CC BY
9Экология
ПОПУЛЯЦИИ КАРАСЯ CARASSIUS CARASSIUS (LiNNAEUS, 1758) (CEPRiNiFORMES: CYPRiNiDAE BONAPARTE, 1832) И ЕГО ПАРАЗИТА РАЧКА LERNAEA CYPRINACEA LiNNAEUS, 1758 (COPEPODA: LERNAEiDAE COBBOLD, 1879) ИЗ ОЗЕРА ДЛИННОЕ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДЫ В 1979-2016 ГОДАХ. ЧАСТЬ 1
POPULATIONS OF CRUCIAN CARP CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS, 1758) (CEPRINIFORMES: CYPRINIDAE BONAPARTE, 1832) AND ITS PARASITE THE CRUSTACEAN LERNAEA CYPRINACEA LINNAEUS, 1758 (COPEPODA: LERNAEIDAE COBBOLD, 1879) FROM DLINNOYE LAKE AND IN THE MIDDLE COURSE OF THE VYCHEGDA RIVER IN 1979—2016 YEARS. PART 1
Г. Н. Доровских
G. п. Dorovskikh
До 1984 г. карася в этом озере ловили сетями с ячеей 35—40 х 35—40 мм, т. е. вылавливали преимущественно особей средних и крупных размеров, затем в 1996 г., во время резкого падения уровня воды в озере, осуществили значительный вылов наиболее крупных его особей, среди которых преобладали самки. Это, вероятно, и привело к доминированию в популяции вплоть до 2003 г. самцов. Затем последовал период, когда интенсивность лова рыбы существенно снизилась, что позволило популяции карася возвратиться к прежней размерной и половой структуре. Однако после 1996 г. из уловов исчезли особи карася максимальных размеров.
until 1984, carassius carassius in this lake were caught with nets with mesh 35—40 х 35—40 mm, i. e., caught mainly individuals of medium and large sizes, then in 1996, during a sharp drop in the water level in the lake, carried out a significant catch of its largest individuals, among which females predominate. This probably led to the dominance of males in the population until 2003. This was followed by a period when the intensity of fishing significantly decreased, which allowed the round crucian carp population to return to the same size and sex structure. However, after 1996 catches of disappeared individuals of common crucian maximum size.
Ключевые слова: carassius carassius, карась золотой, карась обыкновенный, карась круглый, carassius gibelio, карась серебряный, Lernaea cyprinacea, рачок, популяция, паразит
Keywords: carassius carassius, common crucian, round crucian carp, carassius gibelio, goldfish, crucian carp, golden carp, Lernaea cyprinacea, crustacean, population, parasite.
Введение
Паразиты — это нормальные сочлены биоценоза, связанные не только с организмом хозяина, но и с определенным комплексом климатических, гидрологических, почвенных условий, а также с фауной промежуточных хозяев и историческими условиями данного региона [1, 2], обеспечивающие стабилизацию экосистем путем регуляции численности популяций хозяев, защиту экосистем от внедрения в них чуждых элементов, выступающие катализаторами метаболических процессов и механизмом микроэволюции свободноживущих представителей биома [3—5]. Эта деятельность паразитов не только предупреждает перерождение экосистем, но в конечном счете предотвращает региональные и локальные изменения в химических процессах, тем самым сохраняются закономерности биогенной миграции атомов, нарушение которых может создать предпосылки для глубоких химических сдвигов в исторической перспективе [6].
В последнее время наконец-то паразиты, наравне со свободноживу-щими видами, стали признаваться значимыми компонентами экосистемы не только паразитологами, но и другими специалистами; поступают рекомендации по охране паразитов на территории Российской Федерации и даже присвоению нескольким видам эктопаразитов статуса охраняемых видов [7, 8].
