЛРЗ "Токушибец\
ВЛРЗ "Шари"
ВЛРЗ "Ичани"
°ЛРЗ "Нишибецу"
■ЛРЗ "Токачи"
■ЛРЗ "Шизунай"
■ЛРЗ "Юраппу"
■ЛРЗ "Катагиши"
НЛРЗ "Масукава"
Рис. 9. Соотношение маркированной молоди различных ЛРЗ Японии среди кеты японского происхождения в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г.
Fig. 9. Portion of marked chum salmon juveniles of Japanese origin in trawl catches of RV Professor Kaganovsky in autumn 2011
Таблица 2
Биостатистические показатели маркированной молоди кеты некоторых российских ЛРЗ из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г.
Table 2
Biostatistical parameters of chum salmon juveniles marked at some Russian hatcheries and identified in trawl catches obtained by RV Professor Kaganovsky in the Okhotsk Sea in autumn
2011
№ траления № рыбы Дата вылова Длина АС, мм Длина AD, мм Масса, г Пол Стадия зрелости Код метки
О. Сахалин
ЛРЗ «Сокольниковский»
102 б95 27.09.2011 192 1S1 70 M II 3n,3H
134 104S 09.10.2011 203 194 90 M II 3n,3H
137 12SS 10.10.2011 211 200 103 M II 3n,3H
142 1341 12.10.2011 222 210 111 F II 3n,3H
ЛРЗ «Ясноморский»
171 2211 22.10.2011 203 194 S4 M II 3,3H
1SS 23б2 27.10.2011 235 225 139 M II 3,3H
ЛРЗ «Побединский»
19б 2534 30.10.2011 214 203 104 F II 1,4n,1H
Курильские острова (о. Итуруп)
ЛРЗ «Курильский»
14б 149б 13.10.2011 215 205 112 M II 3,4H
147 1554 13.10.2011 21б 205 127 F II 3,4H
Материковое побережье Охотского моря
ЛРЗ «Анюйский» (Хабаровский край)
132 92S 0S.10.2011 201 192 S4 M II 3,1,2H
199 2б43 30.10.2011 215 205 99 M II 3,1,2H
ЛРЗ «Тауйский» (Магаданская область)
209 2709 01.11.2011 20S 19S 9S M II 1,2H
Рис. 10. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталоны меток ЛРЗ «Тешио», «Токушибецу», «Ичани», «Нишибе-цу»; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 10. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard marks of the hatcheries Teshio, Tokushibetsu, Ichani, and Nishibetsu; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Рис. 11. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталоны меток ЛРЗ «Шари» (три варианта меток); справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 11. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard mark of Shari hatchery (three variants); right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Рис. 12. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталоны меток ЛРЗ «То-качи», «Шизунай», «Юраппу»; справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 12. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard marks of the hatcheries Tokachi, Shizunai, and Yurappu; right — the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Таблица 3
Биостатистические показатели маркированной молоди кеты некоторых японских ЛРЗ из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море осенью 2011 г.
Table 3
Biostatistical parameters of chum salmon juveniles marked at hatcheries in Japan and identified in the trawl catches obtained by RV Professor Kaganovsky in the Okhotsk Sea in autumn 2011
№ траления № метки Дата вылова Длина АС, мм Длина АО, мм Масса, г Пол Стадия зрелости Код метки
О. Хоккайдо
ЛРЗ «Тешио»
143 1425 12.10.2011 220 210 116 M II 2n-3H
15S 1719 17.10.2011 260 250 216 M II 2n-3H
ЛРЗ «Токушибецу»
137 1291 10.10.2011 220 210 107 F II 2,4nH
143 1409 12.10.2011 23S 229 147 M II 2,4nH
147 1556 13.10.2011 246 235 165 M II 2,4nH
147 1532 13.10.2011 247 235 172 F II 2,4nH
162 1863 19.10.2011 242 231 144 M II 2,4nH
164 1919 19.10.2011 225 215 132 F II 2,4nH
ЛРЗ «Шари»
93 423 24.09.2011 232 221 130 F II 2-6H
96 465 25.09.2011 222 212 106 M II 2-2-2-4H
96 461 25.09.2011 210 200 96 M II 2-6-2H
ЛРЗ «Ичани»
142 1374 12.10.2011 240 230 14S M II
ЛРЗ «Нишибецу»
S3 15S 21.09.2011 199 190 107 M II 2,6nH
92 355 24.09.2011 22S 215 112 M II 2,6nH
100 640 26.09.2011 225 215 120 F II 2,6nH
100 659 26.09.2011 231 221 144 M II 2,6nH
132 936 0S.10.2011 231 221 144 M II 2,6nH
133 97S 09.10.2011 23S 229 157 M II 2,6nH
134 1046 09.10.2011 243 235 162 F II 2,6nH
135 1120 09.10.2011 220 210 109 F II 2,6nH
ЛРЗ «Токачи»
100 653 26.09.2011 221 211 116 F II 2-5-3H
132 940 0S.10.2011 22S 21S 134 M II 2-5-3H
ЛРЗ «Шизунай»
96 473 25.09.2011 221 211 106 M II 2-1-6H
97 497 25.09.2011 230 220 139 M II 2-1-6H
147 1520 13.10.2011 252 241 1SS M II 2-1-6H
ЛРЗ «Юраппу»
145 1466 13.10.2011 242 231 154 M II 2-2-5H
О. Хонсю
ЛРЗ «Катагиши»
100 659 26.09.2011 231 221 144 M II 2-5H
197 2553 30.10.2011 213 202 10S F II 2-2,2H
ЛРЗ «Масукава»
91 323 23.09.2011 220 211 120 M II 2-1-5H
147 1536 13.10.2011 27S 268 27S F II 2-1-5H
Примечание. У рыб, происходящих с ЛРЗ «Шари», были определены три варианта меток из семи, применяемых на данном заводе для маркирования различных партий молоди. Кроме того, следует отметить, что ЛРЗ «Катагиши» сильно пострадал во время разрушительного цунами у берегов Японии в марте 2011 г., в результате чего молодь с этого завода была вынесена в прибрежье значительно ранее планируемого срока выпуска.
