Плодовитость североохотоморского минтая Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Tихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 ^м 128

С.Л.Фронек

ПЛOДOBИTOCTЬ CEBEPOOXOTOMOPCKOrO МИНТАЯ

Плодовитость рыб, представляя собой один из механизмов реакции популяции на изменения условий среды, является точкой отсчета при формировании численности поколений. Динамика плодовитости такого промыслового объекта, как минтай, в частности, западной Камчатки и воз — вышенности Лебедя - двух важнейших районов, в которых расположены крупнейшие нерестилища этого вида в Охотском море, представляет осо — бый не только теоретический, но и практический интерес, поскольку данные по плодовитости задаются как один из параметров в различные методики оценки его запасов (Качина, Cергеева, 1978; Качина, 1988; Fadeev, 1989). Плодовитости охотоморского минтая посвящены работы Л^Зверьковой (1969), M.Г.Cучковой (1987), Н.П^ергеевой (1981).

Настоящая работа является попыткой оценить характер изменения плодовитости западнокамчатского (ЗК) и минтая возвышенности Лебедя (ВЛ) в межгодовом и межрегиональном плане.

Mатериал был собран в 1994 г. на PTMC "Новокотовск" в феврале — апреле и в 1996 г. в этот же период на CPTM "Лесозаводск" и БATM "Бородино" по двум вышеупомянутым районам Охотского моря. Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости (HAH) исследованы гонады 1022 самок минтая на III — IV, IV и IV—V стадиях зрелости, навески 0,5 г фиксировали 4 %-ным формалином, ИAП определяли весовым методом (Правдин, 1966). Для получения более точных значений индивидуальной плодовитости определяли чистый вес икры, т.е. массу гонад, освобожденных от оболочки (данные рейсового отчета PTMC "Но — вокотовск" за 1994 г.*). Хотя, как указано в этом же источнике, различия относительного веса оболочки (в процентах от массы яичников) у самок различных размеров статистически недостоверны и можно пользоваться постоянным коэффициентом, равным 4,18+0,01 %, при расчетах мы использовали фактические данные, представленные в табл. 1.

Коэффициенты уравнений регрессии вычислялись методом наименьших квадратов, зависимости длина — плодовитость и возраст — плодовитость представляют собой функции вида:

F = aXb,

где F — абсолютная плодовитость, X — длина (возраст) рыбы, а и b — коэффициенты уравнения.

Для определения связи между ИAП и другими биологическими показателями (длина, возраст) использовали коэффициент корреляции (Лакин, 1968), сомнительные варианты выбраковывали по правилу 3 сигм, достоверность различий плодовитости по районам и годам оценивали с

* Aрхив таОТО, № 21440.

Длина, АС Средняя масса Кол-во

см оболочки, % экземпляров

30,1 — 35,0 4,40 18

35,1—40,0 4,15 75

40,1—45,0 3,98 71

45,1—50,0 4,00 70

50,1—55,0 4,24 51

55,1—60,0 4,33 36

60,1—65,0 4,27 25

65,1 — 70,0 5,10 18

помощью t-критерия Стьюдента (Аксютина, 1968). Районирование проводилось по схеме, принятой в лаборатории ресурсов дальневосточных морей (Фадеев, 1987). Возраст определяли по чешуе, массив данных был обработан М.М.Раклистовой.

Таблица 1 Известно, что численность

Масса оболочки яичников минтая, поколений и плодовитость — два

% от их массы в зависимости от длины взаимовлияющих фактора, только

АС (для поправки при подсчете при неизменных условиях оби —

плодовитости) Tabie i тания (обеспеченность пищевыми

, , , ■ . г „ , ресурсами, пресс хищников, пара —

Weight of an environment of pollock r jr t- ^ t-

gonads depending on length АС зитов, гидрологические условия и

(for the amendment with calculation т.д.) могут взаимодействовать по

of fecundity) схеме: увеличение численности

поколения — снижение его плодовитости и наоборот, поэтому простое сопоставление этих величин зачастую не дает ясного представления об их связи. Более четко она проявляется при сопоставлении по годам не средней плодовитости, а соотношения пло — довитости возрастных классов и численности соответствующих поколений (Лямин, 1966; Поляков, 1971). Для краткости эта величина названа "долей плодовитости" (ДП) и представляет собой среднюю АП возрастных групп, выраженную в процентах от суммы. Такой способ анализа данных, когда ежегодно сумма АП всех возрастных групп приравнивается к одному числу (к 100 %), позволяет вести сравнение вклада в популяционную плодовитость рыб одного возраста, но разных годов рождения, т.е. поколений различной урожайности.

