CC BY
54
Известия ТИНРО
2009 Том 157
ПРОМРЫБОЛОВСТВО
УДК 639.2.081.1
Ю.В. Герасимов1, О.М. Лапшин2*
1 Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, Ярославская область, Некоузский район, пос. Борок; 2 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17
ПОВЕДЕНИЕ РЫБ В ЗОНЕ ДЕЙСТВИЯ МОДЕЛИ СТАВНОГО НЕВОДА
Исследовались поведенческие реакции рыб разных видов, определяющие процесс их поимки и удержания моделью ставного невода. Работа проводилась в бассейне с моделью двухкотлового ставного невода. В экспериментах использовалась молодь плотвы, карася и леща размером 8-10 см. Показано, что интенсивность захода рыб в котел ставного невода имела положительную корреляцию с уровнем организации в скоплении рыб, а интенсивность выхода — отрицательную. Зависимость интенсивности захода и выхода рыб из котла модели ставного невода от количества рыб в бассейне была положительной. Наблюдаемые различия в поведении особей разных видов определялись разной скоростью их адаптации к новым условиям. В смешанных стаях инициаторами обследования модели невода всегда были рыбы или виды, демонстрирующие наиболее высокую скорость адаптации к условиям эксперимента.
Ключевые слова: поведение рыб, модель двухкотлового ставного невода, интенсивность захода рыб, стайное и оборонительное поведение.
Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. Fish behavior in effective area of a set-net model // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 206-216.
The assumption that the higher is organization of fish school (higher synchronism and unidirectionality of fish motion), the higher is probability of fast catching its individuals is tested experimentally. The high- and low-organized fish schools were created by the following preparations: 1) for the high-organized school — fish were placed in the pool first and had 2-days adaptation, then the set-net model was placed; 2) for the low-organized school — the set-net model was placed in the pool first and then fish were put into the pool. Level of the fish schools organization was described quantitatively by the index of system relative organization. In the experiments, intensity of fish entering into bag nets of the set-net had positive correlation with the index of organization, while intensity of their exits out of the bag nets — negative correlation with the index. Independently on the level of school organization, intensity of both entering and exiting the bag nets correlated positively with the number of fish in the pool, due to pronounced mimetic reflex of fish, i.e. the fish situated near the other one who found the exit or entry just mimicked its actions. So in the case of low density
* Герасимов Юрий Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru; Лапшин Олег Михайлович, кандидат технических наук, заведующий сектором, e-mail: lapshin@vniro.ru.
when the fish were distributed sparsely in the playground of set-net, only few neighboring individuals could follow to ordered ones, while at high density the mimicking of one fish led a "chain reaction" embracing significant number of fish.
Some differences in behavior were found for different species of fish in dependence of their ability for adaptation in the pool. This ability is specified by the time of conditional reflex formation that is inherent to every species. In mixed schools, the fish belonged to species with the quickest formation of the conditional reflex (or quick adaptation to new conditions) initiated inspection of the set-net.
Key words: fish behavior, set-net with two bag nets, motion of fish, aggregating behavior, defensive behavior.
Введение
Использование ставных неводов позволяет наиболее полно проводить учетные съемки: быстро и с достаточной точностью судить о состоянии запасов рыб, до минимума снижать облов неполовозрелых особей (Баранов, 1960; Сергеев, 1979; Герасимов, Лапшин, 2005; Коваленко и др., 2006), но, несмотря на все положительные стороны эксплуатации данных орудий лова, конструктивные недостатки часто снижают их эффективность.
Характер поведенческой реакции различных видов рыб в зоне действия ставного невода освещен в специальной литературе довольно широко (Радаков и Трещев, 1964; Маркин, 1971, 1972; Сергеев, 1979; Miura, 1979, 1993; Nomura, 1980; Miura at al., 1986; Акияма и др., 1995; Акияма, 1999; Герасимов, Лапшин, 2005). Многие ученые (Баранов, 1960; Фридман, 1969; Никоноров, 1973; Сергеев, 1979), занимавшиеся разработкой теории лова ставными неводами, считали, что процессы захода/выхода рыб в ловушку невода равномерны во времени и их можно описывать с помощью постоянных коэффициентов, но единого мнения относительно характера процессов поимки и удержания рыбы ставными неводами до сих пор не существует.
