CC BY
23
Труды Карельского научного центра РАН № 5. 2019. С. 73-82 DOI: 10.17076/eco1069
УДК 597.551.2 (470.22)
ПЛОТВА йиПШБ йипив ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ РЕКИ КЕНТИ (БАССЕЙН БЕЛОГО МОРЯ)
Н. В. Ильмаст, О. П. Стерлигова, Д. С. Савосин
Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
Рассмотрен образ жизни плотвы Rutilus rutilus (L.) из разнотипных озер системы р. Кенти (бассейн Белого моря) Республики Карелия. Впервые изучены ее биологические показатели в Костомукшском хвостохранилище и озерах Окуневое и Койвас. Водоемы находятся под воздействием техногенных вод горно-обогатительного комбината (ГОК), построенного в 1982 г. Показано, что влияние комбината на озера имеет свои особенности. Вода озер обладает высокой минерализацией (до 600 мг/л), со сдвигом рН в щелочную сторону от 6,5 до 8,4. Это отражается на биологических показателях представителей ихтиофауны, включая плотву. У плотвы не отмечено визуальных изменений во внешней морфологии и в строении внутренних органов. Однако изменения обнаружены при биохимических и гистологических исследованиях. Показано, что факт выживания и размножения плотвы в техногенных водоемах свидетельствует о ее высоком адаптивном потенциале даже в неблагоприятных условиях обитания. Выполнен сравнительный анализ полученных результатов исследования с литературными данными по плотве из других водоемов региона. Установлено, что более высокий темп роста характерен для плотвы крупных и средних по площади озер (Ладожское, Онежское, Сямозеро), что связано с их богатой кормовой базой, большими площадями для нагула. Отмечено, что плотва относится к второстепенным объектам промысла, однако играет важную роль в любительском рыболовстве. Поскольку плотва является серьезным конкурентом в питании ценных промысловых видов рыб, вылов ее в водоемах Карелии следует увеличить.
Ключевые слова: водные экосистемы; Республика Карелия; популяция; плотва; распространение; биологические показатели; техногенное загрязнение.
N. V. Ilmast, O. P. Sterligova, D. S. Savosin. ROACH RUTILUS RUTILIS IN THE LAKE-RIVER SYSTEM OF THE KENTI RIVER, WHITE SEA BASIN
The mode of life of the roach Rutilus rutilus (L.) in lakes of various types in the Kenti River system, White Sea basin, Republic of Karelia, is discussed. Its biological indices in the Kostomuksha tailings dump and lakes Okunevoye and Koivas were studied for the first time. These water bodies are affected by process water from the mining and ore concentration plant (MCP) built in 1982. Some specific features of the MCP impact on the lakes has been shown. The lake water has high dissolved solids content (up to 600 mg/l), with рН shifting towards alkalies from 6.5 to 8.4. These characteristics tells on the biological parameters of the fish fauna, including roach. Roach displayed no visual changes in its external morphology or internal organs structure. However, biochemical and histological analyses have revealed some changes. The survival and breeding of roach in water bodies affected by human impact testify to its high adaptation potential even in an unfavorable environment. The results obtained were compared with the literature on roach from other water bodies of the region. A higher growth rate, characteristic
of roach from large and medium-sized lakes such as Ladoga, Onega and Syamozero, is due to their abundant foraging resources and extensive feeding and growing areas. It has been noted that roach is of minor value for industrial fisheries, but plays an important role in amateur fishing. Since roach is a strong competitor for foraging resources for valuable commercial fish species, its harvesting from Karelia's water bodies should be increased.
Keywords: aquatic ecosystems; Republic of Karelia; population; roach; distribution; biological indicators; industrial pollution.
Введение
В настоящее время перспективы рационального использования всех биоресурсов рыбохо-зяйственных водоемов связываются не только с их естественной продукционной возможностью, но и со степенью антропогенного воздействия на экосистемы. Живые организмы в новых условиях обитания вынуждены приспосабливаться, и возможность выживания того или иного вида зависит от его способности быстро адаптироваться к происходящим изменениям.
В динамике пресноводной ихтиофауны водоемов России уже на протяжении длительного времени наблюдается тенденция, которая выражается в снижении численности и уловов ценных видов рыб. Современный рыбный промысел на внутренних водоемах Карелии ориентирован главным образом на добычу лосося, палии, сига, ряпушки, судака и леща. Такие рыбы, как ерш, мелкий окунь, плотва и уклейка, облавливаются промыслом в меньшей степени. Стоит отметить, что в 1950-1980 гг. в Республике Карелия проводился специализированный лов этих видов рыб мутниковыми неводами, которые в настоящее время не применяются. Эти рыбы получают предпочтение в выживании, так как их нерест приходится на весну и лето (май-июнь) и они обладают коротким периодом инкубации (2-3 недели). Происходит замещение ценных лососевых и сиговых видов рыб на карповые и окуневые, которые эксплуатируются недостаточно интенсивно. Одним из таких видов является плотва Rutilus rutilus.