Рис. 13. Фотографии меток на отолитах молоди кеты: слева — эталон меток ЛРЗ «Масу-кава» (в базе данных отсутствует изображение эталона метки ЛРЗ «Катагиши» в связи с тем, что ЛРЗ пострадал из-за цунами, которое произошло у северо-восточных берегов Японии в марте 2011 г.); справа — метки, найденные в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 13. Marks in otoliths of juvenile chum salmon: left — standard mark of Masukawa hatchery, right—the marks found in the Okhotsk Sea in autumn 2011. The standard mark of Katagishi hatchery is absent because it was destroyed by tsunami in March 2011
Пространственное распределение и определение путей посткатадромных миграций молоди лососей заводского происхождения Прежде чем представить результаты идентификации молоди лососей заводского происхождения в траловых уловах, необходимо оценить некоторые особенности проведения учетной осенней охотоморской съемки, характерные для 2011 г. По данным специалистов ТИНРО-центра, суммарная площадь обследованной акватории в этом году составила 897,5 тыс. км2. При аналогичных исследованиях в 2000-х гг. акватории съемок в пределах южной части Охотского моря составляли 444-630 тыс. км2. Столь существенное (почти двукратное) увеличение полигона учета лососей осенью 2011 г. было обусловлено в первую очередь необходимостью более полного учета численности молоди тихоокеанских лососей в охотоморском регионе. Аналогичные учетные съемки, проводимые в Охотском море в 2005-2010 гг., начинались в течение первых двух недель ноября (2005-2008 гг.) или даже еще позднее — 20-27 ноября (2009-2010 гг.). Более сжатые сроки проведения данных съемок в предыдущие годы в основном связаны с тем, что большее внимание уделялось исследованию южной части Охотского моря, которая является перекрестком массовых, как посткатадромных, так и преднерестовых, миграций лососей (Шунтов, 1989, 1994; Шунтов и др., 1993; Дулепова, 1998; Темных и др., 2002, 2003; Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2008, 2011).
На полигоне распределения уловов горбуши осенью 2011 г. выделялись две области наиболее плотных скоплений — «восточная» и «западная» (рис. 14). Первая обозначилась уловами 516-864 экз./час. трал. в пределах 6-го и северо-восточной периферии 9-го биостатистических районов. Вторая с уловами 608-1157 экз./час. трал. пришлась на район 10 и западную часть района 9. Между ними в центральной части района 9 вылов посткатадромной горбуши в среднем составлял порядка 250 экз./час. трал. (132-401 экз./час. трал.).
Пространственное распределение сеголеток кеты осенью 2011 г. представлено на рис. 15. Распределение посткатадромной молоди кеты во время съемки было аналогичным с распределением горбуши, с поправкой на величину уловов. Как и сеголетки
Рис. 14. Пространственное распределение траловых уловов (экз./час. трал.) и численности (экз./км2) сеголеток горбуши в верхней эпипелагиали Охотского моря 21.09-03.11.2011 г.: кружки — траловые уловы, изолинии — температура воды на поверхности (данные ТИНРО-центра)
Fig. 14. Spatial distribution of trawl catches (ind./hour) and abundance of pink salmonjuveniles (ind./km2) in the upper epipelagic layer of the Okhotsk Sea on September 21 — November 03, 2011. Sea surface temperature isotherms are shown
горбуши, сеголетки кеты отсутствовали на станциях, выполненных в 11, 12 и 14-м биостатистических районах. Максимум их численности пришелся на районы севернее 48° с.ш. Как и у горбуши, у сеголеток кеты на полигоне съемки выделялись две области более высоких уловов. Первая — в пределах района 8, где были получены три максимальных улова рекрутов кеты за съемку — 483, 595 и 678 экз./час. трал. Вторая — в центральной части полигона исследований, где концентрация скоплений достигала 388 экз./час. трал. В западном секторе съемки на удалении от 60 до 200 миль от береговой черты о. Сахалин отмечена еще одна область относительно высоких уловов сеголеток с величинами уловов стандартного траления 166, 193 и 253 экз. Судя по приведенной картине распределения сеголеток кеты, можно заключить, что преобладающая их часть была учтена съемкой, а рассредоточение кеты от побережья о. Сахалин имело более выраженный южный тренд, чем у рыб, мигрировавших от западнокамчатского побережья, которые, помимо южных акваторий, активно осваивали центральные и северные районы, охваченные съемкой.
Учитывая, что в настоящей работе речь идет только о молоди заводского происхождения, необходимо сказать несколько слов о вкладе ЛРЗ России и Японии в общую промысловую структуру лососей в азиатском регионе. По данным NPAF C, за последние 10 лет российскими ЛРЗ ежегодно выпускается около 250-300 млн и 300-400 млн экз. мальков соответственно горбуши и кеты (Irvine et al., 2009; Akinicheva, Volobuev, 2010; Akinicheva et al., 2011). Выпуск молоди кеты с японских ЛРЗ за этот же период достаточно стабилен и держится на уровне приблизительно 2000 млн экз. При этом доля
Рис. 15. Пространственное распределение траловых уловов (экз./час. трал.) и численности (экз./км2) сеголеток кеты в верхней эпипелагиали Охотского моря 21.09-03.11.2011 г.: кружки — траловые уловы, изолинии — температура воды на поверхности (данные ТИНРО-центра)
Fig. 15. Spatial distribution of trawl catches (ind./hour) and abundance of chum salmon juveniles (ind./km2) in the upper epipelagic layer of the Okhotsk Sea on September 21 — November 03, 2011. Sea surface temperature isotherms are shown
кеты заводского происхождения составляет практически 100 % всего запаса данного вида в Японии. Поэтому акцентируем внимание на японской и российской кете для оценки потенциального влияния заводских стад на промысловую структуру азиатских запасов этого вида.