Межгодовые различия плодовитости

Индивидуальная плодовитость колеблется в широких пределах, причем как с увеличением длины минтая, так и у одноразмерных особей. В за — паднокамчатском районе (51о00' — 58о25' с.ш., от побережья до 153о30' в.д.) минимальная плодовитость отмечена у самки длиной 37 см — 28,34 тыс. икринок, максимальная — у особи 72 см — 1261,95 тыс. икринок. Темп нарастания АП с увеличением линейных размеров минтая в течение двух рассматриваемых лет практически не изменился (рис. 1, А). Несмотря на то что значения плодовитости по размерным классам в 1996 г. были немного выше, достоверных различий между ними нет (tst = 0,53).

Аналогично в 1996 г. АП была выше и в каждой из возрастных групп (рис. 1, Б). Фактические средние показатели АП западнокамчатского минтая к этому году увеличились почти по всем возрастам, исключая 9— 11-годовиков, ДП по сравнению с 1994 г. уменьшилась у пяти возрастных классов, а именно у 7—11-годовиков (табл. 2). В начале 90-х гг. динамика численности минтая в северной части Охотского моря определялась двумя высокочисленными поколениями 1988 и 1989 годов рождения. В 1994 г. они были представлены 5 и 6-годовиками, у которых АП и ДП были ниже, чем у 5 и 6-годовиков низкоурожайных поколений 1990 — 1991 годов рождения в 1996 г. Это вполне объяснимо, так как высокая численность ведет к ухудшению условий питания, вызванному усиле — нием внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы, и, как следствие,

313

к снижению плодовитости, что и произошло с представителями урожайных поколений. К 1996 г. они достигли 7 и 8-годовалого возраста и, хотя средняя плодовитость этих возрастных групп практически осталась на уровне 1994 г., ДП их была меньше, чем у рыб этого же возраста, в 1994 г. представленных средне- и низкоурожайным поколениями 1986-1987 годов рождения. Однако в рассматриваемый промежуток времени плодовитость менялась, естественно, не только у представителей урожайных поколений. Этот процесс затронул также особей предшествующих поколений (9-11-годовиков). У них как средняя плодовитость, так и "доля плодовитости" были ниже, чем в 1994 г. у 9-11-годовиков 1983-1985 годов рождения. Эту ситуацию, по всей видимости, также можно объяснить ухудшением условий нагула нерестовой части популяции после вступления в нее особей 1988-1989 годов рождения, тем более что эти поколения следовали друг за другом два года подряд. Однако несмотря на все вышеизложенные изменения плодовитости западнокамчатского минтая, наблюдавшиеся с 1994 по 1996 г., они не являются статистически достоверными (^ = 0,72). Видимо, как и многие популяционные характеристики, плодовитость достаточно стабильна и за такой короткий промежуток времени значительно не меняется.

АП, шт.

АП, шт.

Длина, см Возраст, год

Рис. 1. Зависимость абсолютной плодовитости минтая западной Камчатки от длины (А) и возраста (Б) по данным 1994 (а) и 1996 (в) гг.

Fig. 1. Dependence of absolute fecundity of Alaska pollock of western Kamchatka from length (A) and age (Б) on the data 1994 (a) and 1996 (в)

В целом, рассматривая характер зависимости плодовитости запад — нокамчатского минтая от длины и возраста, можно отметить, что, хотя различия между показателями 1996 и 1994 г. признаны недостоверными, они закономерны, поскольку численность половозрелой части популяции в рассматриваемый период сократилась с 11,943 до 7,650 млрд. шт. Коэффициенты корреляции и уравнений регрессии для зависимости длина-плодовитость и возраст — плодовитость для западнокамчасткого минтая приведены в табл. 3.

Сходная тенденция изменений плодовитости наблюдалась в эти годы и у минтая, нерестящегося на возвышенности Лебедя (53о55' — 57о25' с.ш. 148о00'—153о30' в.д.). Темп нарастания плодовитости на единицу длины тела в 1994 и 1996 гг. был практически одинаков, абсолютная плодовитость была выше у минтая, выловленного в этом районе в 1996 г. (рис. 2), но значимых различий по годам нет (t = 0,74). Зависимость длина —

314 S

Таблица 2

Динамика средней плодовитости и доли плодовитости возрастных групп минтая западной Камчатки и их численность в 1994 и 1996 гг.

Table 2

k

c

lo

ol

p

e

g

a

of

e

r

a

h

s

ty

di

n

u

c

fe

d

n

a

ty

di

n

u

c

fe

e

g

a

r

e

£

a

n

y

D

И

Г+* со CN О о ю о ^ © CN

О) со СО о ^ о 92 34 О С0‘ О ^

т

с

з1

о

CQ

е

т

а

з

а

к

о

С

i>

о

1> О

О о 2

ю со о О О “ О

СС

CD СО CN -н со сс5 со со

22

СО

сс: о ^ со

Ю 1> Ю cd Ю Ю

31

[>

2

(£5 СО

cn со' 9 4

1> со CD cn

сс

3

2

ю н со ю °!