Однако, несмотря на то что ранние [1—4, 9, 10] и недавние [5, 11—14] исследования продемонстрировали принципиальную важность формирования ассоциаций «паразит — хозяин» в обеспечении устойчивости экосистем, осуществления анализа структуры популяций паразитических видов, динамики и распределения численности паразитов, предложены модели паразито-хозяинных отношений, разработка вопросов прогнозирования и определения роли паразитов в гидробиоценозах [15—17, 18—20, 21—23], многие аспекты биологии паразитов, включая численность, уязвимость, возможность вымирания и необходимость охраны, остаются неизученными. В том числе слабо отражена в литературе реакция популяции паразита на резкое падение численности и упрощение структуры популяции своего хозяина.
В последние годы под воздействием комплекса биотических и абиотических факторов ускорился процесс изменений в природных сообществах животных. Причины этого, к которым относится и влияние человеческой деятельности на природные процессы, требуют глубокого изучения и си-
стематизации [24]. При таких работах, в том числе выяснении механизмов взаимодействия популяций хозяина и паразита, наибольший интерес представляют длительные, на протяжении десятилетий, наблюдения за состоянием популяций. Однако таких работ немного. В основном проведены исследования, в которых рассматривается процесс восстановления паразито-фауны после каких-либо катастрофических воздействий на популяцию хозяина [25—29].
Исследование этого вопроса оказалось удобно вести на примере Lernaea cyprinacea (Linnaeus, 1758) карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) из оз. Длинное (рис. 1), расположенного в бассейне среднего течения р. Вычегды, правом притоке р. С. Двины.
Действительно, жизненный цикл, биология и распространение L. cyprinacea хорошо изучены [31—40], как и биология карася [41—45].
Появилась возможность проследить изменения взаимоотношений в системе "Lernaea cyprinacea — Carassius carassius" и поведение популяций хозяина и паразита в 1979—2016 гг.
В первой части работы дается описание оз. Длинное и приводятся сведения о состоянии популяции карася C. carassius из этого водоема за 1979—
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала (по: [30]) 1 — оз. Длинное 1; 2 — оз. Длинное 2; 3 — р. Вычегда; 4 — правая береговая линия р. Вычегды в 1979 г.; 5 — береговая линия озера и р. Вычегды в 2000 г.; 6 — песчаный берег оз. Длинное 1. Стрелка — направление течения воды в р. Вычегде. Разрывы левой береговой линии р. Вычегды — вход в курью и протоки между островами
2016 гг.
4
ГГГ 5
6
Материал и методика
Исследования проведены с 1979 по 2016 гг. Рыба отловлена из пойменного оз. Длинное на территории биостанции СыктГУ которая находится в 60 км от г. Сыктывкара вверх по течению р. Вычегды. Число исследованных рыб и собранных раков указано в соотвествующих таблицах. Обработка ихтиологического материала и сбор паразитов осуществлены общепринятыми методами [46, 47].
Измерение длины тела рачков (без яйцевых мешков) произведено оку-лярмикрометром и штангенциркулем, взвешивание — на весах KERN CM 60-2N Version 1.5 08/2003.
Все материалы обработаны статистически [48—50].
