ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 36
УДК 582.26.(581.92) DOI: 10.15853/2072-8212.2015.36.99-106
ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА CALONEIS CL. (BACILLARIOPHYCEAE) В ВОДОЕМАХ БЕРИНГИИ
В.Г. Харитонов
*
Зав. лаб., Институт биологических проблем Севера ДВО РАН 685000 Магадан, Портовая, 18 Тел., факс: (4132) 63-57-43 E-mail: kharitonov@ibpn.ru
РОД CALONEIS (BACILLARIOPHYCEAE), ВИДОВОЙ СОСТАВ, БЕРИНГИЯ
Представлен аннотированный флористический список диатомовых водорослей Берингии, включающий 45 видов (72 видовых и внутривидовых таксонов) из рода Caloneis. Около 18% таксонов приведенного списка являются обычными для данного региона. Встречаемость 70% — оценивается как «очень редко». Доля видов и разновидностей, идентифицированных исключительно в водоемах азиатского сектора Берингии, не превышает 18%, в то время как подобная доля американского сектора достигает 29%.
REPRESENTATIVES OF CALONEIS CL. (BACILLARIOPHYCEAE) IN THE RESERVOIRS OF BERINGIA V.G. Kharitonov
Head of Dep., Institute of Biological Problems of the North, Russian Academy of Science, Far-East Branch 685000 Маgadaп, Portovaya, 8 Tel., fax: (4132) 63-57-43 E-mail: kharitonov@ibpn.ru
CALONEIS (BACILLARIOPHYCEAE), SPECIES COMPOSITION, BERINGIA
An annotated list of 72 species and intraspecies taxa of the genus Caloneis Cl. (Bacillariophyceae) identified in the waters of Beringia is given. Approximately 18% of the provided taxa are usual for the given region. Occurrence of the 70% is estimated as 'very rarely". The percent of species and subspecies identified solely in water bodies of Asian part of the Beringia region does not exceed 18%, the same percent for American zone amounts up to 29%.
Данная работа является продолжением таксономического каталога 2001-2014 гг. (Харитонов, 2001, 2005а, Ь, с, 2009, 2010, 2014; и др.) и преследует те же цели и задачи — подведение итогов флористических исследований (1971-2014 гг.), посвященных диатомовым водорослям Северо-Восточной Азии, и проведение таксономической ревизии диатомей Берингии (о границах Берингии см.: Харитонов, 2001; Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995). При ревизии диатомовых водорослей Берингии были использованы прогрессивные разработки в области систематики и таксономии этой группы водорослей, предложенные за последние 20 лет. При эколого-географической характеристике видов учитывались сведения, приведенные как в отечественных, так и новейших зарубежных флористических сводках (см. списки литературы в соответствующих разделах монографий: Харитонов, 2010, 2014; Харитонов, Генкал, 2012).
Род Caloneis относительно невелик, включает пресноводные, солоноватоводные и морские таксоны. Виды рода Caloneis обитают в основном на дне водоемов, реже в обрастаниях. В Определите-
ле пресноводных водорослей СССР (Забелина и др., 1951) приводится 23 вида (49 разновидностей и форм) из рода Caloneis; Диатомовый анализ (1950) содержит сведения о 33 видах (66 разновидностей и форм); Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского северо-востока (Лосева и др., 2004) — 29 видов и разновидностей; Süßwasserflora von Mitteleuropa (Kram-mer, Lange-Bertalot, 1986) — о 24 видах (28 разновидностей и форм); флористический список современных диатомовых водорослей США (Ko-ciolek, 2005) включает чуть больше 50 разновидностей и форм, а флора диатомовых Монголии (Dorofeyuk, Kulikovskiy, 2012) — всего 30 таксонов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой анализа являются, главным образом, оригинальные материалы, собранные в 1971-2014 гг. в водоемах крайнего северо-востока Азии (Харитонов, 2010; Харитонов, Генкал, 2012; Харитонов, 2014; и др.), а также литературные данные (Patrick, Freese, 1960; Комаренко, Васильева, 1975; Foged, 1971, 1981; Terrell, 1987; Hein, 1990; Егорова и др.,
1991; Cumming et al., 1995; Cremer, 1998; Васильева-Кралина и др., 2005; и др.).
Пробы при этом отбирались по общепринятой методике (Забелина и др., 1951; Киселев, 1956; Методические ..., 1981; Вассер и др., 1989). Освобождение клеток от органической части проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Створки диатомовых водорослей заключались в анилин-формальдегидную смолу с коэффициентом преломления светового луча 1.67-1.68 (Диатомовые водоросли СССР.., 1974). Микроскопирование водорослей проводилось с помощью световых микроскопов: отечественного — МБИ-15, немецкого — AxioImager, и сканирующего электронного микроскопа (JSM-25S).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Приводимый список состоит из 72 таксонов видового и подвидового ранга, содержащего как пресноводные и солоноватоводные, так и морские формы.