Целью работы было экспериментальное исследование поведенческих реакций рыб и изучение механизмов, определяющих процесс их поимки и удержания моделью ставного невода, для оптимизации процесса лова учетными ставными неводами.
Материалы и методы
Исследования проводились в аквариальной Института биологии внутренних вод РАН в бассейне площадью 27 м2 и глубиной 1,2 м, куда помещалась модель ставного невода (рис. 1), построенная из дюралевых уголков, обтянутых мелко-ячейной делью. Ширина модели — 5 м, длина с крылом — 3 м (рис. 2). Крыло модели невода достигало дна, у двора и котла модели не было днища, так как дном невода являлось дно бассейна. При опускании модели рыба быстро отплывала в сторону, в дальнюю от экспериментаторов, опускающих модель. Вначале опускали как единую конструкцию двор с котлами, а затем устанавливали крыло. Рыба же на свободном от модели участке бассейна распределялась практически случайным образом.
Для проведения экспериментов рыбы отлавливались в естественной среде. В опытах использовалась молодь плотвы, карася и леща размером 8-10 см. Выбор этих видов, с одной стороны, определялся их доступностью, с другой — различиями в степени организации их скоплений. Эти виды внутри бассейна демонстрировали стайное поведение, поэтому можно считать, что они хорошо имитируют поведение косяка рыб относительно натурного ставного невода.
Основным критерием эффективности работы ставных неводов является их способность к поимке и удержанию рыбы, т.е. величина улова на усилие. В случае установки ставного невода в прибрежных акваториях, где характерно преобладание многовидовых скоплений рыб, характеризующихся широким раз-
мерным диапазоном рыб в улове, все виды будут демонстрировать следующее: 1) подход к ловушке, 2) движение вдоль направляющих элементов (крыло и открылки), 3) заход в ловушку, 4) обследование внутреннего пространства и попытки выхода из ловушки. Следовательно, при исследовании поведения рыб в зоне действия ловушек соотношение размеров орудия лова и объекта лова могут иметь очень широкое соотношение масштабов линейного подобия.
Рис. 1. Модель ставного невода из пластиковой сетки на металлическом каркасе перед установкой в бассейн: 1 — крыло, 2 — двор, 3 — котлы, 4 — край экспериментального бассейна
Fig. 1. Plastic setnet model with metal frame before installation into the experimental pool: 1 — leader, 2 — playground, 3 — bag nets, 4 — edge of the pool
Рис. 2. Модель, помещенная в экспериментальный бассейн: 1 — крыло, 2 — двор, 3 — котлы, 4 — стайки рыб Fig. 2. Set-net model placed into the experimental pool: 1 — leader, 2 — playground, 3 — bag nets, 4 — fish schools
При обосновании размеров элементов модели ставного невода мы исходили из следующих условий:
— отсутствия необходимости использования критериев подобия, основанных на числах Рейнольдса, Струхаля, Фруда, которые используются при моделировании гидродинамических процессов;
— масштаб линейного подобия для ловушки 1 : 10;
— длина крыла несущественна для данного эксперимента; моделировалось только движение объекта лова вдоль крыла ставного невода, но не прохождение через него.
При изучении, например, штормоустойчивости невода в гидродинамических бассейнах строгое моделирование длины крыла ставного невода крайне важно, но в наших экспериментах мы исходили из допущения, что длина крыла влияет на изучаемые параметры поведения рыб в минимальной степени, тем более что в натурных условиях длина крыла у ставных неводов колеблется от 100 м (на Черном море) до 500 м (на побережье Охотского моря у Магадана) и 1 км (у берегов Камчатки). В случае увеличения длины крыла до 7 или 10 м возрастет
только время продолжительности эксперимента, так как рыбе придется дольше добираться до ловушки. Поэтому параметр "длина крыла" в проведенных экспериментах исследовался в относительном, а не абсолютном его значении. Производилось сравнение интервалов времени, за которые облавливаются стаи рыб с разными показателями энтропии.