Оз. Длинное — это старица, вытянутая вдоль реки (рис. 2, А) на 317 м, ее русло шириной до 21 м, глубина от 0.5 до 4.2 м. Южный берег озера пологий, песчаный, занят лугом, по кромке заросший ивой, ольхой, березой (рис. 2, В); северный берег обрывистый, высотой до 5 м (рис. 2, Г). Восточный конец озера, ближний к биостанции университета, весной связан с рекой протокой (рис. 2, Б), пересыхающей к середине лета (рис. 2, Д). В годы особенно высокого половодья старица соединяется с другими озерами и промывается речной водой. Береговая зона водоема заросла стрелолистом (sagittaria sagittifolia L., 1753), рдестом (potamogeton natans L., 1753), водокрасом (Hydrocharismorsus-ranae L., 1753), осоками (Carex L., 1753), хвощом болотным (Equisetum palustre L., 1753), вахтой трехлистной (Menyanthes trifoliata L., 1753), калужницей болотной (caltha palustris L., 1753). Грунт у берегов в зоне зарослей представлен глиной с песком с примесью растительных остатков, вне зарослей — песок с наилком, на дне центральной зоны — ил с грубыми растительными остатками. Озеро с элементами дис-трофикации в ближайшей к биостанции восточной части может быть охарактеризовано как мезотрофный водоем. Летом вода в нем прогревается до 20.1—21.4 °С, иногда до 23 °С (рис. 3). Перепад температур на поверхности и у дна около 3.5 °С. Прозрачность воды 0.53—1.1 м (в среднем 0.7 м). Цветность воды 54° по платиново-кобальтовой шкале. Значения pH от нейтрального до 8.3—8.4.
Численность бентоса 1409 экз./кв. м, 62.5% от численности составляют личинки хирономид. Биомасса бентоса — 28.1 г/кв. м, 90.9% составляют моллюски.
Ихтиофауна озера включает 8 видов: карась золотой (обыкновенный, круглый) carassius carassius (Linnaeus, 1758), карась серебряный carassius gibelio (Bloch, 1782), окунь perca fluviatilis Linnaeus, 1758, плотва Rutilus ru-tilus (Linnaeus, 1758) (малочисленный вид), щука Esox lucius Linnaeus, 1758 (единичные особи), ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) (единичная находка), уклея Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) (встречается только молодь), налим Lota lota (Linnaeus, 1758) (встречается только молодь).
Рис. 2. Озеро Длинное А — Общий вид оз. Длинное 1 со стороны биостанции университета (1-я декада сентября); Б — восточный ближний к биостанции берег оз. Длинное 1 (начало июля, видны часть луга южного берега, песчаный пляж северного берега и протока, идущая к реке); В — южный ближний к реке берег озера (начало июля); Г — вид на озеро с северного высокого берега (1-я декада июля); Д — протока, идущая от озера
к реке (3-я декада июня)
Рис. 3. Среднесуточная температура воды в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегды в разные годы (по: [20])
Результаты и обсуждение
Средняя длина тела карася Carassius carassius (Ь.) из оз. Длинное (табл. 1) к 2014—2016 гг. достигла таковой отмеченной у него в 1979— 1983 гг. (^ = 0.247—1.673; P >> 0.05). Первое уменьшение длины тела у карася из этого водоема зарегистрировали в 1984 г. (^ = 3.638—4.699; P << 0.001), что, вероятно, было связано с начавшимся в начале 1970-х гг. интенсивным его отловом. Однако среди рыб еще встречались экземпляры длиной до 340 мм и весом 210—250 г. Низкий паводок 1996 г. и интенсивный лов рыбы привели к дальнейшему изменению размерного состава его популяции. В 1999—2010 гг. он стал еще мельче (^ = 2.919; P << 0.01), но к 2011—2013 гг. его размеры увеличились (^ = 4.951—9.951; P << 0.001) и продолжали расти в 2014 (^ = 3.491—11.720; P << 0.001) и 2015 гг. (^ = 5.107; P << 0.001). В 2016 г., возможно, произошла их стабилизация (^ = 0.681; P >> 0.05). Начиная с 1996 и по 2016 гг. в уловах крупный карась отсутствовал. Упитанность карася по Кларку из оз. Длинное состовляет 2.97, по Фультону — 3.56.