Плотва относится к семейству Карповые -Cyprinidae. Это семейство рыб в водоемах Карелии является самым многочисленным и насчитывает 20 видов.
Естественный ареал плотвы достаточно широк. она населяет озера, реки и водохранилища. Обитает в водоемах Европы к востоку от Пиренеев и к северу от Альп, включая Северную Шотландию, Англию, Германию [Townsend, Perrow, 1989; Treasurer, 1991]. В Европе северная граница ее ареала проходит по Швеции, Финляндии, Кольскому полуострову и почти до устья рек, впадающих в Северный Ледовитый
океан. Есть на Ямале. На юге России встречается повсеместно, за исключением Крыма [Берг, 1949; Nielsen, Horsted, 1988; Рыбы..., 2010].
В Карелии плотва встречается практически во всех водоемах, и ею заселено до 87 % озер республики из 800 исследованных [Герд, 1949; Смирнов, 1977; Озера., 2013; Стерлигова и др., 2016]. Однако до настоящего времени остаются озера, где изучены слабо или совсем не изучены ее биологические показатели. К таким водоемам относятся водные объекты системы реки Кенти: озера Костомукшское, Окуневое и Койвас, находящиеся под техногенным воздействием Костомукшского горно-обогатительного комбината (ГОК).
Цель наших исследований - изучить образ жизни плотвы, массового вида в водоемах с техногенным загрязнением, сравнить ее биологические показатели с данными из других озер региона.
Материалы и методы
Основой исследований послужили три водоема системы р. Кенти: озера Костомукшское (с 1984 г. превращено в водохранилище или, как его называют, хвостохранилище), Окуневое и Койвас. Ихтиологический материал был собран в летний период 2010-2016 гг. Рыб для анализа брали из опытных уловов однотипным набором сетей (ячея от 14 до 40 мм), которые выставлялись в разных частях озер и на разных глубинах. Анализировались следующие показатели: длина и масса тела, пол, стадия зрелости гонад и питание. Возраст рыб определяли по чешуе. При камеральной обработке материала использовали общепринятые руководства [Прав-дин, 1966; Методическое., 1974; Дгебуадзе, Чернова, 2009]. Для более полной оценки состояния плотвы использовались опубликованные материалы сотрудников лаборатории экологической биохимии ИБ КарНЦ РАН [Биота..., 2012].
Результаты и обсуждение
Исследуемые водоемы расположены в верхнем и среднем течении реки Кенти и находят-
Хоостохранилищо
Схема озер системы р. Кенти Map of lakes of the Kenti River system
ся под воздействием техногенных вод горно-обогатительного комбината, построенного в 1982 г. (рис.). Основные гидрологические показатели водоемов приведены в таблице 1. Ко-стомукшское хвостохранилище служит для захоронения мелкодисперсионной взвеси и используется для оборотного водоснабжения, в результате чего его литоральная зона практически лишена высшей водной растительности. Отходы от производства поступают в хвосто-хранилище, которое дамбой отделено от нижележащих озер. Далее загрязненные воды через обводные каналы поступают в другие водоемы этой речной системы.
Многолетний анализ результатов исследований показал, что влияние горно-обогатительного комбината на пресноводные экосистемы имеет свои особенности. Воды хвостохранили-ща отличаются высокой минерализацией, которая возросла в результате работы комбината с 25 до 600 мг/л. В воде отмечаются высокие
концентрации К+, Ыа+, Э02-, а также по сравнению с природными водами аномальное соотношение главных катионов. Большие концентрации щелочных металлов, а также гидрокарбонатов в воде определили сдвиг рН в щелочную область 8,4 [Феоктистов, Сало, 1990; Лозовик и др., 2001]. Такие условия создают своеобразный геохимический барьер для миграции большинства тяжелых металлов, и поэтому их концентрации в водоемах системы невелики.
Состав поступающей взвеси вследствие выщелачивания различных компонентов непосредственно влияет на химические показатели воды озер, расположенных ниже. Начиная с 1994 г. в нижележащие озера регулярно производятся попуски воды из хвостохранилища, ежегодный объем сбрасываемых техногенных вод в 1998-2004 гг. в среднем составлял 15,7 млн/м3.
Вторым водоемом после хвостохранилища является небольшое и мелководное оз. Окуне-
Таблица 1. Гидрологические показатели исследуемых водоемов [Состояние..., 2007]
Table 1. Hydrological indicators of the studied water bodies [State., 2007]
Показатель Index Хвостохранилище Kostomuksha tailings dump Окуневое Lake Okunevoe Койвас Lake Koivas
Высота над уровнем моря, м Altitude, m 180 150 146
Площадь водосбора, км 2 Catchment area, km2 68,4 51 356
Площадь озера, км2 Lake area, km2 34,.2 - 21,4
Максимальная глубина, м Maximum depth, m 25 5.6 23,0
Средняя глубина, м Average depth, m 3,2 2,6 4,1
Объем, млн м3 Volume, million m3 430 0,86 89,6
вое. Оно относится к малым озерам, и его гидрохимический режим всецело определяется составом поступающих техногенных вод. Минерализация воды составляет свыше 600 мг/л [Состояние., 2007].