1. Caloneis alpestris (Grunow) Cleve var. alpes-tris (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 386, fig. 170: 3-7). Пресноводный космополит. Олигосапроби-онт. Индифферент (pH). Населяет олиготрофные воды, характеризующиеся средними значениями электропроводности и pH. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Колыма, Омолон; в водоемах побережья Чаунской губы, Чукотского полуострова, северного Охотоморья и Аляски.
2. Caloneis alpestris var. mayeri Cleve-Euler (Cleve-Euler, 1955, s. 107, fig. 1153b, c). Пресноводный, арктобореальный таксон. Приводится для плейстоценовых отложений Аляски.
3. Caloneis alpestris var. sarnensis Meister. -Caloneis alpestris var. inflata (Pant.) Meist. (Забелина и др., 1951, с. 395, рис. 242: 2). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Ин-дифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко. Наблюдался в бассейне р. Амгуэма.
4. Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 385, fig. 168: 4). Солоноватоводно-пресноводный космополит. Альфа-мезосапробионт. Алкалифил. Населяет мезотрофно-эвтрофные воды, характеризующиеся средними или слегка повышенными значениями электропроводности и pH. Отмечается редко: в Якутии, Анадырском лимане, Чаунской губе, водоемах побережья Колючинской губы, Северного Охотоморья и Канады.
5. Caloneis arctica (Krasske) Lange -Bertalot (An-toniades et al., 2008, p. 38, fig. 19: 28; fig. 94: 9, 10). Пресноводно-солоноватоводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается преимущественно в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь, водоемах побережья Колючинской губы и Канады.
6. Caloneis bacillum (Grunow) Cleve var. bacil-lum (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 390, fig. 173: 9-20). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Индифферент (pH). Населяет мезотрофные воды, характеризующиеся средними значениями электропроводности и pH. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Аян-Юрях, Колыма, Омолон, Малый Анюй, Анадырь, Великая, Амгуэма; водоемах Чаунской низменности, о-ва Врангеля, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка, Алеутских островов и Аляски.
7. Caloneis bacillum f. fonticola (не исключено, что все эти названия — синонимы Caloneis bacil-lum) (Grunow) Mayer (Mayer, 1933, pl. 2, fig. 17). -Navicula fonticola Grun. - Caloneis fasciata var. fonticola (Grun.) Peters. (Patrick, Freese, 1960, p. 175). Пресноводно-солоноватоводный арктобореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
8. Caloneis bacillum var. lenticularis (0strup) Cleve-Euler (Cleve-Euler, 1955, s. 103, fig. 1147h-k). - Caloneis fasciata var. lenticularis 0str. Пресноводно-солоноватоводный арктобореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
9. Caloneis bacillum var. inconstantissima (Grunow) Petersen. - Caloneis bacillaris var. inconstantissima (Grun.) Cl.-Eul. (Cleve-Euler, 1955, s. 102, fig. 1147a-c). Пресноводно-солоноватоводный арктобореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
10. Caloneis bacillum var. subcuneata Mayer (Cleve-Euler, 1955, s. 103, fig. 1147e). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Ин-дифферент (pH). Населяет олиготрофные воды. Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь и водоемах Аляски.
11. Caloneis bacillum var. subundulata Mayer (Cleve-Euler, 1955, s. 103, fig. 1147f). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Ин-дифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь, водоемах Алеутских островов и Канады.
12. Caloneis backmanii Cleve-Euler (Foged, 1981, p. 57, fig. 19: 11). - Caloneis backmanii var. staurone-
iformis Cl.-Eul. (Foged, 1981, p. 57, fig. 19: 4). Пресноводный вид, возможно космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в оли-готрофных водах. Отмечается очень редко: в водоемах побережья Чаунской губы и Аляски.
13. Caloneis bannajensis Petersen (Забелина и др., 1951, с. 389, рис. 237: 2). Пресноводный, аркто-бореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Предпочитает олиготрофные воды, характеризующиеся средними значениями электропроводности и pH. Отмечается очень редко: в бассейне р. Амгуэма, водоемах Северного Охотоморья и п-ова Камчатка (горячий ключ).
14. Caloneis barrowiana Patrick et Freese (Patrick, Freese, 1960, p. 174, fig. 1: 13). Пресноводный вид, возможно космополит. Приводится для водоемов Аляски.
15. Caloneis branderii (Hustedt) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 393, fig. 173: 22-24); - Stauroneis branderii (branderi) Hust. (Si-monsen, 1987, fig. 691: 10-13). Пресноводный, ар-ктобореальный вид. Олигосапробионт. Индиффе-рент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь, водоемах Северного Охотоморья и Канады.