Таблица 1
Длина и вес тела карася из оз. Длинное
Год отлова рыб Показатель Количество измеренных рыб
Длина тела, мм Вес тела, г
1979 154.1 ± 6.3 - 18
1980 156.8 ± 4.9 - 41
1983 146.0 ± 3.3 до 250 50
1984 128.5 ± 3.5 до 210 76
1999—2003 119.4 ± 5.5 73.9 ± 9.1 51
2004—2010 117.3 ± 1.0 55.5 ± 2.7 125
1999—2010 117.7 ± 1.2 58.4 ± 2.6 176
2011 139.8 ± 4.3 - 44
2013 133.9 ± 1.1 57.8 ± 4.7 162
2014 155.7 ± 1.5 - 52
2015 165.2 ± 1.1 - 60
2016 162.7 ± 3.5 71.8 ± 1.9 78
Исходя из приведенных данных можно заключить, что к 2011 г. что-то изменилось в условиях обитания карася в оз. Длинное.
Действительно, в 2008 г. появились сообщения о поимке в оз. Длинное карася серебряного (Carassiusgibelio (Bloch, 1782), что в дальнейшем подтвердилось. В 2013 г. соотношение этих двух видов карася в сетевых уловах равнялось 1 : 3—4 в пользу карася золотого. Длина тела карася серебряного в разных концах озера колеблется от 116.8 ± 0.75 мм (n = 33 экз.) до 146.8 ± 0.75 мм (n = 35 экз.). В ближнем к биостанции восточном конце водоема был добыт крупный экземпляр c. gibelio с длиной тела 215 мм и возрастом 6+.
Сказанное свидетельствует об изменении экологической обстановки в водоеме, что каким-то образом должно было сказаться на состоянии популяции карася обыкновенного.
С 1983 по 1996 гг. в уловах карася присутствовали три его размерные группировки (табл. 2). Годы 1979 и 1980 из рассмотрения убираем, т. к. рыбу тогда ловили только для паразитологического исследования и, соответственно, отбирали особей среднего размера. К 1996 г. в уловах карася заметно увеличилась доля крупных и средних экземпляров, что, вероятно, связано с прекращением добычи из-за его измельчания к середине 1980-х гг. В 1997—1998 гг. из уловов исчезли мелкие особи, возможно, из-за высвобождения кормовой базы в связи с падением численности рыбы в 1996 г. Однако уже с 1999 и по 2004 гг. перестали встречаться крупные особи карася. В 2007 г. были пойманы всего три крупных его особи, размеры которых соответствовали нижней границе длины тела этой группы. Далее они вновь исчезли из уловов, и только в 2011 и 2013 гг. вновь были отмечены в небольшом числе. Зато с 2010 и по 2016 гг. значительно увеличилась доля особей средних размеров. В 2016 г. в уловах существенно выросла доля крупных особей и по-прежнему отсутствовала мелкая рыба.
Таким образом, к концу срока наблюдений размерная структура популяции карася из оз. Длинное вернулась к состоянию 1970-х — началу 1980-х и началу 1990-х гг. с той лишь разницей, что исчезли особи максимальных размеров.
Размеры тела самок и самцов карася статистически достоверно разнились в 1984, 2000, 2007 и 2013 гг., а также в объединенных выборках за 2004—2010 и 1999—2010 гг. (табл. 3). В эти периоды самки карася были крупнее самцов. В другие годы статистически значимые различия в размерах особей разных полов отсутствовали.
До 1984 г. включительно и в 1996 г. соотношение самок и самцов карася в популяции из оз. Длинное было близко 1 : 1 (табл. 4). Однако в объединенной выборке за 1983—1984 гг. соотношение смещено в сторону самцов, как и в 1997 г. и в объединенной выборке за 1997—2003 гг. Однако с 2004 г. постепенно доминировать начинают самки, и в объединенной выборке за 2004—2011 гг. они статистически достоверно преобладают.