Озеро Койвас расположено на значительном расстоянии от хвостохранилища (рис.), и биоценозы озера в меньшей степени подвержены воздействию техногенных вод. Минерализация воды в озере снизилась до уровня 400 мг/л.
По уровню количественного развития зоопланктона (биомасса 0,06 г/м3) и зообентоса (0,20-1,4 г/м2) водоемы Костомукшское и Окуневое характеризуются как ультраолиготроф-ные, оз. Койвас (0,40 г/м3 и 2,0 г/м2) - как оли-готрофное [Китаев, 2007].
Плотва является самым многочисленным видом в водоемах системы р. Кенти. Рыба неприхотлива к условиям обитания. В водоемах региона предпочитает прибрежные мелководные участки, богатые водной растительностью, открытых глубоких плесов избегает; в реках чаще встречается на медленном течении [Пер-возванский, 1986; Дятлов, 2002; Стерлигова и др., 2002, 2016; Лукин и др., 2008].
Плотва характеризуется длительным жизненным циклом. Возрастной состав опытных уловов был представлен особями от 2+ до 13+, преобладали рыбы в возрасте от 6+ до 10+, что указывает на низкий уровень ее вылова (табл. 2). В водоемах региона предельный возраст отмечен у плотвы Керетьозера - 28 лет, Пяозе-ра и оз. Каменное - 22 года, Сямозера - 19 лет [Первозванский, 1986; Стерлигова и др., 2002].
Анализ половой структуры плотвы свидетельствует о значительном доминировании самок (до 85 %), что характерно и для других озер региона. Как правило, это связано с неодинаковой продолжительностью жизни особей раз-
ного пола, в младших возрастных группах численно преобладают самцы, в старших - самки [Первозванский, 1986; Дятлов, 2002 и др.]. Вместе с тем в водоемах с интенсивным техногенным воздействием (минеральное загрязнение) появление большого количества самок можно объяснить меньшей устойчивостью самцов к неблагоприятным факторам среды.
Плотва в озерах р. Кенти обладает медленным темпом роста из-за высокой минерализации воды (400-600 мг/л) и бедной кормовой базы (биомасса зоопланктона варьирует от 0,06 до 0,4 г/м3, бентоса - от 1,4 до 2,0 г/м2) [Кучко и др., 2012]. Длина проанализированных особей варьировала от 9,5 до 24,5 см, масса - от 12 до 280 г. Самая крупная плотва была выловлена в оз. Койвас и имела длину 30 см, массу 320 г (табл. 2). В больших и средних водоемах Карелии темп роста плотвы выше, что связано со значительными площадями для ее нагула. Предельная масса плотвы в регионе отмечена для озер Ладожского и Кереть - до 1 кг, но встречаются такие особи крайне редко [Дятлов, 2002].
Половое созревание плотвы наступает у самцов в 3 года, у самок в 4, реже в 5-6 лет при длине 10-15 см и массе 20-70 г [Федорова, 1982; Первозванский, 1986; Дятлов, 2002; Стерлигова и др., 2002]. Нерест на юге Карелии начинается во 2-й половине мая, на севере -в июне при температуре воды 8-9 °С. Нерестовые участки расположены на глубинах от 0,5 до 2,0 м и отличаются между собой: от мелких губ и заливов с водной растительностью до прибрежных зон с гравийным грунтом. Икрометание единовременное и ежегодное. Икра клейкая - до 1,5 мм в диаметре. Абсолютная плодовитость плотвы варьирует от 2,5 до 114 тыс. икринок в зависимости от массы и возраста самок (табл. 3).