16. Caloneis brevis (Gregory) Cleve var. brevis (Cremer, 1998, p. 16, fig. 4: 1). Морской вид, возможно космополит. В азиатском секторе Берингии отмечается очень редко. Наблюдался в прибрежных осадках моря Лаптевых.
17. Caloneis brevis var. vexans (Grunow) Cleve (Cleve-Euler, 1955, s. 89, fig. 1123b-g). - Navicula brevis var. vexans Grun. Солоноватоводно-морской таксон. Приводится для прибрежных, тундровых водоемов Аляски.
18. Caloneis budensis (Grunow) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 395, fig. 175: 10-13). Пресноводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Ин-дифферент (pH). Встречается в мезотрофных водах речных долин. Отмечается очень редко. Наблюдался в водоемах бассейна р. Амгуэма.
19. Caloneis clevei (Lagerstedt) Cleve (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 389, fig. 173: 1). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Алкалифил. Предпочитает олиготрофные воды. Отмечается редко: в Якутии, бассейне р. Колымы, водоемах побережья Чаунской губы, Чукотского п-ова и Аляски.
20. Caloneis delicatula Skvortzow (Забелина и др., 1951, с. 400, рис. 245: 9). Пресноводный, аркто-
бореальный вид. Отмечается очень редко. Наблюдался в водоемах Якутии.
21. Caloneis dubia Krammer. - Caloneis subli-nearis (Grun.) Kram. (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 393, fig. 174: 11, 12). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается редко: в бассейнах рек Колыма, Амгуэма и водоемах Северного Охотоморья.
22. Caloneis fasciata (Lagerstedt) Cleve (Anto-niades et al., 2008, p. 41, fig. 19: 1-10, 15, 16). - Pin-nularia fasciata (Lagerst.) Hust. (Забелина и др., 1951, с. 344, фиг. 203: 4). Пресноводно-солоновато-водный космополит. Бэта-мезосапробионт. Алка-лифил. Населяет водоемы разного типа и троф-ности. Отмечается нередко: в бассейнах рек Аян-Юрях, Колыма, Омолон, Малый Анюй, Анадырь, Великая, Амгуэма; водоемах Чаунской низменности, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья и Канады.
23. Caloneis fontinalis (Grunow) Lange-Bertalot et Reichardt (Hofmann et al., 2011, s. 117, fig. 67: 1519). - Caloneis bacillum var. fontinalis (Grun.) Cl. (McLaughlin, Stone, 1986, p. 19, fig. 1: 24, 25). Прес-новодно-солоноватоводный космополит. Бэта-ме-зосапробионт. Алкалифил. Приводится для водоемов Аляски.
24. Caloneis holarctica Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Witkowski (Kulikovskiy et al., 2010, p. 20, fig. 95: 3-8). Пресноводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в р. Чаун и водоемах побережья Колюченской губы.
25. Caloneis hultenii Petersen (Забелина и др., 1951, с. 389, рис. 237: 3). Пресноводный вид. Отмечается очень редко: горячие ключи п-ова Камчатка.
26. Caloneis hyalina Hust. var. hyalina (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 390, fig. 173: 6-8). Пресноводный космополит. Приводится для водоемов Аляски.
27. Caloneis hyalina var. robusta Foged (Foged, 1971, p. 935, fig. 1: 8). Пресноводный, арктоборе-альный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь и водоемах Аляски.
28. Caloneis ignorata Skvortzow (Забелина и др., 1951, с. 389, рис. 237: 1). Пресноводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отме-
чается очень редко: в бассейне Верхней Колымы и водоемах Северного Охотоморья.
29. Caloneis kolbei (Poretzky et Anissimova) Ka-raeva. - Navicula kolbei Poret. et Anissim. (Забелина и др., 1951, с. 340, рис. 202: 1, 2). Пресноводно-солоноватоводный, арктобореальный вид. Бэта-мезосапробионт. Индифферент (pH). Отмечается очень редко: бассейн Верхней Колымы.
30. Caloneis lagerheimii Cleve (Забелина и др., 1951, с. 398, рис. 245: 4). Пресноводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: р. Анадырь.
31. Caloneis lamella Zakrzewski (Rumrich et al., 2000, fig. 135: 5). - Caloneis lewisii Patr. (Foged, 1971, s. 935, fig. 1: 7; fig. 9: 8; Foged, 1981, p. 58, fig. 17: 9). Пресноводно-солоноватоводный вид. Бэта-мезо-сапробионт. Приводится для водоемов Аляски.