размерная структура уловов карася из оз. длинное
Годы Размерные группы карася Число измеренных половозрелых рыб
Мелкая рыба (Ъ = 8—11 см) Рыба средних размеров (Ъ = 12—18 см) Крупная рыба (Ъ = 18.5—34 см)
1979 0 18 100 0 18
1980 0 35 ± 2.3 85.4 ± 5.5 6 ± 2.3 14.6 ± 5.5 41
1983 1 ± 0.99 2.0 ± 1.98 46 ± 1.7 92.0 ± 3.36 3 ± 1.7 6.0 ± 3.36 50
1984 39 ± 2.7 51.3 ± 5.7 29 ± 2.7 38.2 ± 5.6 8 ± 2.7 10.5 ± 3.5 76
1996 7 ± 4.0 5.6 ± 2.1 98 ± 4.0 79.0 ± 3.7 19 ± 4.0 15.3 ± 3.2 124
1997 0 22 ± 3.2 53.4 ± 7.7 20 ± 3.2 47.6 ± 7.7 42
1998 0 81 ± 4.1 79.4 ± 4.0 21 ± 4.1 20.6 ± 4.0 102
1999— 2003 8 ± 2.6 15.7 ± 5.1 43 ± 2.6 84.3 ± 5.1 0 51
2004 7 ± 2.3 25.9 ± 8.4 20 ± 2.3 74.1 ± 8.4 0 27
2007 49 ± 4.9 50.0 ± 5.1 46 ± 4.9 46.9 ± 5.1 3 ± 1.7 3.1 ± 1.7 98
2008 62 ± 3.5 80.5 ± 4.5 15 ± 3.5 19.5 ± 4.5 0 77
2010 10 ± 2.8 23.8 ± 6.5 32 ± 2.8 76.2 ± 6.5 0 42
2011 1 ± 0.9 2.0 ± 1.4 39 ± 1.9 89.0 ± 2.6 4 ± 1.9 9.0 ± 2.6 44
2013 12 ± 3.4 5.4 ± 1.8 203 ± 3.4 91.9 ± 1.8 6 ± 3.4 2.7 ± 1.8 221
2014 0 52 100 0 52
2015 0 60 100 0 60
2016 0 59 ± 7.7 75.6 ± 4.9 19 ± 4.4 24.4 ± 4.9 78
Примечание. В числителе — абсолютное число особей карася соответствующей размерной группы; в знаменателе — доля рыб данной размерной группы от числа всех учтенных экземпляров карася.
длина и вес тела самок и самцов карася из оз. длинное
Показатель Год Пол карася
отлова рыб Самки Самцы Г
Длина тела, 1980 167.5 ± 12.7 151.7 ± 9.4 1.000 >>0.05
мм 1983 152.7 ± 6.1 141.2 ± 3.3 1.667 >0.05
1984 137.3 ± 5.2 118.2 ± 4.5 2.768 <0.01
1999 122.4 ± 9.0 114.2 ± 4.8 0.806 >>0.05
2000 118.7 ± 1.1 113.6 ± 2.1 2.818 <0.01
2001 122.0 ± 3.3 119.3 ± 3.5 0.558 >>0.05
2002 124.9 ± 3.3 119.0 ± 4.7 1.026 >0.05
2003 126.8 ± 3.7 121.3 ± 3.8 1.034 >0.05
1999—2003 123.1 ± 11.7 116.5 ± 3.3 0.544 >>0.05
2004 116.6 ± 3.7 112.7 ± 6.3 0.596 >>0.05
2007 120.2 ± 2.6 111.1 ± 2.1 2.714 <0.01
2008 117.4 ± 2.1 114.4 ± 2.1 1.010 >0.05
2010 126.7 ± 2.4 122.8 ± 2.2 1.182 >0.05
2004—2010 120.0 ± 1.4 114.3 ± 1.4 2.850 <0.01
1999—2010 120.4 ± 2.0 114.7 ± 1.3 2.969 <0.01
2011 142.3 ± 2.7 135.9 ± 10.1 0.612 >>0.05
2013 135.6 ± 1.6 130.5 ± 1.3 2.488 <<0.05
2014 156.3 ± 1.6 153.0 ± 3.5 0.858 >>0.05
2015 166.3 ± 1.5 163.6 ± 1.7 1.191 >0.05
2016 167.9 ± 6.3 156.3 ± 7.2 1.208 >0.05
Вес тела, г 1999 72.7 ± 10.5 63.3 ± 8.0 0.711 >>0.05
2000 63.9 ± 2.7 66.5 ± 13.4 0.189 >>0.05
2001 87.9 ± 10.1 82.2 ± 13.9 0.331 >>0.05
2002 85.3 ± 13.1 80.3 ± 6.9 0.338 >>0.05
1999—2002 75.4 ± 18.9 72.8 ± 5.9 0.131 >>0.05