Таблица 2. Линейно-весовые показатели роста плотвы в некоторых водоемах Карелии Table 2. Linear-weight indicators of roach growth in some water bodies of Karelia
Водоем Water body Возраст, лет Age, years N
2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11 + 12+ 13+
Длина ad, см Length (ad), sm
Онежское 1 Onega1 - - 13,5 15,0 16,8 18,7 20,6 21,0 23,0 24,5 25,5 26,5 220
Ладожское 2 Ladoga2 - 12,2 13,5 15,2 17,0 19,0 21,0 22,8 24,0 25,3 26,5 27,5 360
Каменное3 Kamennoe3 - 10,6 13,7 15,3 18,0 19,2 20,3 21,1 23,0 24,5 26,0 27,3 155
Кимас3 Kimas3 - 11,4 13,0 15,1 17,2 19,1 20,3 21,0 22,0 22,7 24,0 24,6 200
Нюк3 Nyk3 - 10,8 13,3 14,3 15,2 17,4 18,5 19,0 20,2 20,4 21,8 22,2 273
сямозеро4 Syamozero4 7,5 11,0 13,0 15,0 17,0 18,2 19,4 20,1 22,0 24,5 26,0 27,2 290
Толвоярви4 Tolvoyarvi4 9,0 11,0 - 15,0 16,7 17,7 18,6 20,0 21,0 22,1 24,5 - 115
Пяозеро4 Pyaozero4 - 11,0 12,5 14,0 15,7 16,1 17,2 18,4 - 20,0 21,1 23,2 100
Костомукшское5 Kostomukshskoe5 10,1 12,0 13,0 14,2 15,3 16,5 17,2 18,8 19,8 21,5 22,0 - 400
окуневое5 Okunevoe5 - 11,7 13,5 14,2 15,0 16,1 17,0 18,2 20,0 - - - 170
Койвас5 Koivas5 9,5 11,6 13,3 14,2 15,0 16,0 17,4 18,3 21,5 24,5 - 30,0 245
Масса, г Mass, g
онежское1 Onega1 6 20 35 50 80 140 170 200 240 290 320 380 220
Ладожское2 Ladoga2 - 26 44 60 80 160 186 220 280 320 380 410 360
Каменное3 Kamennoe3 - 18 37 52 70 110 130 155 206 232 270 320 155
Кимас3 Kimas3 - 19 34 48 81 107 160 175 180 202 231 266 990
нюк3 Nyk3 - 9 20 33 62 115 140 170 230 300 305 320 275
сямозеро4 Syamozero4 8 18 34 50 70 110 150 170 200 220 260 310 290
Толвоярви4 Tolvoyarvi4 - 19 26 39 52 92 115 183 225 322 - - 150
Пяозеро4 Pyaozero4 - - - 54 75 98 123 143 177 207 260 330 100
Костомукшское5 Kostomukshskoe5 12 26 40 48 64 84 110 125 132 200 223 - 400
окуневое5 Okunevoe5 - 24 42 51 62 74 85 130 140 - - - 170
Койвас5 Koivas5 - 20 30 51 60 117 135 180 220 280 - 320 245
Примечание. Данные по: 1 - Гуляева, Покровский, 1984; 2 - Дятлов, 2002; 3 - Первозванский, 1986; 4 - Стерлигова и др., 2016; 5 - наши данные.
Note. Data after: 1 - Gulyaeva, Pokrovsky, 1984; 2 - Dyatlov, 2002; 3 - Pervozvansky, 1986, 4 - Sterligova et al., 2016; 5 - our data.
Пищевой спектр плотвы разнообразен отношении в летний период в рационе плотвы и включает организмы зоопланктона, бенто- в возрасте 1-3 лет преобладают планктонные са, дрифта и растительные остатки. В весовом организмы с доминированием ветвистоусых
Таблица 3. Показатели плодовитости плотвы из разных водоемов Карелии
Table 3. Fecundity indicators of roach from different water bodies of Karelia
Озеро Lake Абсолютная плодовитость, икр. Absolute fecundity, eggs Относительная плодовитость, икр. Relative fecundity, eggs N
Ладожское1 Ladoga1 3700-114000 32 000 37-210 128 20
Сямозеро2 Syamozero2 7000-60000 14 000 30-160 100 45
Каменное 3 Kamennoe3 9160-32100 17 800 40-110 76 30
Кимас 3 Kimas3 2500-31000 10 400 40-140 87 30
Нюк 4 Nyk4 9200-38200 17 000 47-114 85 20
Койвас5 Koivas5 8900-29000 15 800 40-110 80 25
Примечание. В числителе - колебания плодовитости; в знаменателе - среднее значение. Данные по: 1 - Дятлов, 2002; 2 -Стерлигова и др., 2002; 3 - Первозванский, 1986; 4 - Потапова, 1969; 5 - наши данные.
Note. In the numerator - fertility fluctuations; the denominator - the average value. Data after: 1 - Dyatlov, 2002; 2 - Sterligova et al., 2002; 3 - Pervozvansky, 1986; 4 - Potapova, 1969; 5 - our data.
ракообразных. У рыб старшего возраста в питании отмечены личинки ручейников, олиго-хет, поденок, моллюски, черви, растительные остатки и прочие организмы [Потапова, Соколова, 1962; Дятлов, 2002]. Плотва выступает как конкурент в питании сига, леща и других видов рыб. Сама является объектом питания хищных рыб, однако в их рационе играет второстепенную роль [Попова, 1982].
Среди широко используемых подходов оценки состояния рыб, которые живут в несвойственной им среде обитания, особое место занимают биохимические и гистологические исследования. При проведении таких исследований на водоемах системы р. Кенти были выявлены изменения во внутренних органах плотвы.
Исследования показывают, что интенсификация энергообмена является важнейшей компенсаторной приспособительной реакцией, направленной на усиление функции жаберного аппарата и повышение эффективности дыхания на начальных стадиях воздействия различных неблагоприятных условий [Gagnon, Hold-way, 1999; Немова, 2005 и др.]. Выявлено, что в водоемах с техногенным воздействием высокая мутность воды и щелочная среда приводят к чрезмерной функциональной активности жабр плотвы. В них отмечено незначительное снижение активности аэробных ферментов: цитохромоксидазы (ЦО) на 38 % и аэробного изофермента ЛДГ-В4 на 19 %, что указывает на низкий уровень аэробного метаболизма и аэробного синтеза АТФ. Вероятно, эти изменения связаны с щелочной средой обитания, которая оказывает влияние на клеточные структуры, разрушая респираторный эпителий
и хлоридные клетки жаберного аппарата рыб, ингибируя активность ферментов, повреждая митохондриальные мембраны и разобщая процессы окислительного фосфорилирования [Немова, 2005, 2012].