32. Caloneis lancettula (Schulz) Lange-Bertalot et Witkowski (Hofmann et al., 2011, s. 117, fig. 67: 1-9). - Caloneis bacillum var. lancettula (Schulz) Hust. (Забелина и др., 1951, с. 390, фиг. 238: 2; Foged, 1971, s. 934, fig. 1: 9). Пресноводный космополит. Бэта-альфа-мезосапробионт. Алкалифил. Предпочитает мезотрофно-эвтрофные воды. Отмечается нередко: в бассейнах рек Анадырь, Танюрер, Кан-чалан, Амгуэма; водоемах Северного Охотоморья, Алеутских островов и Аляски.
33. Caloneis lauta Carter et Bailey-Watts (Kram-mer, Lange-Bertalot, 1986, s. 389, fig. 173: 2, 3). Пресноводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготроф-ных водах. Отмечается очень редко. Наблюдался в бассейне р. Анадырь.
34. Caloneis lepidula (Grunow) Cleve. (Cleve-Euler, 1955, s. 96, fig. 1141). - Navicula lepidula Grun. Пресноводный, арктобореальный вид. Приводится для водоемов Аляски.
35. Caloneis leptosoma (Grunow) Krammer f. lep-tosoma (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 396, fig. 174: 13-15). - Pinnularia leptosoma (Grun.) Cl. (Забелина и др., 1951, с. 344, фиг. 203: 5). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Населяет олиготрофные воды. Отмечается нередко: в бассейнах рек Кулу, Аян-Юрях, Колыма, Омолон, Малый Анюй, Анадырь, Великая, Амгуэма; водоемах Чаунской низменности, о-ва Врангеля, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка и Аляски.
36. Caloneis leptosoma f. robusta (Schirschov) Kharitonov (Харитонов, 2006). - Pinnularia lepto-
soma f. robusta Schirsch. (Забелина и др., 1951, с. 344, рис. 203: 6). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Предпочитает олиготрофные воды. Отмечается редко: в бассейнах рек Кулу, Аян-Юрях, Колыма, Анадырь, Амгуэма; водоемах о-ва Врангеля, Чукотского полуострова и Аляски.
37. Caloneis leptosoma var. arctica (Patrick et Freese) Kharitonov (Харитонов, 2009). - Pinnularia leptosoma var. arctica Patr. et Freese (Patrick, Freese, 1960, fig. 3: 12). Пресноводный, арктобореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
38. Caloneis leptosoma var. gracilis (Hustedt) Kharitonov (Харитонов, 2009). - Pinnularia leptosoma var. gracilis Hust. (Simonsen, 1987, fig. 245: 1-4). Пресноводный таксон, возможно космополит. Приводится для водоемов Аляски.
39. Caloneis limosa (Kützing) Patrick (Metzeltin et al., 2009, fig. 179: 1-5; fig. 180: 1-10). - Caloneis silicula var. limosa (Kütz.) VanLand. Пресноводно-солоноватоводный вид, возможно космополит. Бэта-мезосапробионт. Индифферент (pH). Предпочитает мезотрофно-эвтрофные воды. Отмечается очень редко: в Якутии, Анадырском лимане и водоемах Аляски.
40. Caloneis moelleri Foged (Foged, 1971, s. 935, fig. 9: 4). Пресноводно-солоноватоводный, аркто-бореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
41. Caloneis molaris (Grunow) Krammer var. molaris (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 394, fig. 174: 16-21). - Pinnularia molaris (Grun.) Cl. (Забелина и др., 1951, с. 344, фиг. 203: 7). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Населяет олиготрофные воды. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Колыма, Аян-Юрях, Омолон, Малый Анюй, Анадырь; водоемах побережья Чаунской губы, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка, Алеутских островов и Аляски.
42. Caloneis molaris var. lapponica (Mölder) Kharitonov (Харитонов, 2009). - Pinnularia molaris var. lapponica Mölder (Забелина и др., 1951, с. 344, рис. 203: 8). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: р. Анадырь.
43. Caloneis nubicola var. baicalensis Skvortzow et Meyer (Забелина и др., 1951, с. 395, рис. 242: 3). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олиго-
сапробионт. Индифферент (pH). Отмечается очень редко: в бассейне р. Амгуэма.
44. Caloneis obtusa (W. Smith) Cleve (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 386, fig. 169: 5-7). - Caloneis hebes (Ralfs) Patr. (Patrick, Reimer, 1966, p. 589, fig. 54: 13). Пресноводный космополит. Олигоса-пробионт. Индифферент (pH). Населяет олиго-трофные воды. Отмечается редко: р. Анадырь, водоемах Северного Охотоморья и Аляски.
45. Caloneis oregonica var. quadrilineata (Grunow ex Cleve) Patrick (Patrick, Reimer, 1966, p. 582, fig. 53: 7; Foged, 1981, p. 58, fig. 19: 3). Солоноватоводный, арктобореальный таксон. Бэта-мезосапробионт. Алкалифил. Приводится для водоемов Аляски.