В данном исследовании моделировалось не поведение, а условия, т.е. рыба, пойманная для экспериментов в естественном водоеме, вела себя соответственно моделируемым условиям. Поэтому при планировании эксперимента было принято следующее методологическое условие: постоянство экспериментальной среды позволяет выявить реальные закономерности поведения рыб в зоне действия орудия лова без осуществления многомерного анализа состояния среды.
Разделение пространства бассейна моделью невода на две равные половины было выполнено для того, чтобы исключить уход рыбы от крыла и ловушки невода в соответствии с поведенческой схемой планирования эксперимента, приведенного в работе Hasegawa с соавторами (1988).
Для исследования зависимости величины улова от численности рыб в зоне действия ставного невода в бассейн помещались 25, 50, 100 и 150 особей. Рыбы не использовались в экспериментах больше одного раза. Регистрация распределения и поведения рыб в опыте осуществлялась с помощью расположенной над бассейном видеокамеры, изображение с которой подавалось для обработки на компьютер, оборудованный платой видеоввода и соответствующей программой обработки получаемых данных.
При планировании эксперимента была выдвинута рабочая гипотеза, что чем выше степень организации в скоплении рыб (выше синхронность и однонаправленность движения), тем выше вероятность быстрого и полного облова составляющих его особей. Поэтому для изучения выбран такой критерий поведения, как степень организации в скоплении рыб (определялся показателем энтропии).
Для получения скоплений с высокой и низкой степенью организации использовались следующие варианты подготовки эксперимента: 1 — с адаптированной рыбой (в бассейн помещалась рыба и адаптировалась в течение двух суток, затем устанавливалась модель ставного невода); 2 — с неадаптированной рыбой (в бассейн помещалась модель ставного невода, затем туда запускали рыбу). В первом варианте моделировался лов ставным неводом адаптированных к местообитанию рыб, совершающих суточные миграции в зоне действия невода небольшими разрозненными стаями. Во втором варианте моделировался лов рыб, совершающих длительную массовую нерестовую миграцию с высокой плотностью стай (например, нерестовая миграция лососевых).
Для исследований величины улова от степени организации рыб с каждым из указанных видов рыб было проведено по 20 повторностей эксперимента: 10 с адаптированной и 10 с неадаптированной рыбой. Исследование зависимости величины улова от численности рыб в зоне действия модели ставного невода проводилось только на карасе по 10 повторностей эксперимента при каждой численности, из них по 5 с неадаптированной и адаптированной рыбой.
Поскольку уровень организации скопления рыб в данном случае зависел не только от относительного доминирования какого-то одного направления, избираемого рыбами, но и от числа избираемых направлений, удобно было использовать показатель относительной организации системы (в данном случае организации скопления рыб), определяемый по формуле Ферстера (Сметанин, 2003):
R= 1 - H/H ,
' m'
где H — показатель энтропии, а Hm — показатель сложности.
Показатель энтропии вычисляли по формуле
n
H = - X Pi l0g2 Рр i=1 209
где n — количество направлений ориентации рыб, p. — доля рыб, выбравших каждое из направлений ориентации. При этом энтропия минимальна и равна 0, если ориентация рыб однонаправленная.
Показатель сложности вычисляли по формуле
Hm = l0g2 П,
где n — количество вариантов ориентации рыб.
Использование логарифма здесь связано, с одной стороны, с тем, что число состояний сложной системы может быть очень велико, с другой — оно позволяет сделать количество вычисляемой информации более удобной величиной.
R изменяется от 0 до 1. Относительная организация равна 0, если все направления ориентации представлены в равной степени и каждое из них выбирается одинаковым количеством рыб.
Ориентация рыб для данных расчетов определялась при покадровом просмотре видеозаписи в соответствии с размещением цифр на циферблате часов в целых цифрах от 1 до 12 (рис. 3).