2004 67.6 ± 5.2 62.4 ± 9.5 0.480 >>0.05
2007 58.1 ± 4.9 47.0 ± 1.5 2.166 <0.05
2004—2007 60.3 ± 3.4 49.7 ± 4.4 3.786 <0.001
1999—2007 62.9 ± 7.7 54.0 ± 3.6 1.047 >0.05
2013 65.9 ± 2.8 56.6 ± 1.9 2.759 <0.01
2016 74.5 ± 2.6 69.5 ± 2.4 1.410 >0.05
Доминирование самки продолжали сохранять с 2013 по 2016 гг. В 2010 г. на 1 самца приходилось 1.1 самки, в 2011 — 1.5, 2013 — 2.1, 2014 — 4.8, 2015 — 1.4, 2016 — 1.2 самки. В целом за 2004—2016 гг. это соотношение равнялось 1 : 1.6 в пользу самок.
Похоже, что половая структура карася из оз. Длинное начала возвращаться к равному соотношению полов.
Заключение
До 1984 г. карася в этом озере ловили сетями с ячеей 35—40 х 35—40 мм, т. е. вылавливали преимущественно особей средних и крупных размеров,
Соотношение самок и самцов в уловах карася из оз. длинное
Годы Пол карася Число учтенных рыб Уровень значимости различий в уловах числа самок и самцов
Самки Самцы и Р
1980 4 ± 6 ± 10 0.909 0.637
1983 21 ± 31 ± 52 1.429 0.838
1984 69 ± 78 ± 147 0.738 0.516
1983—1984 94 ± 115 ± 209 2.065 0.961*
1996 66 ± 58 ± 124 0.714 0.516
1997 15 ± 27 ± 42 1.935 0.943*
1998 43 ± 59 ± 102 1.600 0.890
1999—2003 22 3.5 0.44 ± 28 ± 50 0.857 0.610
1997—2003 80 ± 114± 194 3.484 0.999***
2004 17 ± 10 ± 27 1.980 0.952*
2007 51 ± 47 ± 98 0.577 0.438
2008 41 ± 36 ± 77 0.804 0.576
2010 22 ± 19 ± 41 0.663 0.491
2011 27 ± 17 ± 44 2.525 0.989**
2004—2011 158 ± 129 ± 287 2.556 0.989**
2013 109 ± 51 ± 160 6.428 0 999***
2014 43 ± 9 ± 52 8.901 0 999***
2015 35 ± 25 ± 60 1.861 0.928
2016 43 ± 35 ± 78 2.500 0.987**
2004—2016 388 ± 249 ± 637 11.000 0 999***
Примечание. В числителе — число рыб; в знаменателе — доля от общего числа учтенных рыб в конкретный год. Для определения уровня значимости различий в числе самок и самцов карася в уловах из оз. Длинное использован критерий Стьюдента для сравнения сопряженных величин (Ивантер, 1979). * — статистически значимые различия (*- Р < 0.05; ** — Р < 0,01; *** — Р < 0.001).
затем в 1996 г., во время резкого падения уровня воды в озере, осуществили значительный вылов наиболее крупных его особей, среди которых преобладали самки. Это, вероятно, и привело к доминированию в популяции вплоть до 2003 г. самцов. Затем последовал период, когда интенсивность лова рыбы существенно снизилась, что позволило популяции карася возвратиться к прежней размерной и половой структуре. Однако после 1996 г. из
уловов исчезли особи карася максимальных размеров.