Ежегодный прибрежный и береговой вылов кеты японскими рыбаками в 2000-е гг. составлял около 160-200 тыс. т, или 50-70 млн экз. (Irvine et al., 2009), что соответствует выживаемости на уровне приблизительно 3-4 %. На самом деле столь высокий уровень выживаемости характерен именно для японской кеты, которую выпускают в море с более высокими размерно-весовыми показателями, чем на российских ЛРЗ. Об этом свидетельствуют фактические различия по длине и массе тела у маркированных сеголеток российской и японской кеты из траловых уловов НИС «Профессор Каганов-ский» в период осенней съемки 2011 г. (табл. 2, 3).
Для ЛРЗ России оцениваемый уровень выживаемости кеты в большинстве случае составляет менее 1 % (Каев, Игнатьев, 2007; Марковцев, 2010, 2011; Волобуев, Марченко, 2011; Запорожец, Запорожец, 2011). Тем не менее в потенциале выпуск кеты российского происхождения на уровне 300-400 млн экз. может продуцировать до 9-12 млн экз. производителей. Учитывая, что уловы этого вида на Дальнем Востоке РФ за последние 5 лет в среднем колебались от 50 до 90 тыс. т, доля заводских рыб может составлять от 10 до 20 % российских запасов кеты.
Таким образом, можно констатировать, что влияние кеты заводского происхождения на структуру промысловых запасов в азиатской части ареала весьма заметное,
если не сказать определяющее. Разумеется, для разных регионов ее влияние может значительно меняться. Все зависит от локализации районов промысла относительно географического положения региональных центров воспроизводства российских и японских стад кеты.
На наш взгляд, нет необходимости приводить соответствующую подробную логическую цепочку для другого рассматриваемого вида — горбуши. Тем не менее отметим, что оцениваемые средние коэффициенты ее возвратов на российские ЛРЗ заметно выше по сравнению с кетой. Их диапазон варьирует в пределах 1,0-13,5 % (Смирнов и др., 2006). Но даже с учетом этого факта понятно, что в целом на Дальнем Востоке России структуру промысловых запасов горбуши формируют именно дикие популяции. Правда, в зонах высокого смешения сахалинских и японских стад горбуши, например в Охотском море (повышенная доля заводских рыб — по Сахалину нет точных данных, в Японии до 40 % (Марковцев, 2010)), влияние заводских популяций на внутривидовой состав нагульных и преднерестовых скоплений может быть более заметно. Поэтому и этот факт желательно учитывать при проведении учетных и прогностических работ по горбуше в этом регионе.
Разумеется, мы здесь не ведем речь о возможности негативного воздействия заводских популяций на воспроизводство нативных стад тихоокеанских лососей. Для некоторых регионов Дальнего Востока России (Сахалин, Курильские острова) и Японии искусственное воспроизводство запасов лососей является основным способом обеспечения населения этим ценным продуктом питания. На наш взгляд, в рамках данной работы также нет смысла и рассуждать о возможной конкуренции диких и заводских лососей во врем нагула в морских и океанических экосистемах, учитывая, что в этом направлении уже ведутся серьезные исследования (Шунтов и др., 2010а-г). Мы дали лишь общее представление о потенциальном вкладе ЛРЗ в формирование структуры запасов горбуши и кеты на Дальнем Востоке России и Японии с целью анализа адекватности получаемых идентификационных оценок.
Исходя из вышеизложенного понятно, что для повышения уровня прогнозирования численности этих двух видов лососей необходимо учитывать влияние заводских рыб при выполнении учетных съемок в Охотском море. Кроме того, идентификация маркированной молоди позволяет получить достоверные данные о популяционном составе этой части уловов. Но в настоящее время, следует признать, данный метод работает далеко не на 100 %. Дело в том, что доля маркированной молоди горбуши и кеты, выпускаемой с различных российских ЛРЗ, может колебаться от 10 до 100 % (Каев, Игнатьев, 2007; Марковцев, 2010, 2011; Волобуев, Марченко, 2011; Запорожец. Запорожец, 2011). А на японских ЛРЗ приблизительно лишь у 7 % молоди кеты производится отолитное мечение (устное сообщение Е.А. Шевлякова, КамчатНИРО, по данным Российско-японской смешанной комиссии по рыбному хозяйству). Поэтому мы не можем пока оценивать реальный вклад заводских стад тихоокеанских лососей на структуру запасов в ранний морской период жизни. Тем не менее на основе полученных данных мы можем вполне адекватно оценить характер распределения и генеральные пути миграций уже маркированной молоди горбуши и кеты в акватории Охотского моря в сентябре-ноябре 2011 г.