В печени рыб обнаружено значительное снижение активности ферментов аэробного метаболизма (ЦО) и общей активности малат-дегидрогеназы (МДГ). Снижение этих ферментов на 70-75 % у плотвы связано с уменьшением поступления кислорода в организм рыб в результате нарушения функционирования жаберного аппарата из-за мелкой дисперсионной механической взвеси. Это приводит к понижению функциональной активности клеток печени, что сказывается на жизнедеятельности всего организма рыб [Тпра^1, 1999; Новиков, 2000].
в почках плотвы из техногенных водоемов отмечалась низкая активность ЦО, альдолазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ) и повышенная -глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ). все это указывает как на низкий уровень процессов аэробного и анаэробного синтеза АТФ и степени использования углеводов в энергообмене, так и на более высокий уровень их окисления. Обычно это связано с необходимостью увеличения числа восстановительных реакций для обмена ксенобиотиков или липоге-неза в ответ на минеральное воздействие.
В мышцах плотвы также наблюдались подобные метаболические изменения, прежде всего в снижении активности ферментов (ЦО, МДГ и альдолазы) и характерного для мышечных тканей изофермента ЛДГ-А4 [Немова, 2012]. Известно, что изменения в метаболизме мышц опорно-двигательного аппарата рыбы
свидетельствуют о снижении ее физической активности и рывковой плавательной способности [Gamperl, 2002; Guderley, 2004].
Среди широко используемых подходов оценки состояния рыб особое место занимает гистологический анализ. Он дает более полную характеристику клеточной структуры тканей, свидетельствующую о нарушениях метаболизма. Гистоморфологический анализ срезов печени плотвы в хвостохранилище выявил ряд изменений в структуре органов: нарушение кровоснабжения и разрастание соединительной ткани кровеносных сосудов [Мурзина и др., 2012]. Известно, что это приводит к нарушению снабжения тканей кровью и возникновению кислородного голодания, нарушая клеточную структуру печени и ее функционирование [Rodrigues, Fanta, 1998; Моисеенко, 2009 и др.].
Заключение
Таким образом, анализ результатов проведенных исследований показал, что влияние Ко-стомукшского горно-обогатительного комбината на пресноводные экосистемы имеет свои особенности. Вода хвостохранилища является высокоминерализованной (общая минерализация около 600 мг/л) со сдвигом рН в щелочную сторону (8,4). По уровню количественного развития планктона и бентоса водоемы можно отнести к олиготрофному типу. Плотва отличается низкими линейно-весовыми показателями. Аномалий внешних признаков и в строении внутренних органов плотвы не обнаружено, что связано с низким содержанием в воде тяжелых металлов. Вместе с тем биохимические и гистологические исследования выявили отклонения на уровне внутренних органов и ферментов у плотвы. При этом факт выживания и размножения плотвы в техногенных водоемах свидетельствует о ее высоком адаптивном потенциале даже в неблагоприятных условиях обитания. Преобладание плотвы старшего возраста указывает на слабую промысловую нагрузку в исследуемых водоемах.
Плотва относится к второстепенным объектам промысла, однако играет важную роль в любительском рыболовстве. Массовый ее лов связан с нерестовыми скоплениями. общий вылов плотвы в Карелии составляет 150-200 т в год. Поскольку плотва является серьезным конкурентом в питании ценных промысловых видов рыб, ее вылов в водоемах Карелии следует увеличить.
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального
бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (0218-2019-0081), а также Программы Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России», проект № 0221-2018-0002.
Литература
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. М.; Л.: АН СССР, 1949. 1380 с.
Биота северных озер в условиях антропогенного воздействия / Ред. Н. Н. Немова, Н. В. Ильмаст, Е. П. Иешко, О. В. Мещерякова. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. 228 с.
Герд С. В. Некоторые зоогеографические проблемы изучения рыб Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской ССР. Вып. 2. Петрозаводск: Гос. изд-во КФССР, 1949. С. 100115.
Гуляева А. М., Покровский В. В. Современный состав ихтиофауны и промысловых уловов рыбы в Онежском озере // Тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 216. С. 4-10.
Дгебуадзе Ю. Ю., Чернова О. Ф. Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура. М.: КМК, 2009. 315 с.
Дятлов М. А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 281 с.
Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.
Кучко Я. А., Павловский С. А., ИльмастН. В. Гидробиологические особенности водоемов, подверженных влиянию техногенных вод // Биота северных экосистем в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. С. 41-47.
Лозовик П. А., Маркканен С. Л., Морозов А. К., Платонов А. В., Потапова И. Ю., Калмыков М. В., Ку-ринная А. А., Ефременко Н. А. Поверхностные воды Калевальского района и территории г. Костомукши в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. 165 с.