Рис. 3. Вариант 1 — модель в бассейне с адаптированной рыбой (рисунок с кадра видеосъемки). Цифры обозначают направление ориентации рыбы
Fig. 3. Case of high-organized school — the set-net model in the pool with well-adapted fish (sketch from a video film picture). Numbers at the symbols of fish indicate the direction of fish orientation
Результаты и их обсуждение
Зависимость облова рыб от характера взаимодействия. В первом варианте до помещения модели ставного невода в бассейн адаптированная рыба во всех повторностях эксперимента распределялась по всей площади бассейна одиночными особями или группами по 2-3 рыбы. Во время установки модели в бассейн (процесс занимал 1-2 мин) рыбы распределялись по периметру бассейна, занимая участки ближе к его стенкам, но единую компактную стаю при этом не образовывали и некоторое время находились в неподвижности. Затем отдельные особи приближались к модели и, двигаясь вдоль нее, начинали ее обследование. Из-за разрозненности и отсутствия единого направления скопление рыб имело низкий показатель относительной организации (0,087 ± 0,013 бит). Рыбы обследовали модель поодиночке или группами по 2-3 особи, свободно перемещаясь между элементами невода (рис. 3), при этом они одновременно находились во дворе, в котлах и за пределами модели с еще более низким показателем относительной организации (0,036 ± 0,011 бит). Подобная ситуация наблюдалась в течение всего оставшегося времени эксперимента, т.е. полного облова стаи рыб не происходило.
Во втором варианте сразу после выпуска рыб в бассейн с моделью ставного невода они формировали плотную стаю, которая некоторое время находилась в месте выпуска, затем одна или две особи начинали движение, увлекая за собой всю группу. Подплывая к стенкам бассейна или элементам невода, стая меняла
направление и начинала перемещаться вдоль препятствии, сохраняя первоначальную плотность, при этом показатель относительной организации скопления рыб имел высокое значение (0,548 ± 0,034 бит). Перемещаясь вдоль элементов невода, стая попадала во двор невода и затем в котлы. В этих вариантах эксперимента всегда достигался полныИ облов стаи, время облова рыбы моделью ставного невода с высоким уровнем достоверности зависело от показателя относительноИ организации скопления: чем выше данныИ показатель, тем меньше времени требовалось для полного облова рыб в бассеИне (г = -0,86; F = 70; р < 0,05).
Удерживающая способность котлов во втором варианте зависела от времени, прошедшего с момента захода в них рыбы. ЗаИдя в котел, рыба некоторое время перемещалась по кругу, не делая попытки выхода, при этом показатель относительноИ организации скопления оставался высоким (0,611 ± 0,021 бит). Круговое движение в среднем продолжалось от 15 до 20 мин, в это время выхода рыб из котла не наблюдалось. Затем стая, совершающая круговые движения, распадалась, нарушалась однонаправленная ориентация рыб и снижался показатель относительноИ организации (0,056 ± 0,019 бит). Стая распадалась на небольшие группы и одиночных рыб (рис. 4), начиналось несинхронное перемещение рыб в разных направлениях. В результате возрастала вероятность случаИно-го обнаружения выхода из котла. Если это происходило, то вслед за рыбоИ, обнаружившеИ выход, туда же устремлялись и находящиеся рядом особи.
Рис. 4. Зависимость интенсивности выхода рыб из котла от времени, прошедшего с момента их попадания (эмпирическая кривая) Fig. 4. Empirical dependence for intensity of fish escape from the bag net on the time passed since their capture
Время от момента захода в ловушку, интервал по 5 мин
Следовательно, интенсивность выхода рыб из котла достоверно зависела от времени, прошедшего с момента их попадания в него (рис. 4; тест Крускал-Валлис = 105,9; р < 0,05), и эта зависимость представляла собоИ параболу (рис. 5; R2 = 61; F = 4,23; р < 0,05).