Горбуша. Исторически исследования по распределению молоди горбуши в период посткатадромных миграций в значительной степени зависели от прикладной рыбохозяйственной направленности. Поэтому подавляющее большинство учетных съемок в Охотском море производилось в его южной (ТИНРО-центр) и восточной (КамчатНИ-РО) частях, что было продиктовано необходимостью прогнозирования численности крупнейших охотоморских комплексов стад — Сахалина и западной Камчатки (Ерохин, 2002; Шунтов, Темных, 2008). В результате наблюдается некоторая двойственность оценок характера посткатадромных миграций горбуши в охотских водах в осенний период. По данным специалистов ТИНРО-центра, основной зоной концентрации сеголеток является центральный район южной части Охотского моря (Шунтов, 1994; Атлас .. 2003; Нектон ..., 2003; Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2008). Оцениваемый в этом
районе характер распределения уловов можно определить как диффузный, причем не отмечена какая-либо принципиальная разница в структуре уловов по линии поколений четных и нечетных лет. Миграция сеголеток горбуши достаточно последовательна и имеет четкую хронологическую тенденцию смещения скоплений из северной части акватории полигона исследований в южную (Шунтов, 1994) в течение всего осеннего сезона. Причем достаточно высокая концентрация молоди на юге моря сохраняется даже в зимний период (Радченко и др., 1991). Все это указывает на то, что по комплексу гидрологических и гидробиологических факторов южная часть Охотского моря является наиболее благоприятным районом нагула для молоди горбуши.
По наблюдениям специалистов КамчатНИРО, в восточной и северо-восточной частях Охотского моря распределение молоди горбуши носит более агрегированный характер (Ерохин, 2002). В прикамчатских водах сеголетки образуют два скопления — «северное» и «южное». Эти исследования были дополнены результатами генетической идентификации нативных популяций горбуши из смешанных уловов в восточной части охотоморского бассейна. Из полученных данных следует, что осенью в акватории исследований нагуливаются рыбы североохотоморского (западная Камчатка и северная часть материкового побережья Охотского моря) и южноохотоморского (о. Сахалин, южные Курильские острова, о. Хоккайдо) макрокомплексов стад (Vamavskaya et а1., 1998; Варнавская, 2006). Соответственно в «северном» скоплении (56-58° с.ш.) доминируют рыбы североохотоморского комплекса стад, а в «южном» (52-53° с.ш.) заметно возрастает присутствие рыб южноохотоморской группировки.
Путем сопоставления размерно-весовых, биохимических характеристик и результатов генетической идентификации молоди горбуши была создана модель ее пост-катадромных миграций в восточной части Охотского моря (Ерохин, 2002). Согласно этой схеме, в исследуемой акватории наблюдаются два миграционных круговорота (цикла) — большой и малый. Большой цикл простирается до 58° с.ш. Его прибрежную ветвь представляют сеголетки из западнокамчатских рек, а мористую — стада западной Камчатки, североохотоморского побережья и зал. Шелихова. Малый цикл достигает 55° с.ш. Здесь присутствуют мигранты из всех отмеченных северных регионов, а также из южноохотоморской группировки стад (о. Сахалин, Курильские острова, о. Хоккайдо). Интенсивность миграционных циклов зависит от баланса численности горбуши двух крупнейших центров воспроизводства охотоморского бассейна — сахалино-курильского и камчатского. При аборигенном типе распределения молоди горбуши в восточной части Охотского моря оба миграционных цикла представлены преимущественно рыбами западной Камчатки. При иммигрантном типе распределения возрастает влияние горбуши сахалинских и курильских стад.
К сожалению, в настоящее время практически нет литературных данных о распределении и миграциях молоди как горбуши, так и других тихоокеанских лососей в водах материкового побережья Охотского моря. Отметим, что имеются количественные оценки встречаемости горбуши в этом регионе (Атлас ..., 2003; Нектон ..., 2003), но все они выполнены без дифференциации стадий онтогенеза (молодь, неполовозрелые и половозрелые). Тем не менее существуют данные об общем распределении молоди горбуши длиной до 30 см во всем бассейне Охотского моря (Шунтов, Темных, 2008). Но по среднемноголетним показателям уловов осеннего сезона невозможно отследить миграционный ход. По сути, эти данные лишь подтверждают сведения о повышенной концентрации сеголеток горбуши в центральной части охотоморского бассейна. Тем не менее логично предположить, что молодь, покидая прибрежные воды северного и северо-западного материкового побережья, мигрирует в южном и юго-восточном направлении, постепенно смещаясь в центральную и южную части Охотского моря. Но для более полноценного раскрытия этого вопроса необходимы системные исследования тихоокеанских лососей в северной и северо-западной акваториях Охотского моря.
Одним из элементов подобного системного подхода может стать масштабное ото-литное маркирование всех видов лососей на ЛРЗ охотоморского бассейна. Понятно, что основу запасов горбуши в настоящее время составляют дикие популяции, но маркирова-
ние позволит достоверно определить распределение конкретных заводских стад и отследить пути их миграций. Это может помочь в понимании всего комплекса миграционных процессов лососей в Охотском море. В настоящей работе сделана одна из первых попыток анализа миграций маркированной горбуши в охотоморском бассейне. Мы использовали данные о
Месте И Времени 63“:
поимки идентифицированной заводской молоди для определения распределения и предположительных путей их пост-катадромных миграций в осенний период 2011 г. Полученные результаты представлены на рис. 16, 17.
Рис. 16. Пространственное распределение (А) и предполагаемые миграционные пути (Б) молоди горбуши с метками ЛРЗ Курильских островов в период постката-дромной миграции в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 16. Spatial distribution (А) and suggested migration routes (Б) of juvenile pink salmon with the marks of Kuril Islands hatcheries during post-catadromous migration in the Okhotsk Sea in autumn 2011
137° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 161° 163c
} I
ЛРЗ«Урожаиныи»
*
ЛРЗ «Анивский»
W
135" 137° 139° 141° 143° 145= 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 161° 163° 165°
Рис. 17. Пространственное распределение (А) и предполагаемые миграционные пути (Б) молоди горбуши с метками ЛРЗ о. Сахалин в период посткатадромной миграции в Охотском море осенью 2011 г.