46. Caloneispatagonica var. alaskensis Manguin (Foged, 1971, p. 936, fig. 4: 7; fig. 9: 5). Пресноводный, арктобореальный таксон. Алкалифил. Приводится для водоемов Аляски.
47. Caloneis perlipida (Grunow) Berg (Cleve-Euler, 1955, s. 97, fig. 1141B). - Navicula lineola var. perlipida (Grun.) Cl. (Диатом. анализ, 1950, стр. 158, фиг. 57: 19). Морской, арктический, циркумполярный вид. Алкалифил. Отмечается очень редко: в прибрежных водах моря Лаптевых.
48. Caloneis pulchra Messikommer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 392, fig. 174: 1-4). Пресноводный вид, возможно космополит. Олигосапро-бионт. Ацидофил. Населяет олиготрофные воды. Отмечается редко: в Якутии, бассейнах рек Омолон, Анадырь, Амгуэма; водоемах Северного Охотоморья и Аляски.
49. Caloneis salibrastriata Hohn (Foged, 1971, p. 936, fig. 9: 1). Пресноводно-солоноватоводный, арктобореальный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
50. Caloneis schroederioides Foged (Foged, 1981, p. 58, fig. 19: 10). Пресноводный, арктобореальный вид. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в водоемах Чукотского п-ова, Алеутских островов и Аляски.
51. Caloneis schumanniana (Grunow) Cleve var. schumanniana (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 387, fig. 171: 1-3, 5-11). - Caloneis schumanniana f. alas-kaensis Foged (Foged, 1981, p. 59, fig. 17: 10). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Алкалифил. Населяет олиготроф-но-мезотрофные воды. Отмечается нередко: в бассейнах рек Кулу, Аян-Юрях, Колыма, Омолон, Анадырь, Великая, Амгуэма; водоемах побережья Ча-
унской губы, о-ва Врангеля, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка, Алеутских островов и Аляски.
52. Caloneis schumaniana var. biconstricta (Grunow) Reichelt (Foged, 1971, s. 936, fig. 8: 11; fig. 9: 3). - Caloneis limosa var. biconstricta (Grun.) Foged (Foged, 1981, p. 59, fig. 17: 7). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Приводится для водоемов Аляски.
53. Caloneis schumaniana var. linearis Hustedt (McLaughlin, Stone, 1986, p. 20, fig. 2: 30). Пресноводный, арктобореальный таксон. Приводится для плейстоценовых отложений Аляски.
54. Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve var. silic-ula (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 388, fig. 172: 1-7, 9-13). - Caloneis silicula var. ventricosa (Ehr.) Cl. (Забелина и др., 1951, с. 392, фиг. 240: 3). - Caloneis ventricosa var. subundulata (Grun.) Patr. (Patrick, Reimer, 1966, p. 584, fig. 54: 4; McLaughlin, Stone, 1986, p. 21, fig. 2: 31). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Индифферент (pH). Населяет олиготрофно-мезотрофные воды. Отмечается повсеместно и часто: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Аян-Юрях, Колыма, Омолон, Малый Анюй, Анадырь, Майн, Танюрер, Канчалан, Великая, Амгуэма; водоемах Чаунской низменности, побережья Чаунской губы, о-ва Врангеля, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка, Алеутских островов и Аляски.
55. Caloneis silicula f.peisonis (Hustedt) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 388, fig. 172: 8). - Caloneis silicula var. peisonis Husto (Забелина и др., 1951, с. 392, фиг. 239: 8; Simonsen, 1987, fig. 193: 7-9). Пресноводно-солоноватоводный таксон, возможно космополит. Олигосапробионт. Индиффе-рент (pH). Встречается в олиготрофно-мезо-трофных водах с повышенной электропроводностью. Отмечается очень редко: в р. Амгуэма и водоемах побережья Чаунской губы.
56. Caloneis silicula var. baicalensis Skvortzow et Meyer (Забелина и др., 1951, с. 392, рис. 240: 5). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается преимущественно в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в Якутии, бассейнах рек Колыма, Великая и Амгуэма.
57. Caloneis silicula var. gibberula (Kützing) Cleve (Забелина и др., 1951, с. 392, рис. 240: 2). Пресновод-но-солоноватоводный таксон, возможно космополит. Олигосапробионт. Алкалифил. Предпочитает
мезотрофно-эвтрофные воды. Отмечается редко: в Якутии, Анадырском лимане и водоемах Аляски.
58. Caloneis silicula var. inflata (Grunow) Cleve (Забелина и др., 1951, с. 390, рис. 239: 2). Пресноводный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в бассейнах рек Колыма, Анадырь, Амгуэма и водоемах Канады.
59. Caloneis silicula var. intermedia Mayer (Foged, 1981, p. 60, fig. 19: 12). - Caloneis ventricosa var. intermedia (Mayer) Foged. Пресноводный, арктоборе-альный таксон. Приводится для водоемов Аляски.