Рис. 5. Зависимость интенсивности выхода рыб из котла от времени, прошедшего с момента их попадания (модель)
Fig. 5. Modeled dependence for intensity of fish escape from the bag net on the time passed since their capture
Время от момента захода в ловушку, интервал по 5 мин
Одним из основных регистрируемых в экспериментах поведенческих пока-зателеИ была продолжительность латентного периода. В первом варианте это период от момента помещения в бассеИн модели и до начала ее обследования первоИ рыбоИ, во втором — период от момента выпуска рыб в бассеИн и также до начала обследования модели первоИ из них.
Этот показатель имел значительный диапазон варьирования в разных по-вторностях эксперимента. Варьирование определялось индивидуальными различиями в протекании нервных процессов у разных особеИ, что и определяло неоднородность в реакции. Инициаторами обследования модели невода всегда были 1-2 особи. Эти особи выделялись из общеИ массы наибольшеИ склонностью к риску, и у них быстрее, чем у других, процесс торможения и оборонительная реакция сменялись исследовательским поведением. Через какое-то время основная группа особеИ начинала перемещаться вслед за ними. Кроме того, всегда присутствовали особи, которые реагировали значительно позже не только инициаторов, но и основноИ группы.
В первом варианте, когда адаптированные рыбы распределялись по всему бассеИну, различия во времени начала обследования модели у разных особеИ могли составлять десятки минут. Когда первые особи уже находились в котле, последующие только заходили во двор модели ставного невода или только начинали движение. Отмечались особи, которые в течение всего эксперимента так и не подходили к модели, оставаясь на одном месте. Часто наблюдались случаи, когда заход во двор отставших особеИ провоцировал выход из котла уже зашедших туда особеИ, при этом и те, и другие во дворе объединялись в стаю и выходили за пределы модели. Инициаторы обследования модели кроме склонности к риску характеризовались и высокоИ скоростью когнитивного процесса, поскольку очень быстро находили и запоминали положение выхода из котла.
Следовательно, наблюдаемое в первом варианте свободное перемещение по модели, быстрыИ поиск и запоминание местоположения выхода связаны с первоначальноИ адаптациеИ и соответственно с отсутствием выраженных стрес-сирующих воздеИствиИ, что в значительноИ степени способствовало повышению скорости когнитивного процесса. В первом варианте этим обусловлены отсутствие полного облова рыб и низкая удерживающая способность модели ставного невода.
Во втором варианте, при наличии компактноИ стаи, различия во времени начала обследования модели были выражены в меньшеИ степени. Инициаторами обследования модели невода также были 1-2 рыбы, но остальные особи начинали движение практически сразу за ними. Основное отличие от первого варианта в том, что средняя продолжительность латентного периода была достоверно больше (в первом варианте — 17 ± 5 мин; во втором варианте 39 ± 8 мин; критериИ Манна-Уитни = 51; р < 0,05). Структура стаи и показатель ее относительноИ организации практически не менялись до полного облова в котле.
Стресс, которыИ испытывали рыбы при отлове и пересадке в бассеИн с моделью невода, приводил к тому, что в качестве оборонительного поведения они избирали групповую защиту (коллективное маневрирование). Кроме того, стресс способствовал медленному развертыванию когнитивного процесса, но быстрому и полному облову этих особеИ и длительноИ задержке в котле невода без попыток выхода.
Эксперименты показали, что время облова рыбы ставным неводом с высоким уровнем достоверности зависит от показателя относительноИ организации скопления рыб: чем выше данныИ показатель, тем меньше времени необходимо для полного облова. Кроме того, при высоком показателе относительноИ организации скопления при попадании в котел все рыбы плывут плотноИ стаеИ в направлении, определяемом элементами конструкции невода, при котором вероятность выхода рыбы из котла минимальна. При низком значении показате-
212
ля относительной организации скопления выбор направления разными особями — это случайный процесс, т.е. вероятность выхода рыбы из котла невода повышается.
Следовательно, интенсивность захода рыб в котел ставного невода имеет положительную корреляцию с уровнем организации в скоплении рыб, а интенсивность выхода — отрицательную.
Зависимость облова от численности рыб. При увеличении количества рыбы в бассейне интенсивность захода рыб в котел и выхода из него при обоих вариантах (при высоком и низком уровне организации скопления рыб) имела положительную корреляцию с количеством рыб. Различия наблюдались только в скорости захода и выхода.