Fig. 17. Spatial distribution (А) and suggested migration routes (Б) ofjuvenile pink salmon with the marks of Sakhalin hatcheries during post-catadromous migration in the Okhotsk Sea in autumn 2011
Как уже отмечено, наиболее часто в траловых уловах встречались особи с метками курильских ЛРЗ (о. Итуруп) (см. рис. 3). В конце сентября максимальная плотность курильских сеголеток заводского происхождения была сосредоточена в районе северных Курильских островов. В середине октября уже наблюдались две зоны повышенных концентраций таких рыб: первая — в северной части Охотского моря (53-55° с.ш. 150-152° в.д.), вторая — в южной части (49-51° с.ш. 149-153° в.д.). В соответствии с полученной картиной распределения молоди горбуши с метками курильских ЛРЗ в Охотском море осенью 2011 г. нами были определены этапы ее возможных постката-дромных миграций. Первый этап — в северо-восточном направлении вдоль Курильских островов и западного побережья Камчатки приблизительно до 55° с.ш., второй
— молодь мигрирует в центральную, а затем и в южную части моря.
Сахалинская заводская молодь в начале октября наиболее часто встречалась в восточной части Охотского моря (53° с.ш. 152° в.д.). В конце октября рыбы с метками ЛРЗ Сахалина стали встречаться и южнее (51° с.ш. 151° в.д.). Следовательно, у горбуши, маркированной на сахалинских ЛРЗ, как и у рыб с курильских ЛРЗ, наблюдается приблизительно сходная схема посткатадромных миграций в бассейне Охотского моря. При этом напомним, что были обнаружены меченые особи с заводов, расположенных как на юго-востоке Сахалина (ЛРЗ «Анивский»), так и на юго-западном побережье о. Сахалин (ЛРЗ «Урожайный»). В первом случае миграция может проходить по совместному сценарию с молодью ЛРЗ Курильских островов, во втором — первоначально молодь мигрирует через прол. Лаперуза. Об этом же свидетельствуют и данные по идентификации маркированной молоди в прибрежных водах юга и юго-востока Сахалина (устный доклад Е.Г. Акиничевой (СахНИРО) и В.В. Волобуева (МагаданНИРО) на рабочей группе по маркированию лососей, 20-я отчетная сессия NPAFC, г. Санкт-Петербург).
Понятно, что любые схемы миграций рыб достаточно условны, поэтому нет смысла абсолютизировать только одну точку зрения. В любой системе, а тем более такой сложной, как процесс миграций тихоокеанских лососей, существует своя синергетика. Как отмечено выше, по одним предположениям, молодь горбуши, покидая прибрежные воды, после первичной агломерации скоплений вблизи районов воспроизводства достаточно диффузно рассредоточивается в открытых водах Охотского моря (Шунтов, Темных, 2008). При этом северные популяции последовательно мигрируют в южную часть охотоморского бассейна. По другим предположениям, существует некая цикличность подъема южноохотоморских сеголеток горбуши в северо-восточную часть моря и дальнейшего их спуска в южную акваторию (Ерохин, 2002; Варнавская, 2006).
Если судить по представленным нами результатам отолитного маркирования горбуши, то более вероятен циклический характер миграций, учитывая тот факт, что молодь южноохотоморской группировки стад реально доходит до 55-56° с.ш. при-камчатских вод, а затем спускается в южную часть Охотского моря. Ранее на это же указывали и результаты генетических исследований (Vamavskaya et а1., 1998; Варнав-ская, 2006). Тем не менее мы осознаем, что это была бы слишком упрощенная схема посткатадромных миграций горбуши. На наш взгляд оба существующих сценария развития миграционных процессов имеют комплексный характер взаимодействия. Об этом свидетельствуют как уже известные факты, так и новые данные применения результатов отолитного маркирования заводской горбуши.
В целом нам представляется следующий сценарий развития посткатадромных миграций горбуши в Охотском море в осенний период.
Молодь, выйдя из прибрежной зоны, образует временные скопления вблизи конкретных центров воспроизводства.
Далее идет расселение молоди горбуши в открытые воды Охотского моря. При этом падает плотность скоплений и распределение приобретает диффузный характер.
Отток молоди горбуши из северных районов в южную часть Охотского моря происходит по четко выраженной закономерности, которая заключается в постепенном сужении основных зон концентраций сеголеток по мере смещения к Курильским проливам. Это происходит поэтапно в течение всего осеннего и в начале зимнего периодов.
Одновременно противотоком происходит миграция молоди горбуши южноохотоморских стад в восточную и северо-восточную части Охотского моря. Затем через центральную часть Охотского моря эти же мигранты совершают обратную циклическую миграцию в южную часть охотоморского бассейна.
Во второй половине осеннего сезона происходит массовая откочевка молоди горбуши из Охотского моря в Тихий океан через проливы, расположенные в южной части Курильской гряды.
Критически оценивая данный сценарий развития посткатадромных миграционных процессов, мы осознаем, что совершенно неясно, какая именно часть южноохотоморской молоди совершает подобный миграционный цикл. Очевидно, что далеко не вся эта молодь мигрирует на северо-восток. Учетные съемки указывают на то, что наиболее массовые скопления горбуши все-таки концентрируются в центральном районе южной части Охотского моря. Правда, следует отметить, что цикл, который мы отследили на макроуровне, также является частью миграционного сценария по заполнению молодью именно центральной части моря. Хотелось бы добавить, что не исключено, что и в центральных районах охотоморского бассейна также имеет место определенная круговая цикличность миграций, образно говоря, «малый» цикл с участием основных группировок стад горбуши Сахалина, южных Курильских островов, бассейна р. Амур и о. Хоккайдо. На самом деле возможность подобного эффекта крайне сложно отследить, используя только данные относительной численности и размерно-весовые показатели. Для этого необходимо пространственное и темпоральное определение внутривидового состава уловов.