* * *
1. Скрябин К. И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. Петроград, 1923. 205 с.
2. Скрябин К. И. К фауне паразитических червей пустынь и степей Туркестана (Материалы по гельминтологии). 1. Паразитические черви грызунов // Труды ГИЭВ. 1924. Т. 2. Вып. 1. С. 78—91.
3. Беклемишев В. Н. Биологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 520 с.
4. Контримавичус В. Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Журнал общей биологии. 1982. Т.43. № 3. С. 291—302.
5. Сонин М. Д. Роль паразитов в биоценозах // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание института паразитологии РАН, 1997. С. 145—157 (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41).
6. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. 367 с.
7. Матвеев А. Н., Пронин Н. М. Новые данные о распространении древней пиявки Acanthobdella peledina Grube, 1851 (Hirudinea) // Известия Иркутского государственного университета. Сер. «Биология. Экология». 2010. Т. 3. № 3. С. 89—91.
8. Орлова М. В., Орлов О. Л. Охрана паразитических видов животных: проблемы и перспективы // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2019. Т. 4. № 1. С. 1—21. (URL: https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2019).
9. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз.,1947. 372 с.
10. Павловский Е. Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 424 с.
11. Доровских Г. Н. Критические уровни в развитии систем «паразит-хозяин» // Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2007. С. 67—69.
12. Доровских Г. Н. Критические моменты в развитии системы «паразит-хозяин» (монография). Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2007. 96 с.
13. Gompper M. E., Williams E. S. Parasite conservation and the black-footed ferret recovery program // Conservation Biology. 1998. Vol. 12(3). P. 730—732. (DOI: 10.1111/ j.1523—1739. 1998. 97196.x)
14. Hudson P. J., Dobson A. P., Lafferty K. D. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? // Trends in Ecology and Evolution. 2006. Vol. 21(7). P. 381—385. (DOI: 10.1016/j.tree.2006.04.007)
15. Бауер О. Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы // Паразитол. сб. 1980. Т. 29. С. 24—34.
16. Бауер О. Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 4—16.
17. Бауер О. Н. Популяционная экология паразитов рыб, некоторые итоги и перспективы // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 155. С. 4—12.
18. Доровских Г. Н. cystidicoloides tennuissima (Nematoda: Ascarophididae) в популяциях своих хозяев в условиях бассейна реки Мезень // Паразитология. 1996. Т. 30. Вып. 4. С. 357—363.
19. Доровских Г. Н. Критические моменты в развитии систем «паразит — хозяин» // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: ГЕЛАН, 1996. С. 47—60.
20. Доровских Г. Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 154—158.
21. Иешко Е. П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988. 118 с.
22. Иешко Е. П., Высоцкая Р. У, Сереженко Л. П. Паразито-хозяинные отношения как неспецифический адаптивный синдром // Эколого-популяционный анализ паразитов и кровососущих членистоногих. Петрозаводск, 1991. С. 103—109, 172.
23. Иешко Е. П., Евсеева Н. В., Стерлигова О. П. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на примере паразита корюшки (Osmerus eperlanus) // Паразитология. 2000. Т. 34. Вып. 2. С. 118—124.
24. Литвинов Ю. Н. Влияние факторов различной природы на показатели разнообразия сообществ мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. Вып. 6. С. 612—621.
25. Дугаров Ж. Н., Бурдуковская Т. Г., Батуева М. Д., Балданова Д. Р., Сондуева Л. Д., Жепхолова О. Б., Мазур О. Е. Изменения видового состава паразитов окуня Perca fluviatilis оз. Гусиное (бассейн оз. Байкал) вследствие депрессии и последующего восстановления численности хозяина // Экология. 2018. № 3. С. 220—224.