со со! [> о 2 3

[>

ты о °! ^ ^ ^ ю1 ю 4 2

4

Ю ГЧ СО О)

ю о| о

[>

12

со о

4

9

CD О

^ о

со [> ^ CN

О СО CN

СО

^1 СО CD CN col 1> СО

СО csl CN ю

сс

О Ю| ^ CNl CD °i c'l ° CO H cn

9

ы

т

hQ

т

с

о

т

яи

яв

но

к

т

с

о

т

и

в

о

лос

оли

<KJ

й

о

т

р

е

ч

д

о

п

й

о

т

р

е

ч

д

а

X

oj

г

§

г

£

плодовитость минтая возвышенности Лебедя по данным 1994 г. имеет вид F = = 0,010710 ¥'367426, 1996 г. - F = 0,248189 ^з^62^2^6. к сожалению, подобное сравнение плодовитости возрастных групп минтая по данному району провести не удалось из-за недостатка данных по возрасту за 1996 г.

Таким образом, межгодовые различия плодовитости как у западнокамчатского, так и у минтая с возвышенности Лебедя оказались невелики, однако в обоих районах более высокие показатели плодовитости имели особи, взятые на анализ в 1996 г.

Сравнение наших материалов с данными Н.П.Сергеевой (1981), полученными в 70-е гг. (1972-1974, 1976-1978), выявляет наличие довольно существенной разницы как в плодовитости одноразмерных рыб, так и в темпе нарастания этой величины с увеличением линейных размеров самок (рис. 3, А). При этом отмечено, что в среднем нерестовый запас минтая у западной Камчатки в 1994 и 1996 гг. (соответственно 11,93 и 7,65 млрд. шт.) был выше уровня 70-х гг. (1974 - 8,53, 1976 - 2,83, 1977 - 2,31, 1978 - 2,11 млрд. шт.), а абсолютная плодовитость ниже. По всей видимости, наши данные свидетельствуют о том, что более или менее значительные изменения плодовитости минтая могут происходить за достаточно большой отрезок времени.

Поскольку достоверных межгодо-вых различий для минтая западнокамчатского и возвышенности Лебедя нет, перейдем к рассмотрению возможных межрегиональных, объединив материалы 1994 и 1996 гг. по каждому из районов.

Межрегиональные различия плодовитости

Что касается статистических районов юго-западная, западная и северо-западная Камчатка (соответственно ЮЗК

- 51о00'-53о45', ЗК - 53о45'-56о15', СЗК

- севернее 56о15' с.ш.), каких-либо изменений плодовитости, связанных с широтным расположением взятия проб, не выявлено. Наиболее высокий темп увеличения плодовитости с возрастом и на единицу длины тела отмечен для минтая, нерестящегося у юго-западной

315

Камчатки (рис. 4). Это, по всей видимости, связано с более благоприятными термическими условиями в этом районе, вызванными подтоком теплых тихоокеанских вод через Курильские проливы. У младше- и средневозрастных самок длиной до 56-58 см были практически совпадающие значения плодовитости. Значимых различий в плодовитости особей трех районов нет, что вполне понятно, так как они лишь условно разделяют ареал одной популяции (табл. 4).

Таблица 3

Коэффициенты корреляции и регрессии для зависимости плодовитости минтая западной Камчатки от длины и возраста

Table 3

Factors of correlation and regression for dependence of fecundity of Alaska pollock of western Kamchatka from length and age

Коэффициент Длина— 1994 г. плодовитость 1996 г. Возраст — 1994 г. плодовитость 1996 г.

а 0,065130 0,109359 2443,147 1827,843

b 3,890093 3,782687 2,157911 2,362985

r 0,93 0,93 0,84 0,82

n 352 379 386 327

АП,шт.

Рис. 2. Зависимость аб — солютной плодовитости минтая возвышенности Лебедя от длины тела по данным 1994 (а) и 1996 (в) гг.

Fig. 2. Dependences of absolute fecundity of Alaska pollock of Lebedy's Hills from body length on the data 1994 (а) and 1996 (в)

32 37 42 47 52 57 62 67

Длина,см

Сопоставляя плодовитость минтая из районов возвышенности Лебедя и западной Камчатки, следует отметить, что значения АП по двум районам были довольно близки у особей длиной до 44-46 см и 7-годовалого возраста (см. рис. 3). Вероятно, это связано с тем, что в начале 90-х гг. в связи с высокой численностью урожайных поколений 1988-1889 годов рождения между западнокамчатским и североохотоморским районами происходило интенсивное перераспределение сначала молоди из первого во второй, а затем впервые созревающих особей в возрасте 5-7 лет в обратном направлении (Авдеев, 1996; Авдеев и др., наст. сб.). У более крупных рыб рост плодовитости с возрастом и на единицу длины тела происходил быстрее у минтая из района возвышенности Лебедя (рис. 3). В целом же межрегиональные различия по зависимости длина-плодовитость и возраст-плодовитость несущественны (^ соответственно равен 0,76 и 0,37), коэффициенты уравнений регрессии и корреляции, характеризующие эти зависимости, приведены в табл. 5.