Анализируя полученные данные об имеющейся цикличности посткатадромных миграций молоди горбуши, следует обратить внимание на определенное сходство миграционных циклов с логикой крупномасштабной циркуляции вод в бассейне Охотского моря (рис. 18). В литературе (Ohtani, 1991; Чернявский и др., 1993; Бондаренко, Рудых, 2003) уже неоднократно упоминалось о существующей системе общего охотоморско-
Рис. 18. Непериодические течения на поверхности Охотского моря (http://www.searus.ru) Fig. 18. Scheme of water circulation at the Okhotsk Sea surface (http://www.searus.ru)
го круговорота вод. Под влиянием ветров и притока вод через Курильские проливы формируются характерные черты системы непериодических течений Охотского моря. Основная из них — циклоническая система течений, охватывающая почти все море. Она обусловлена преобладанием циклонической циркуляции атмосферы над морем и прилегающей частью Тихого океана. Кроме того, в море прослеживаются устойчивые антициклональные круговороты и обширные области циклонической циркуляции вод. Относительно устойчивые звенья общего круговорота вод Охотского моря в теплый период года получили названия самостоятельных течений с соответствующей географической привязкой: Камчатское (Западно-Камчатское) и Компенсационное, Пен-жинское, Ямское, Северо-Охотское течение и противотечение, Восточно-Сахалинское. Срединное и течение Соя. Важную роль в поддержании отдельных элементов общей циркуляции вод моря принадлежит проливам, через которые оно сообщается с Тихим океаном и Японским морем (на юге).
Ранее в литературе (Ерохин, 2002; Варнавская, 2006) уже встречались упоминания о возможном влиянии циркуляции вод на миграции горбуши в Охотском море. Насколько это все обоснованно, сложно судить. В настоящее время цикличный характер посткатадромных миграций горбуши достоверно подтвержден лишь данными одного года, причем результаты были получены только для заводских стад горбуши. Понятно, что этого недостаточно для каких-либо серьезных выводов. Тем более неясно, как система миграционного взаимодействия региональных комплексов стад будет изменяться при колебаниях численности поколений горбуши четных и нечетных лет.
Разумеется, мы далеки от того, чтобы все объяснять одним лишь влиянием циркуляции вод. Помимо непериодической системы течений в Охотском море имеется сложная сезонная термохалинная динамика вод, которая тоже может оказывать влияние на структуру формирования скоплений гидробионтов (Лучин, 2008). Кроме того, дислокацию рыб в период нагульных миграций прежде всего определяет уровень кормовой базы. В связи с этим хотелось бы добавить, что известные океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности позволяют утверждать, что в районах с выраженной стабильной циркуляцией вод образуются очаги с повышенной концентрацией планктона и нектона (Чернявский и др., 1993). Аналогичная закономерность проявляется не только при горизонтальной циркуляции вод, но и при вертикальной в апвеллинговых зонах.
В нашем случае эту закономерность подтверждают данные о распределении зоопланктона в центральном районе южной части Охотского моря, полученные в результате многолетних комплексных исследований, проводимых ТИНРО-центром в этом регионе (Шунтов, 2001). Судя по имеющимся наблюдениям, именно здесь отмечена зона максимальной концентрации зоопланктона, являющегося кормом как для молоди горбуши, так и для других видов тихоокеанских лососей. Понятно, что столь благоприятные кормовые условия будут стимулом для миграции сюда молоди из всего охотоморского бассейна. Подобный сценарий развития миграционных процессов вполне согласуется и с цикличностью посткатадромного хода горбуши, если учесть тот факт, что высокая плотность лососей в этом регионе может не позволять одновременно всей молоди нагуливаться в зонах с повышенной концентрацией зоопланктона. Поэтому часть молоди совершает круговую миграцию, постепенно заполняя центральную часть юга Охотского моря. Подчеркнем, что это лишь один из возможных вариантов сценария посткатадромных миграций горбуши. Понятно, что требуются дальнейшие исследования для получения более полновесных данных.
Кета. Известно, что Охотское море является одной из наиболее активных зон смешения посткатадромной молоди кеты Дальнего Востока России и Японии. Первопричиной этого является географическое положение охотоморского бассейна, поскольку в этом регионе сосредоточены практически все основные центры воспроизводства запасов кеты в азиатской части ареала (западная Камчатка, о. Сахалин, материковое побережье Охотского моря, бассейн р. Амур, Курильские острова, о-ва Хоккайдо и Хонсю). Результаты работ по мечению, генетической идентификации и изучению
миграций кеты в открытых водах Охотского моря подтверждают эту закономерность (иепо, Ishida, 1996; Атлас ..., 2002; Urawa et a1., 2003).
Общий характер распределения молоди кеты в охотоморском бассейне в осенний период имеет много общего с таковым у сеголеток горбуши. Многолетние данные комплексных траловых исследований ТИНРО-центра позволили определить, что пост-катадромная кета создает наиболее плотные скопления в центральной части Охотского моря (Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2008). По мере развития осеннего сезона молодь концентрируется в районе проливов южных Курильских островов. Массовый отток сеголеток кеты из охотоморских вод в Тихий океан происходит в ноябре-декабре.
Учитывая тот факт, что кета маркируется на гораздо большем количестве российских и японских ЛРЗ, чем горбуша, этот вид представляет наибольший интерес для анализа распределения заводских рыб в акватории Охотского моря. По нашим наблюдениям, основную долю маркированной молоди кеты в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г. составляли рыбы японского происхождения
— более 70 % (см. рис. 6). Далее по мере снижения доли встречаемости в уловах шли комплексы стад о. Сахалин, материкового побережья Охотского моря и Курильских островов. Анализ пространственного и хронологического распределения маркированных рыб позволил построить схемы посткатадромных миграций заводской кеты российского и японского происхождения в открытых водах Охотского моря в осенний период (рис. 19, 20).