60. Caloneis silicula var. jenissejensis (Grunow) Cleve (Забелина и др., 1951, с. 391, рис. 239: 7). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапро-бионт. Индифферент (pH). Предпочитает олиго-трофные воды. Отмечается редко: в Якутии, бассейнах рек Анадырь, Великая и водоемах Чаун-ской низменности.
61. Caloneis silicula var. kjellmaniana (Grunow) Cleve (Забелина и др., 1951, с. 391, рис. 239: 5). Пресноводно-солоноватоводный, арктобореаль-ный таксон. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Населяет водоемы разного типа и трофности. Отмечается очень редко: в Якутии, бассейнах рек Колыма, Анадырь и Амгуэма.
62. Caloneis silicula var. longissima Schirschov (Забелина и др., 1951, с. 390, рис. 239: 2). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапроби-онт. Индифферент (pH). Населяет олиготрофные воды. Отмечается редко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Анадырь, Амгуэма и водоемах Аляски.
63. Caloneis silicula var. minuta (Grunow) Cleve (Foged, 1981, p. 60, fig. 19: 6). - Caloneis ventricosa var. minuta (Grun.) Patr. (Patrick, Reimer, 1966, p. 584, fig. 54: 2). - Caloneis silicula var. minuta f. hankensis Skv. (Скворцов, 1929, с. 45, рис. 2: 24). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Встречается в олиготрофных водах. Отмечается очень редко: в Якутии, бассейне Верхней Колымы и водоемах Аляски.
64. Caloneis silicula var. truncatula (Grunow) Cleve (Забелина и др., 1951, с. 392, фиг. 240: 4). -Caloneis ventricosa var. truncatula (Grun.) Meist. (Patrick, Reimer, 1966, p. 585, fig. 54: 5). Пресноводно-солоноватоводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Предпочитает олиготрофно-мезотрофные воды. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Колыма, Омолон, Великая, Амгуэ-ма: водоемах побережья Чаунской губы, Чукот-
ского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка и Аляски.
65. Caloneis silicula var. tumida Hustedt (Забелина и др., 1951, с. 392, фиг. 240: 1; Simonsen, 1987, fig. 2: 5, 6). - Caloneis ventricosa var. tumida (Hust.) Foged (Foged, 1981, p. 60, fig. 19: 1). Пресноводный, арктобореальный таксон. Олигосапробионт. Ин-дифферент (pH). Предпочитает олиготрофные воды. Отмечается очень редко: в бассейне р. Анадырь, водоемах Чаунской низменности и Аляски.
66. Caloneis silicula var. tumidula Mayer (McLaughlin, Stone, 1986, p. 22, fig. 2: 33). Пресноводный таксон. Приводится для плейстоценовых отложений Аляски.
67. Caloneis tenuis (Gregory) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 392, fig. 174: 5-10). -Pinnularia gracillima Greg. (Забелина и др., 1951, с. 343, фиг. 203: 1). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Индифферент (pH). Предпочитает олиготрофно-мезотрофные воды. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Колыма, Омолон, Анадырь, Танюрер, Канчалан, Великая; водоемах Чаунской низменности, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка, Алеутских островов и Аляски.
68. Caloneis thermalis (Grunow) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 391, fig. 173: 25, 26). -Caloneis bacillaris var. thermalis (Grun.) A. Cl. (Patrick, Reimer, 1966, p. 586, fig. 54: 7). Пресноводно-солоно-ватоводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Ал-калифил. Приводится для водоемов Аляски.
69. Caloneis undulata (Gregory) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 394, fig. 175: 1-6). - Pinnularia undulata Greg. (Забелина и др., 1951, с. 343, фиг. 203: 2). - Caloneis undosa Kram. (Camburn, Charles, 2000, p. 22, fig. 18: 7, 8). Пресноводный космополит. Олигосапробионт. Аци-дофил. Населяет олиготрофные воды. Отмечается нередко: в Якутии, бассейнах рек Кулу, Колыма, Омолон, Анадырь, Канчалан, Великая; водоемах Чаунской низменности, Чукотского полуострова, Северного Охотоморья, п-ова Камчатка и Аляски.
70. Caloneis undulatiformis Lange-Bertalot et Reichardt (Rumrich et al., 2000, p. 100, fig. 135: 9-15). - Caloneis clevei var. undulata Krasske. (Lange-Bertalot et al., 1996, p. 45, fig. 42: 7-10). Пресноводный вид, возможно космополит. Приводится для водоемов Аляски.
71. Caloneis vasileyevae Lange-Bertalot (Hofmann et al., 2011, p. 121, fig. 67: 10-14). Пресновод-
ный, арктобореальный вид. Населяет преимущественно небольшие, олиготрофные озерца. Встречается в пойме р. Чаун.