26. Жохов А. Е., Пугачева М. Н., Молодожникова Н. М., Мироновский А. Н. Гельминтофауна ерша Gymnocephalus cernuus (Perciformes, Percidae) Рыбинского водохранилища: восстановление после депрессии численности хозяина // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 5. С. 702—707.
27. Зеленецкий Н. М., Зеленецкая Т. А., Дмитриева Д. А. Влияние изменений температурного режима Рыбинского водохранилища за 50-летний период на численность и рост рыб // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. № 9. С. 46—57 (DOI: 10.17076/eco477)
28. Османов С. О. Многолетние изменения паразитофауны рыб Аральского моря // Паразитология. 1975. Т. 9. Вып. 6. С. 476—484.
29. Чечулин А. И., Гуляев В. Д., Панов В. В., Кривопалов А. В. Влияние фазы численности и демографической структуры популяции водяной полевки на ее зараженность гельминтами // Паразитология. 2005. Т. 39. Вып. 5. С. 397—406.
30. Доровских Г. Н. Биология Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна реки Вычегда // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2012. № 4. С. 41—47.
31. Бауер О. Н., Мусселиус В. А., Стрелков Ю. А. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая и пищев. промышл., 1981. 320 с.
32. Грищенко Л. И., Акбаев М. Ш., Васильков Г. В. Болезни рыб и основы рыбоводства. М.: Колос, 1999. 456 с.
33. Поддубная А. В. Испытание органических красителей для борьбы с лернео-зом // Прудовое рыбоводство. М., 1969. С. 214—218.
34. Поддубная А. В. Изменчивость и специфичность лерней прудовых рыб // Тр. ВНИИПРХа. 1973. Т. 22. С. 159—173.
35. Поддубная А. В. К зоогеографии ракообразных рода Lernaea Linne, 1746 // Тр. ВНИИПРХа. 1978. Т. 27. С. 111—124.
36. Столяров В. П. Наблюдения над циклом развития Lernaea cyprinacea и ее патогенное влияние на кожные ткани рыбы // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1936. Т. 65. Вып. 2. С. 239—253.
37. Grabda J. Life cycle and morphogenesis of Lernaea cyprinacea L. // Acta parasit. Pol. 1963. Vol. 9. № 14. P. 169—198.
38. Shields Robert J., Tidd Wilbur M. Effect of Temperature on the Development of Larval and Transformed Females of lernaea cyprinacea L. (Lernaeidae) // Crustaceana. Supplement. 1968. № 1, Studies on Copepoda. P. 87—95. (URL: https://www.jstor.org/stable/25027367)
39. Raissy M., Sohrabi H. R., Rashedi M., Ansari M. Investigation of a parasitic outbreak of lernaea cyprinacea Linnaeus (Crustacea: Copepoda) in Cyprinid fish from Choghakhor lagoon // Iranian Journal of Fisheries Sciences. 2013. Vol. 12(3). P. 680—688.
40. Steckler Natalie, Yanong Roy P. E. lernaea (Anchorworm) Infestations in Fish // This document is FA185, one of a series of the Fisheries and Aquatic Sciences Department, UF/IFAS Extension (U. S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dean for UF/IFAS Extension). Original publication date December 2012. Reviewed August 2017. (URL: http://edis.ifas.ufl.edu (Обращение 19.05.2019).
41. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. Т. 1 / под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2003. 379 с.
42. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 460 с.
43. Богданов В. Д., Большаков В. Н., Госькова О. А. Рыбы Среднего Урала: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во «Сократ», 2006. 208 с.
44. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.
45. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. М.: Гос. Изд-во «Советская наука», 1948. 580 с.
46. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.
47. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
48. Доровских Г. Н. Паразитология. Математическая обработка полевого материала: метод. указания. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 1990. 37 с.
49. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
50. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии (введение в статистический анализ биологических явлений). Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1979. 94 с.