Исходя из полученных данных генеральные схемы миграций молоди кеты всех ЛРЗ подчинены общей тенденции, которая, как и у горбуши, согласуется с общей макроциркуляцией течений в охотоморском бассейне. В обоих случаях молодь южноохотоморских стад (о. Сахалин, Курильские острова, о-ва Хоккайдо и Хонсю) может достигать 55-56° с.ш., двигаясь на северо-восток вдоль Курильской гряды и западного побережья Камчатки. Логично предположить, что в прикамчатских водах рыбы «южной» группировки стад сливаются с дикими западнокамчатскими популяциями и совместно завершают миграционный цикл через центральные районы Охотского моря к южным Курильским проливам.
Отметим высокую встречаемость молоди кеты японского происхождения в период осенних миграций в прикамчатских водах Охотского моря. Понятно, что здесь речь идет лишь о маркированных рыбах, поэтому данное распределение внутривидового состава уловов может вовсе не соответствовать общей популяционной структуре кеты (нативные + заводские стада) в этом регионе, особенно если учесть, что далеко не вся выпускаемая с заводов молодь маркируется метками. Тем не менее полученные данные свидетельствуют о значительном проникновении кеты японских стад в северную часть Охотского моря. Вопрос о ее реальной доле в смешанных траловых выборках остается открытым. Но принимая в расчет, что маркируется только около 7 % рыб с японских ЛРЗ, эта величина по экспертной оценке в общем улове может достигать 30-40 % и более. Не менее показателен в этом смысле и тот факт, что в траловых пробах были обнаружены маркированные особи из 10 ЛРЗ Японии. Напомним, что российская маркированная кета была представлена лишь 6 ЛРЗ.
Для нас также пока остаются неясными два момента, связанные с рыбами, идентифицированными как амурская (ЛРЗ «Анюйский») и североохотоморская (ЛРЗ «Тауйский») кета. На рис. 19 дана возможная схема миграций данной молоди, хотя эти данные наименее точные, поскольку в траловых уловах были отмечены только 2 экз. кеты с ЛРЗ «Анюйский» и 1 экз. с ЛРЗ «Тауйский». В случае с кетой из бассейна р. Амур ситуация более понятная, поскольку мы ориентировались на исследования хабаровских специалистов, которые ранее описывали возможные пути миграций амурских лососей в Татарском проливе (Новомодный, 2003). Относительно кеты из бассейна р. Тауй мы не имеем дополнительных литературных данных, но полагаем, что в этом случае миграция также может идти по общему сценарию по мере смещения мигрантов в центральную зону Охотского моря.
Рис. 19. Пространственное распределение (А) и предполагаемые миграционные пути (Б) молоди кеты с метками российских ЛРЗ в период постката-дромной миграции в Охотском море осенью 2011 г.: фиолетовый цвет — ЛРЗ о. Сахалин; светло-зеленый цвет — ЛРЗ Курильских островов; темнозеленый цвет — ЛРЗ североохотоморского побережья; оранжевый цвет — ЛРЗ бассейна р. Амур
Fig. 19. Spatial distribution (А) and suggested migration routes (Б) of juvenile chum salmon with the marks of Russian hatcheries during post-catadro-mous migration in the Okhotsk Sea in autumn 2011: violet — Sakhalin hatcheries; light green —Kuril Islands hatcheries; deep green — hatcheries of the north coast of the Okhotsk Sea; orange — hatcheries of the Amur River basin
135° 137° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 161° 163° 165°
_i______i__________i_i______i_i_______i_i________i_i________i_i_______i_i_________i_i_______i_i________i_i_______i_i________i_i________i_i______________________i_i_i_
135° 137° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151'
155° 157° 159° 161°
Заключение
Исследования структуры отолитов молоди горбуши и кеты из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» осенью 2011 г. позволили идентифицировать часть маркированных особей заводского происхождения. Всего было обнаружено 30 экз. горбуши и 42 экз. кеты с внедренными в отолиты метками-кодами различных ЛРЗ
I ЛРЗ«Шари>> |
|ЛРЗ «Мас^
ЛРЗ «Токушибецу»!
| ЛРЗ «Ичани»^| ЛРЗ «Токушибецу»
[^ЛРЗ^^Гешио^ ЛРЗ «Токушибецу»!
ZS3
ЛРЗ «Катагиши»
3
7| -
1ЛРЗ «Шизунай»Р /
/V\/{ «Шю^най»| ЛРЗ «Нишибецу»
С11Д» | ■
■
'"ЛРЗ «Нишибецу» |
1<<К атагиши» «Нишибец^» •IP3 «Шизунай^ I ЛРЗ «Нишибецу» ^^^^^РЗ^«Токачи»_|
ЛРЗ «Токушибецу»|
| Cj~ ЛРЗ «Токачи>Г~ ,
| ЛРЗ «Тешио» | / / ^_\
3 1 | ЛРЗ «Масукава»| | ЛРЗ <•
«Нишибецу»
{
маркированных рыб, экз:
Рис. 20. Пространственное распределение (А) и предполагаемые миграционные пути (Б) молоди кеты с метками японских ЛРЗ в период посткатадромной миграции в Охотском море осенью 2011 г. Названия заводов приведены на рис. 2 Fig. 20. Spatial distribution (А) and suggested migration routes (Б) of juvenile chum salmon with the marks of Japanese hatcheries during post-catadromous migration in the Okhotsk Sea in autumn 2011. See the list of the hatcheries at Fig. 2
Дальнего Востока России и Японии. Это составило соответственно 4,08 и 4,88 % от общих отолитных выборок этих двух видов. Молодь горбуши была маркирована на 4 российских ЛРЗ (2 — о. Сахалин и 2 — о. Итуруп). У молоди кеты найдены метки с 6 российских (3 — о. Сахалин, 1 — о. Итуруп, 1 — бассейн р. Амур, 1 — североохотоморское побережье) и 10 японских (8 — о. Хоккайдо, 2 — о. Хонсю) ЛРЗ.