При высоком уровне организации скопления по мере возрастания количества рыбы в бассейне скорость ее накопления в котлах, а затем и скорость выхода были выше (для захода в котел г = 0,86, коэффициент линейной регрессии Ь = 3,7; F = 88; р < 0,05; для выхода из котла г = 0,63, коэффициент линейной регрессии Ь = 2,9; F = 48, р < 0,05).
При низком уровне организации скопления рыб наблюдалась сходная динамика, но скорость процесса захода и выхода была гораздо ниже (для захода в котел г = 0,68, коэффициент линейной регрессии Ь = 1,7, F = 33, р < 0,05; для выхода из котла г = 0,56, коэффициент линейной регрессии Ь = 1,2, F = 24, р < 0,05), на что указывают более низкие значения коэффициентов линейной регрессии Ь.
Часто, особенно при высокой численности рыб в бассейне (100, 150 особей), процесс накопления рыб в котле переходил в состояние динамического равновесия и описывался логистической зависимостью, графически изображаемой S-образной кривой — сначала величина улова возрастала, затем снижалась и в конце выходила на плато.
Положительная зависимость интенсивности выхода рыбы из котла от количества зашедших в него особей объясняется тем, что у рыб в значительной степени развит подражательный рефлекс, делающий возможным стайное (или групповое) поведение (Богомолова и др., 1958). В условиях лова ставным неводом данный рефлекс выражается в том, что действиям особи, нашедшей выход, подражают рыбы, в поле зрения (или в зоне действия других органов чувств, с помощью которых происходит коммуникация внутри стаи или группы) которых она находится. При низкой плотности рыб, когда они рассредоточены по всему котлу, за такой особью могут последовать только находящиеся рядом, тогда как при высокой плотности выход одной особи вызывает "цепную реакцию", в результате которой котел может покинуть значительная часть рыб, составляющих первоначальный улов.
Видосиецифичность поведения рыб в зоне действия модели ставного невода. Сравнительный анализ поведения рыб трех используемых видов в зоне действия модели ставного невода проводился только при втором варианте постановки эксперимента. В первом варианте, когда рыбы были предварительно адаптированы, их поведение не имело достоверных различий.
Различия, отмеченные в поведении неадаптированных особей разных видов, были обусловлены разной скоростью их адаптации к новым условиям. Известно, что рыбы разных видов имеют определенные различия в скорости образования условного рефлекса (Лещева, Жуйков, 1989). В наших экспериментах большей склонностью к риску характеризовались караси, у них быстрее, чем у плотвы и леща, процесс торможения и оборонительная реакция сменялись исследовательским поведением. Плотва занимала промежуточное положение, а лещ характеризовался наиболее низкой скоростью перехода от состояния неподвижности в месте выпуска к исследованию модели невода. Это определяло достоверное различие между видами в таких показателях, как продолжительность латентного
периода (ANOVA, F = 10, р < 0,05), время облова (ANOVA, F = 14, р < 0,05), время выхода первой особи из котла (ANOVA, F = 4, р < 0,05) (см. таблицу). При проведении кластерного анализа по 7 поведенческим признакам, регистрируемым при наблюдении за поведением молоди этих видов в бассейне с моделью ставного невода, было получено три четких кластера, соответствующих видам рыб, используемых в экспериментах, что также указывает на значительные различия в поведении этих видов (рис. 6). Однако на приведенной дендрограмме видно, что различия между плотвой и лещом менее выражены, чем между этими видами и карасем.
В смешанных стаях инициаторами обследования модели невода всегда были караси, а средние значения поведенческих признаков (см. таблицу) были ближе к признакам, характерным для карася, т.е. в присутствии карасей плотва и лещ быстрее начинали обследование модели, быстрее облавливались и быстрее находили выход из котла.
Поведенческие показатели трех видов рыб в зоне действия модели ставного невода, мин Behavioral parameters of three fish species in effective area of a set-net model
Показатель Карась Плотва Лещ
Латентный период 25 ± 6 41 ± 8 53 ± 5
Время полного облова 41 ± 11 58 ± 12 78 ± 14
Время выхода первой особи 15 ± 7 26 ± 11 43 ± 16
СЯ
3
я
с?