Лукин А. А., Ивантер Д. Э., Шарова Ю. Н., Щуров И. Л., Широков В. А., Полякова Т. Н., Рябин-кин А. В., Бабий А. А., Горбачев С. А., Решетников Ю. С., Сярки М. Т., Теканова Е. В., Тимако-ва Т. М., Глибко О. Я., Гайда Р. В. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 273 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / Ред. Е. В. Богутский. М.: Наука, 1974. 254 с.
Моисеенко Т. И. Водная токсикология: Теоретические и прикладные аспекты. М.: Наука, 2009. 400 с.
Мурзина С. А., Нефедова З. А., Немова Н. Н. Особенности гистоморфологической структуры печени и ооцитов рыб, обитающих в хвостохранилище // Биота северных экосистем в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. С. 185-194.
Немова Н. Н. Биохимические индикации состояния рыб. М.: Наука, 2005. 165 с.
Немова Н. Н. Биохимические показатели клеточного метаболизма, используемые в биомониторинге и для тестирования состояния гидробионтов // Биота северных экосистем в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. С. 95-122.
Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 296 с.
Озера Карелии. Справочник / Ред. Н. Н. Филатов, В. И. Кухарев. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 464 с.
Первозванский В. Я. Рыбы водоемов района Ко-стомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия, 1986. 216 с.
Попова О. А. Питание хищных рыб Сямозера после вселения корюшки // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. С. 106-145.
Потапова О. И. Данные по плодовитости и нересту весенненерестующих рыб Лахтинской губы Сямозера // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1969. С. 80-92.
Потапова О. И., Соколова В. А. О питании и пищевых взаимоотношениях некоторых бентосоядных рыб Сямозера // Гидробиологические исследования. Т. 3. Тарту: ЭГУ, 1962. С. 225-233.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром., 1966. 376 с.
Рыбы в заповедниках России Т. 1 / Ред. Ю. С. Решетников. М.: КМК, 2010. 627 с.
Смирнов А. Ф. Рыбы Имандры // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск: ПетрГУ, 1977. С. 56-76.
Состояние водных объектов Карелии / Ред. П. А. Лозовик, Т. П. Куликова, Н. Н. Мартынова. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 210 с.
Стерлигова О. П., Павлов В. Н., ИльмастН. В., Павловский С. А., Комулайнен С. Ф., Кучко Я. А. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 119 с.
References
BergL. S. Ryby presnykh vod SSSR i sopredel'nykh stran [Fish freshwater of the USSR and neighboring countries]. Vol. 3. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1949. 1380 p.
Biota severnykh ozer v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya [Biota of Northern lakes under conditions of anthropogenic impact]. Eds. N. N. Nemova, N. V. Ilmast, Ye. P. lyeshko, O. V. Meshcheryakova. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2012. 228 p.
Fedorova G. V. Plodovitost' plotvy Ladozhsko-go ozera [Fecundity of roach in Lake Ladoga]. Trudy GosNIORKh [Proceed. National Res. Inst. of Lake and River Fisheries]. 1982. Vol. 190. P. 95-101.
Feoktistov V. M., Salo Yu. A. Formirovanie khimiche-skogo sostava vody khvostokhranilishcha [The formation of the chemical composition of water tailing]. Re-zhim ekspluatatsii khvostokhranilishcha Kostomuksh-skogo GOKa [Mode of operation of the tailings storage
Стерлигова О. П., ИльмастН. В., Савосин Д. С. Круглоротые и рыбы пресных вод Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАИ, 2016. 224 с.
Федорова Г. В. Плодовитость плотвы Ладожского озера // Труды ГосНИОРХ. Т. 190. Л., 1982. С. 95-101.
Феоктистов В. М., Сало Ю. А. Формирование химического состава воды хвостохранилища // Режим эксплуатации хвостохранилища Костомукшского ГОКа. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1990. С. 15-25.
Gagnon D. F., HoldwayA. I. Respiratory functional activity of gills of some fish species at toxic effect // Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. 1999. Vol. 120, no. 5. P. 256-266.
GamperlA. K. Metabolism, swimming performance, and tissue biochemistry of high desert red band trout (Oncorhynchus mykiss ssp.) // Physiol. Biochem. Zool. 2002. Vol. 75, no. 5. P. 413-431.
GuderleyH. Locomotor performance and muscle metabolic capacities: impact of temperature and energetic status // Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. 2004. Vol. 139, no. 3. P. 371-382.
Nielsen T. Y., Horsted S. Y. Fin displacement trough al-lometric qrowth in roach Rutilus rutilus (Cyprinidae) // Vid. Medd. Dan. Naturhist. Foren. 1988. Vol. 147. P. 129-131.
Rodrigues E. L., Fanta Е. Liver histopathology of the fish Brachydanio rerio Hamiltion - Buchman after acute exposure to sublethal levels of the organophos-phate Dimethoate 500 // Revta Brazilian Zoology. 1998. Vol. 15(2). P. 441-450.
Townsend C. R., PerrowM. R. Tutropication may produce population cecles in roach Rutilus rutilus (L.), by two contrasting mechanisms // J. Fish. Biol. 1989. Vol. 34, no. 1. P. 161-164.