На основе анализа пространственного и хронологического распределения маркированной молоди в открытых водах Охотского моря были построены схемы возможных путей миграций. Результаты наблюдений позволили выявить общность миграционных циклов посткатадромной молоди горбуши и кеты из «южноохотоморской» группировки стад (о. Сахалин, Курильские острова, о-ва Хоккайдо и Хонсю). По нашему мнению. не исключено, что данное сходство сценария миграций может быть связано с системой макроциркуляции вод в охотоморском бассейне. Но поскольку мы предоставили материалы лишь за один год, пока рано делать какие-либо окончательные выводы.
В связи с этим необходимо расширять масштабы маркирования тихоокеанских лососей на ЛРЗ, поскольку это позволит учитывать всю заводскую рыбу при проведении учетных съемок. Кроме того, объективно достоверная информация о популяционном составе уловов крайне необходима в целях прогнозирования численности и определения состояния запасов лососей. Подобные исследования имеют наибольшие перспективы в регионах масштабного воспроизводства заводских стад.
список литературы
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.
Атлас распространения в море основных стад тихоокеанских лососей в период весеннелетнего нагула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2002. — 190 с.
Бондаренко Ал., Рудых Н.И. О крупномасштабных течениях Охотского моря и их природе // Метеорол. и гидрол. — 2003. — № 12. — С. 74-79.
Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006. — 488 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО.
— 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волобуев В.В., марченко с.л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря : монография. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2011. — 303 с.
дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты O. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 633-640.
Ерохин В.г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — 24 с.
запорожец г.В., запорожец О.м. Лососевые рыбоводные заводы Дальнего Востока в экосистемах Северной Пацифики : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — 268 с.
каев А.м., Игнатьев Ю.И. Заводское разведение лососей в Сахалинской области // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 6. — С. 57-60.
лучин В.А Термический режим вод дальневосточных морей (Японского, Охотского, Берингова) : автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2008. — 48 с.
марковцев В.г. Международная конференция «Взаимодействие искусственно разведенных и диких лососей» // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 64-74.
марковцев В.г. Современное состояние и перспективы разведения лососей на Дальнем Востоке // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 170-183.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред.
В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Новомодный г.В. О направлениях миграций лососей рода Oncorhynchus в Амурском лимане // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 484-499.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — 1991. — № 6. — С. 88-90.
смирнов Б.П., леман В.Н., шульгина Е.В. Заводское воспроизводство тихоокеанских лососей в России. Современное состояние, проблемы и перспективы // Мат-лы Междунар. науч. семинара «Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока». — Петропавловск-Камчатский, 2006. — С. 12-20.
старовойтов А.Н. Кета Oncorhynchus keta (Walbaum) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 43-81.
Темных О.с. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Темных О.с., мельников И.В., Вайтукевич д.В. Учет сеголетков горбуши в Охотском море и перспективы путины 2002 г. // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 2. — С. 31-32.
Темных О.с., старовойтов А.Н., глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.
Чернявский В.И., жигалов И.А., матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9 : Охотское море, вып. 2. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157-160.
шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
шунтов В.П. Новые данные об анадромных миграциях азиатской горбуши // Изв. ТИНРО.
— 1994. — Т. 116. — С. 3-41.
шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.
шунтов В.П., Волвенко В.И., Темных О.с. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 149-184.
шунтов В.П., Волков А.Ф., долганова Н.Т. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 160. — С. 185-208.
шунтов В.П., Найденко с.В., заволокин А.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТиНрО. — 2010в. — Т. 161. — С. 3-24.
шунтов В.П., Темных О.с., Найденко с.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. — 2010г. — Т. 161. — С. 25-52.
шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 32-43.
шунтов В.П., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
шунтов В.П., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Akinicheva E.G., Volobuev V.V. Marked salmon production by the hatcheries of Russia in 2010 : NPAFC Doc. — 2010. — № 1273. — 6 p. http://www.npafc.org.
Akinicheva E.G., Volobuev V.V., Fomin E.A. Marked salmon production by the hatcheries of Russia in 2011 : NPAFC Doc. — 2011. — № 1340. — 5 p. http://www.npafc.org.
Irvine J.R., Fukuwaka M., Kaga T. et al. Pacific salmon status and abundance trends : NPAFC Doc. — 2009. — № 1199. — 153 p. http://www.npafc.org.
Myyakoshi Y., Urabe H., Nagata M. et al. Current status of wild and hatchery chum salmon in Hokkaido // State of salmon, Conference 2010: Ecological integration between Wild and Hatchery Salmon. — Portland, 2010. — P. 33. http://www.stateofthesalmon.org.
Ohtani K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokk. Nat. Fish. Res. Inst.
— 1991. — Vol. 55. — P. 1-24.
UenoY., Ishida Y. Summer distribution and migration routes of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) originating from rivers in Japan // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1996. — № 33. — P. 139-147.
Urawa S., Seki J., Kawana M. et al. Origins of juvenile chum salmon caught in the Okhotsk Sea during the fall of 2000 : NPAFC Doc. — 2003. — № 721. — 12 p. http://www.npafc.org.
Varnavskaya N.V., Erokhin V.G., Davydenko V.A. Determing area of origin of pink salmon juveniles on their catadromous migration in the Okhotsk sea in 1995 using the genetic stocks identification technique // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 274-284.
Поступила в редакцию 18.12.12 г.