72. Caloneis westii (W. Smith) Hendey (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, s. 386, fig. 170: 1, 2). - Caloneis formosa (Greg.) Cl. (Забелина и др., 1951, с. 395, фиг. 243: 1; Metzeltin, Lange-Bertalot, 1998, fig. 163: 16); -Caloneis formosa var. holmiensis (Cl.) Cl. (Забелина и др., 1951, с. 395, фиг. 243: 2). Солоноватоводно-пре-сноводный космополит. Бэта-мезосапробионт. Ал-калифил. Предпочитает мезотрофные воды, характеризующиеся повышенными значениями электропроводности и pH. Отмечается редко: в прибрежье Чаунской губы, водоемах Чукотского п-ова и Аляски.
Большинство приведенных в списке диатомей широко распространены в водоемах Земного шара: 44% — космополиты, более 38% — характеризуются как арктобореальные виды. Около 18% таксонов вышеприведенного списка можно считать обычными для данного региона (встречаемость: «нередко», «часто», «очень часто»). Наиболее заметными представителями этой группы диатомовых являются: Caloneis bacillum, C. molaris, C. si-licula и некоторые другие. Встречаемость 12% таксонов оценивается как «редко». Остальные — как «очень редко». Некоторые из них никогда не отмечались в азиатском секторе Берингии (Caloneis bar-rowiana, C. fontinalis, C. hyalina, C. lepidula, C. moel-leri и др.), а некоторые обнаружены лишь в одной пробе и представлены одним экземпляром (Caloneis arctica, C. budensis, C. kolbei, C. lauta и др.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, из 72 видов и разновидностей, представленных в списке, 28% отмечались в водоемах Якутии; 65% — в водоемах Аляски; 14% — в водоемах Камчатского полуострова. Повсеместно встречаются лишь 17% видов и разновидностей. Доля таксонов, идентифицированных только в водоемах Якутии, не превышает 4%; только в водоемах Магаданской области и Чукотки — достигает 17%; только в водоемах Аляски — 29%. В экологическом отношении данный комплекс микроводорослей можно охарактеризовать следующим образом: в целом это группа пресноводных водорослей (оли-гогалобов — более 82%), предпочитающая олиго-трофно-мезотрофные воды (олигосапробионтов — 68%, бэта-мезосапробионтов — 22%) с нейтральным (индифферентных таксонов — 58%) или слегка повышенным pH (алкалифилов — 24%).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балонов И.М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. С. 87-89. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. 1989. Водоросли: справочник. Киев: Наукова думка. 606 с.
Васильева-Кралина И.И., Ремигайло П.А., Габы-шевВ.А., ПшенниковаЕ.В., КопыринаЛ.И., Иванова А.П., Пестрякова Л.А. 2005. Водоросли // Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск: СО РАН. С. 150-272.
Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. 1974. Л.: Наука. Т. 1. 400 с. Диатомовый анализ. 1950. Под ред. А.И. Прош-киной-Лавренко. Л.: Госгеолиздат. Кн. 3. 398 с. Егорова А.А., Васильева И.И., Степанова Н.А, Фесько Н.Н. 1991. Флора тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР. 184 с. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лаврен-ко А.И., Шешукова В.С. 1951. Диатомовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: АН СССР. 620 с. Киселев И.А. 1956. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т. 4, ч. 1. С. 183-265. КожевниковЮ.П., Железнов-ЧукотскийН.К. 1995. Берингия: история и эволюция. М.: Наука. 383 с. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. 1975. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука. 423 с. ЛосеваЭ.И., СтенинаА.С.,Марченко-ВагановаТ.И. 2004. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей европейского северо-востока. Геопринт: Сыктывкар. 155 с. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. 1981. Л.: Наука. 32 с. Скворцов Б.В. 1929. Материалы по изучению водорослей Приморской губернии. Диатомовые водоросли озера Ханка // Зап. Южно-Уссур. отд. Гос. русск. геогр. об-ва. Вып. 3. 66 с. Харитонов В.Г. 2001. Представители семейства Achnanthaceae (Bacillariophyta) в пресных водоемах Берингии // Бот. журн. Т. 86. № 4. С. 53-61. Харитонов В.Г. 2005a. Представители семейства Eunotiaceae (Bacillariophyta) в пресных водоемах Берингии // Бот. журн. Т. 90. № 2. С. 165-182.
Харитонов В.Г. 2005b. Представители Centrales (Bacillariophyceae) в водоемах Берингии // Бот. журн. Т. 90. № 3. С. 336-350. Харитонов В.Г. 2005с. Представители сем. Fragila-riaceae (Bacillariophyceae) в водоемах Берингии // Бот. журн. Т. 90. № 11. С. 1693-1710. Харитонов В.Г. 2006. Диатомовые водоросли оз. Дж. Лондона и водоемов его бассейна (Верхняя Колыма) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. № 2. С. 51-64. Харитонов В.Г. 2009. Представители сем. Navicula-ceae в водоемах Берингии // Бот. журн. Т. 94. № 10. С. 1535-1549.