Treasurer J. W. The occurrence of roach Rutilus rutilus (L.) in northern Scotland // J. Fish. Biol. 1991. Vol. 37, no. 6. P. 989-990.
Tripathi G. Scaling of some metabolic enzymes in liver of freshwater teleost: an adaptive mechanism // Z. Naturforsch. 1999. Vol. 54, no. 23. P. 1103-1106.
Поступила в редакцию 26.04.2019
of Kostomuksha mining and processing plant]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1990. P. 15-25.
Gerd S. V. Nekotorye zoogeograficheskie problemy izucheniya ryb Karelii [Some zoogeographical problems of studying fish in Karelia]. Prirod. resursy, istoriya i kul'tura Karelo-Finskoi SSR [Natural resources, history and culture of the Karelian-Finnish SSR]. Iss. 2. Petrozavodsk: Gos. izd-vo KFSSR, 1949. P. 100-115.
Gulyaeva A. M., Pokrovskii V. V. Sovremennyi sos-tav ikhtiofauny i promyslovykh ulovov ryby v Onezh-skom ozere [The modern composition of ichthyofau-na and commercial fish catches in Lake Onega]. Trudy GosNIORKh [Proceed. National Res. Inst. of Lake and River Fisheries]. 1984. Iss. 216. P. 4-10.
Dgebuadze Yu. Yu., Chernova O. F. Cheshuya kos-tistykh ryb kak diagnosticheskaya i registriruyushchaya struktura [Scales of bony fish as a diagnostic and recording structure]. Moscow: KMK, 2009. 315 p.
DyatlovM. A. Ryby Ladozhskogo ozera [Fish of Lake Ladoga]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2002. 281 p.
KitaevS. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Basics of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2007. 395 p.
Kuchko Ya. A., PavlovskiiS. A., Il'mast N. V. Gidro-biologicheskie osobennosti vodoemov podverzhennykh vliyaniyu tekhnogennykh vod [Hydrobiological features of reservoirs exposed to the influence of technogenic waters]. Biota severnykh ekosistem v usloviyakh antro-pogennogo vozdeistviya [Biota of northern ecosystems under conditions of anthropogenic impact]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2012. P. 41-47.
LozovikP. A., Markkanen S. L., MorozovA. K., Pla-tonovA. V., Potapova I. Yu., KalmykovM. V., Kurinnaya A. A., Efremenko N. A. Poverkhnostnye vody Kale-val'skogo raiona i territorii g. Kostomukshi v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya [Surface waters of the Ka-levalsky District and the territory of the city of Kostomuk-sha under conditions of anthropogenic impact]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2001. 165 p.
Lukin A. A., Ivanter D. E., Sharova Yu. N., Shchu-rovI. L., Shirokov V. A., Polyakova T. N., Ryabinkin A. V., BabiiA. A., GorbachevS. A., Reshetnikov Yu. S., Syar-kiM. T., Tekanova E. V., Timakova T. M., Glibko O. Ya., Gaida R. V. Bioresursy Onezhskogo ozera [Biological resources of Lake Onega]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2008. 273 p.
Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnoshenii ryb v estestvennykh usloviyakh [Methodological manual on studying the nutrition and nutritional relationships of fish in natural conditions]. Ed. E. V. Bogutsky. Moscow: Nauka, 1974. 254 p.
Moiseenko T. I. Vodnaya toksikologiya: Teoretiche-skie i prikladnye aspekty [Aquatic toxicology: Theoretical and applied aspects]. Moscow: Nauka, 2009. 400 p.
Murzina S. A., Nefedova Z. A., Nemova N. N. Oso-bennosti gistomorfologicheskoi struktury pecheni i ootsitov ryb, obitayushchikh v khvostokhranilishche [Features of the histomorphological structure of the liver and oocytes of fish living in the tailing dump]. Biota severnykh ekosistem v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya [Biota of northern ecosystems under conditions of anthropogenic impact]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2012. P. 185-194.
Nemova N. N. Biokhimicheskie indikatsii sostoyaniya ryb [Biochemical indications of fish condition]. Moscow: Nauka, 2005. 165 p.
Nemova N. N. Biokhimicheskie pokazateli kletoch-nogo metabolizma, ispol'zuyemye v biomonitoringe i dlya testirovaniya sostoyaniya gidrobiontov [Biochemical indicators of cellular metabolism used in biomonitoring and for testing the state of hydrobionts]. Biota severnykh ekosistem v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya [Biota of northern ecosystems under conditions of anthropogenic impact]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2012. P. 95-122.
Novikov G. G. Rost i energetika razvitiya kostistykh ryb v rannem ontogeneze [Growth and energy development of bony fish in early ontogenesis]. Moscow: Editorial URSS, 2000. 296 p.
Ozera Karelii. Spravochnik [Lakes of Karelia. Handbook]. Eds. N. N. Filatov, V. I. Kukharev. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2013. 464 p.