О H о о к! Он к! M О
4 3
п
--
X
<и
s
я
го
4,25 1
3,40 ■
2,55 ■
1,70
0,85
0,00
Шш \Ша MîftfilfSiïïi I1! rtTi m rîl гтп
3
Виды рыб
Рис. 6. Дендро-грамма различий в поведении леща (1), плотвы (2) и карася (3) в бассейне с моделью ставного невода
Fig. 6. Dendrogram of behavioral differences for bream (1), roach (2), and crucian carp (3) in the pool with a set-net model
Подобные различия в поведении подтверждаются и наблюдениями за лососевыми рыбами, которые в естественных условиях демонстрируют различную готовность идти на риск (Abrahams, Healey, 1993): оказалось, что чавыча чаще идет на риск, чем кижуч и кета, горбуша занимает в этом ряду промежуточное положение. В данном случае, по мнению авторов, различия в готовности идти на риск являются видоспецифическими.
Заключение
Первоначальная адаптация (первый вариант постановки эксперимента) приводила к тому, что рыбы обследовали незнакомый предмет (модель невода) в знакомой среде, что снижало или исключало их стрессирование. Данный вариант моделировал ситуацию, когда неводом облавливаются адаптированные к местообитанию рыбы, совершающие суточные миграции в зоне действия невода небольшими разрозненными стаями. В этом случае отмечалась низкая удерживающая способность модели ставного невода и не наблюдалось полного облова особей, находящихся в бассейне. Исследовательское поведение рыб характеризовалось высокой скоростью когнитивного процесса, что обусловливало свобод-
ное перемещение рыб по модели, быстрыИ поиск и запоминание местоположения выхода.
Во втором варианте в результате отлова и пересадки в бассеИн с моделью невода рыбы испытывали значительный стресс и в качестве оборонительного поведения избирали групповую защиту (коллективное маневрирование). В данном случае моделировался лов рыб, совершающих длительную массовую нерестовую миграцию с высокоИ плотностью стаИ (например, нерестовая миграция лососевых). СтаИное поведение способствовало быстрому и полному облову этих особеИ. Стресс приводил к медленному развертыванию когнитивного процесса и, как следствие, длительноИ задержке в котле невода без попыток выхода.
Следовательно, время облова рыбы ставным неводом с высоким уровнем достоверности зависит от показателя относительноИ организации скопления рыб: чем выше данныИ показатель, тем меньше времени необходимо для полного облова. Кроме того, при высоком показателе относительноИ организации после захода в котел все рыбы плывут плотноИ стаеИ в направлении, определяемом элементами конструкции невода, при котором вероятность выхода рыбы из котла минимальна. При низком значении показателя относительноИ организации выбор направления разными особями является случаИным процессом, т.е. вероятность того, что какая-то рыба наИдет выход из котла — выше.
Исходя из этого интенсивность захода рыб в котел ставного невода имеет положительную корреляцию с уровнем организации в скоплении рыб, а интенсивность выхода — отрицательную.
Интенсивность захода и выхода рыб из котла при высоком и при низком уровнях организации скопления имела положительную корреляцию с количеством рыб в бассеИне. Обусловлено это значительноИ степенью развития у рыб подражательного рефлекса, когда деИствиям особи, нашедшеИ выход, подражают и находящиеся рядом. При низкоИ плотности рыб, когда они рассредоточены по всему котлу, за такоИ особью могут последовать только находящиеся рядом, тогда как при высокоИ плотности выход одноИ особи вызывает "цепную реакцию", в результате котел может покинуть значительная часть рыб, составляющих первоначальный улов.
Различия в поведении особеИ разных видов были обусловлены разноИ скоростью их адаптации к новым условиям, точнее: разноИ скоростью образования условного рефлекса.
В смешанных стаях инициаторами обследования модели невода всегда были рыбы или виды, демонстрирующие наиболее высокую скорость образования условного рефлекса (или скорость адаптации к условиям эксперимента).