Харитонов В.Г. 2010. Конспект флоры диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) Северного Охотомо-рья. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 189 с. Харитонов В.Г., Генкал С.И. 2012. Диатомовые водоросли оз. Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 402 с. Харитонов В.Г. 2014. Диатомовые водоросли Колымы. Магадан: Кордис. 495 с. Antoniades D., Hamilton P.B., Douglas S.V, Smol J.P. 2008. Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and nortern Ellesmere Island from the Canadian Arctic Archipelago // Icono-graphia Diatomologica. V. 17. 649 p. Camburn K.E., Charles D.E. 2000. Diatoms of Low-Alkalinity Lake in the Northeastern United States // The Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Special. Publication 18. 152 p. Cleve-Euler A. 1955. Die Diatomeen von Schweden und Finland // Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 5. № 4. 232 s.
Cremer H. 1998. The diatom flora of the Laptev Sea (Arctic Ocean) // Bibl. Diatomol. V. 40. 170 p. Cumming B.F., Wilson S.E., Hall R.L., Smol J.P. 1995. Diatoms from British Columbia (Canada) Lakes and Their Relationship to Salinity, Nutrients and Other Limnological Variables // Bibliotheca Diatomologica. Berlin, Stuttgart. Germany: J. Cramer. V. 31. 207 p. Dorofeyuk N.I., Kulikovskiy M.S. 2012. Diatoms of Mongolia. Москва. 366 с.
Foged N. 1971. Diatoms found in a bottom sediment sample from a small deep lake on the Northern Slope. Alaska // Nova Hedwigia. Bd. 21. S. 923-1035. Foged N. 1981. Diatoms in Alaska // Bibl. Phycol. V. 53. 318 p.
Hein M.K. 1990. Flora ofAdak Island, Alaska: Bacil-lariophyceae (Diatoms) // Bibliotheca Diatomologica. Bd. 21. 33 s.
Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. 908 s.
Kociolek J.P. 2005. A checklist and preliminary bibliography of the recent, freshwater diatoms of inland environments of the Continental United States // Proc. Calif. Acad. Sci. V. 56. No. 27. P. 395-525. Krammer K., Lange-BertalotH. 1986. Bacillariophy-ceae. Teil 1: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. 876 s.
Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., DorofeyukN.I., GenkalS.I. 2010. Diatom assemblages from Sphagnum bogs of the world. I. Nur bog in Nortern Mongolia // Bibl. Diatomol. Bd. 55. 326 s. Lange-Bertalot H., Külbs K., Lauser T., Nörpel-Schempp M., Willmann M. 1996. Dokumentation und Revision der von Georg Krasske beschriebenen Diatomeen-Taxa // Iconographia Diatomologica. V. 3. 358 s. Mayer A. 1933. Diatomeen der bayerischen Hochebene und aus den Alpen // Denkschr. Bayer. Bot. Ges. V. 19, neue Folge 13. S. 97-160.
McLaughlin K.B., Stone J.L. 1986. Some Late Pleistocene diatoms of the Kenai Peninsula. Alaska // Nowa Hedwigia. H. 82. 118 s.
Metzeltin D., Lange-BertalotH. 1998. Tropical Diatoms of South America I: About 700 predominantly rarely known or new taxa representative of the neotropical flora // Iconographia Diatomologica. V. 5. 695 p.
Metzeltin D., Lange-Bertalot H., Nergui S. 2009. Diatoms in Mongolia // Iconographia Diatomologica. V. 20. 703 p.
Patrick R.M., Freese L.R. 1960. Diatoms (Bacillariophyceae) from Northen Alaska // Proc. Acad. Nat Sci. Philadelphia. V. 112. No 6. P. 129-293. Patrick R., Reimer C.W. 1966. The diatoms of the United States. Monographs of the Acad. Nat. Sci. Philadelphia. V. 1: Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. 688 p. Rumrich U., Lange-Bertalot H., Rumrich M. 2000. Diatomeen der Anden. Von Venezuela bis Patagonien/ Feuerland // Iconographia Diatomologica. V. 9. 649 p. Simonsen R. 1987. Atlas and Catalogue of the Diatom Types of Fridrich Hustedt. Berlin, Stuttgart. Germany: J. Cramer, V. 1: Catalogue, 525 p.; V. 2: Atlas, pls. 1-395; V. 3: Atlas, pls. 396-772. Terrell T.T. 1987. The diatom flora (Bacillariophyta) in Karluk Lake, Alaska as determined from sediment cores // Nova Hedvigia. Bd. 45, No. 3-4. S. 415-422.