Pervozvanskii V. Yu. Ryby vodoemov raiona Kos-tomukshskogo zhelezorudnogo mestorozhdeniya (ekologiya, vosproizvodstvo, ispol'zovanie) [Fish from the reservoirs of the Kostomuksha iron ore deposit area (ecology, reproduction, use)]. Petrozavodsk: Karelia, 1986. 216 p.
Popova O. A. Pitaniye khishchnykh ryb Syamozera posle vseleniya koryushki [Food composition of predatory fish of Lake Syamozero after the introduction of smelt]. Izmenenie strukturyrybnogo naseleniya evtro-firuemogo vodoema [Change in the structure of the fish population of the eutrophic reservoir]. Moscow: Nauka, 1982. P. 106-145.
Potapova O. I. Dannye po plodovitosti i nerestu vesennenerestuyushchikh ryb Lakhtinskoi guby Syamozera [Data on fecundity and spawning of spring-spawning fish in the Lakhtinsky Bay of Lake Syamozero]. Vo-prosyekol. zhivotnykh [Animal Ecology Issues]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1969. P. 80-92.
Potapova O. I., Sokolova V. A. O pitanii i pishchevykh vzaimootnosheniyakh nekotorykh bentosoyadnykh ryb Syamozera [About feeding and food relationships of some benthos-eating fish of Lake Syamozero]. Gidro-biol. issled. [Hydrobiological studies]. Vol. 3. Tartu: EGU, 1962. P. 225-233.
Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Guidelines on fish studying]. Moscow: Pishch. prom., 1966. 376 p.
Ryby v zapovednikakh Rossii [Fish in the reserves of Russia]. Vol. 1. Ed. Y S. Reshetnikov. Moscow: KMK, 2010. 627 p.
SmirnovA. F. Ryby Imandry [Fish of Lake Iman-dra]. Ryby ozer Kol'skogo poluostrova [Fish of lakes of the Kola Peninsula]. Petrozavodsk: PetrSU, 1977. P. 56-76.
Sostoyanie vodnykh ob'ektov Karelii [The status of water bodies in Karelia]. Eds. P. A. Lozovik, T. P. Ku-likova, N. N. Martynova. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2007. 210 p.
Sterligova O. P., Pavlov V. N., Il'mast N. V., Pavlovskii S. A., Komulainen S. F., Kuchko Ya. A. Ekosistema Syamozera (biologicheskii rezhim i ispol'zovanie) [Lake Syamozero ecosystem (biological regime and use)]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2002. 119 p.
Sterligova O. P., Il'mast N. V., Savosin D. S. Kru-glorotye i ryby presnykh vod Karelii [Cyclostomata and freshwater fish of Karelia.]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2016. 224 p.
Gagnon D. F., Holdway A. I. Respiratory functional activity of gills of some fish species at toxic effect. Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. 1999. Vol. 120, no. 5. P. 256-266.
GamperlA. K. Metabolism, swimming performance, and tissue biochemistry of high desert red band trout (Oncorhynchus mykiss ssp.). Physiol. Biochem. Zool. 2002. Vol. 75, no. 5. P. 413-431.
GuderleyH. Locomotor performance and muscle metabolic capacities: impact of temperature and energetic status. Comp. Biochem. Physiol. B. Biochem. Mol. Biol. 2004. Vol. 139, no. 3. P. 371-382.
Nielsen T. Y., Horsted S. Y. Fin displacement trough allometric qrowth in roach Rutilus rutilus (Cyprini-dae). Vid. Medd. Dan. Naturhist. Foren. 1988. Vol. 147. P. 129-131.
Rodrigues E. L., Fanta Е. Liver histopathology of the fish Brachydanio rerio Hamiltion - Buchman after acute exposure to sublethal levels of the organophosphate Di-methoate 500. Revta Brazilian Zoology. 1998. Vol. 15(2). P. 441-450.
Townsend C. R., PerrowM. R. Tutropication may produce population cecles in roach Rutilus rutilus (L.),
by two contrasting mechanisms. J. Fish. Biol. 1989. Vol. 34, no. 1. P. 161-164.
Treasurer J. W. The occurrence of roach Rutilus rutilus (L.) in northern Scotland. J. Fish. Biol. 1991. Vol. 37, no. 6. P. 989-990.
Tripathi G. Scaling of some metabolic enzymes in liver of freshwater teleost: an adaptive mechanism. Z Naturforsch. 1999. Vol. 54, no. 23. P. 1103-1106.
Received April 26, 2019
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Ильмаст Николай Викторович
заведующий лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных, д. б. н.
Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: ilmast@mail.ru
тел.: (8142) 561679
CONTRIBUTORS:
Ilmast, Nikolai
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e-mail: ilmast@mail.ru
tel.: (8142) 561679, +79114011869
Стерлигова Ольга Павловна
главный научный сотрудник, д. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: o.sterligova@yandex.ru тел.: (8142) 561679
Sterligova, Olga
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: o.sterligova@yandex.ru tel.: (8142) 561679
Савосин Денис Сергеевич
научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: sadenser@inbox.ru
тел.: (8142) 561679
Savosin, Denis
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: sadenser@inbox.ru tel.: (8142) 561679