Данные проведенных модельных исследованиИ значимы для учетных ставных неводов: при облове ими рыб с различноИ степенью организации необходимо приспосабливать тактику и технику лова к особенностям объектов лова и тем самым повышать достоверность учетноИ съемки и процедуры определения запасов рыб.
Список литературы
Акияма С. Распределение рыб в различных частях ставных неводов // Ниппон суИсан гаккаИши. — 1999. — Т. 65, № 1. — С. 60-65. (Пер. с яп.)
Акияма С., Баскоро М.С., Аримото С. Время захода рыб в малыИ ставноИ одно-котловыИ невод // Ниппон суИсан гаккаИши. — 1995. — Т. 61, № 5. — С. 738-743. (Пер. с яп.)
Баранов Ф.И. Техника промышленного рыболовства : монография. — М. : Пи-щепромиздат, 1960. — 696 с.
Богомолова Е.М., Саакян С.А. и Казаровицкий Л.Б. Подражательные условные рефлексы у рыб // Тр. совещания и физиологии рыб. — М. : АН СССР, 1958. — Вып. 8. — С. 51-54.
Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. Изучение особенностей поведения рыб в зоне действия учетных ставных неводов // Поведение рыб : мат-лы докл. Междунар. конф. — М. : АКВАРОС, 2005. — С. 88-96.
Коваленко М.Н., Лапшин О.М., Герасимов Ю.В. Исследования показателей промыслово-технологических параметров интенсивности и уловистости ставных неводов для лова лососей // Успехи рыболовства : сб. науч. тр. кафедры пром. рыболовства. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2006. — С. 46-67.
Лещева Т.С. Обучение рыб: Экологические и прикладные аспекты : монография / Т.С. Лещева, А.Ю. Жуйков. — М. : Наука, 1989. — 109 с.
Маркин В.А. Методика изучения поведения рыб в зонах влияния и действия стационарных орудий лова способом подводных наблюдений // Промышленное рыболовство и механизация. — Владивосток : ТИНРО, 1971. — Вып. 6(2). — С. 53-63.
Маркин В.А. О реакции рыб на заграждения из сетных полотен различных характеристик и окраски // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 84. — С. 118-137.
Никоноров И.В. Взаимодействие орудий лова со скоплением рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1973. — 235 с.
Радаков Д.В. и Трещев А.И. Поведение рыб и техника рыболовства // Вопр. ихтиол. — 1964. — Т. 4, вып. 3(22). — С. 401-410.
Сергеев Ю.С. Основы теории лова ставными неводами и тралами : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 143 с.
Сметанин М.М. Статистические методы в экологии рыб : монография. — Рыбинск : ООО "Рыбинский дом печати", 2003. — 200 с.
Фридман А.Л. Теория и проектирование орудий промышленного рыболовства : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 567 с.
Abrahams M.V., Healey M.C. A comparison of the willingness of four species of Pacific salmon to risk exposure to a predator // Oikos. — 1993. — Vol. 66, № 3. — P. 439-446.
Hasegawa E., Yoza K., and Soeda H. Experimental study and discussion of Fridman's theory in relation to the behavior of fish school encountered by the leader-net of set-net // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1988. — Vol. 54(6). — P. 975-982.
Miura T. System's engineering approaches to the studies of fishing gear. II. Modeling and simulation of the fish behavior in a trap // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1979. — Vol. 45, № 1. — P. 17-25.
Miura T. Trial observation of filefish behaviour in a small set-net with a remote monitoring TV system // Bull. Fac. Fish., Hokkaido Univ. — 1993. — № 44. — P. 173-178.
Miura T., Shimizu S., Nishiyama S., Sato O. Analyze of fish behavior in the experimental trap // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1986. — № 52(7). — P. 1107-1113.
Nomura M. Influence of Fish Behavior on Use and Design of Setnets // ICLARM Conference Proceedings 5. — Manila, Philippines, 1980. — P. 446-472.
Поступила в редакцию 7.11.08 г.