Длина, см

Возраст, год

Рис. 3. Зависимость абсолютной плодовитости минтая западной Камчатки (а — наши данные, с — данные Н.П.Сергеевой (1981)) и минтая возвышенности Лебедя (в) от длины (А) и возраста (Б)

Fig. 3. Dependences of absolute fecundity of Alaska pollock of western Kamchatka (a — our data, c — data of N.P.Sergeeva (Сергеева, 1981)) and of Lebedy's Hills (в) from length (A) and age (Б)

АП, шт.

АП, шт.

Длина, см

Возраст, год

Рис. 4. Зависимость абсолютной плодовитости минтая статистических районов западной Камчатки от длины (А) и возраста (Б): а — ЮЗК, в — ЗК, с — СЗК Fig. 4. Dependences of absolute fecundity of Alaska pollock of statistical areas of western Kamchatka from length (A) and age (Б): a — UZK, в — ZK, c — SZK

Выводы

Абсолютная плодовитость минтая — динамичная величина, тесно связанная с численностью производителей и условиями их нагула. В то же время, как одна из популяционных характеристик, плодовитость довольно стабильна и ее изменения за короткие временные промежутки незначительны.

Плодовитость поколений минтая зависит от их численности, но может меняться под влиянием таковой смежных. "Доля плодовитости", или вклад конкретного поколения в популяционную плодовитость, находится в про — тивофазе с его урожайностью.

Таблица 4

Коэффициенты регрессии и критерии значимости различий (t) для зависимости плодовитости от длины и возраста минтая статистических районов западной Камчатки

Table 4

Factors regression and criterion of the importance of distinctions (t) for dependence of fecundity from length and age of Alaska pollock оf statistical areas of western Kamchatka Длина — плодовитость Возраст — плодовитость

Показатель ЮЗК ЗК СЗК ЮЗК ЗК СЗК

a 0,0З9502 0,085086 0,027652 1З80,155 2769,407 1057,706

b 4,0ЗЗ605 З,8З4194 4,111268 2,496З65 2,097904 2,5478З0

n 2ЗЗ З64 164 252 299 158

tst ЮЗК-ЗК 0,27 1,1

ЗК^ЗК 0,04 0,66

ЮЗК^ЗК 0,2З 0,44

Таблица I

Коэффициенты корреляции и регрессии для зависимости плодовитости минтая западной Камчатки и возвышенности Лебедя от длины и возраста

Table I

Factors of correlation and regression for dependence of fecundity of Alaska pollock

of western Kamchatka and Lebedy's Hills from length and age

Коэффициент Длина— ЗК плодовитость ВЛ Возраст — плодовитость ЗК ВЛ

a 0,051204 0,0197З6 1906,07З 1165,996

b З,964169 4,2З2725 2,298895 2,561597

r 0,92 0,80 0,8З 0,75

n 760 З58 674 24З

В пределах одной популяции, как и между ними, изменения плодовитости невелики, поскольку происходит интенсивный обмен особями между западнокамчатским и североохотоморским районами.

Литература

Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theragra chalcogramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. З6, № 5. — C. 699 — 707.

Авдеев Г.В., Смирнов А.В., Фронек С.Л. Тенденция динамики численности минтая в северной части Охотского моря в 90-е годы // Наст. сб.

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968.

Зверькова Л.М. О нересте минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1969. — Т. 9, вып. 2. — C. 270 — 275.

Качина Т.Ф. Методика долгосрочного прогнозирования промыслового запаса и улова восточноохотоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — C. 17 — 21.

Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса вос — точноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. — 1978. — № 12. — C. 1З—14.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1968. — 29З с.

Лямин К.А. Биологическая характеристика и плодовитость весенненерес — тующей сельди (Clupea harengus L.) в Норвежском море // Тр. ПИНРО. — 1966.

Поляков Г.Д. Некоторые закономерности динамики плодовитости атлантической сельди // Закономерности роста и созревания рыб. — М.: Наука, 1971. — C. 50 — 59.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966.

Сергеева Н.П. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — C. 7З — 79.

Сучкова М.Г. Некоторые данные о плодовитости минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — C. 1З8—14З.

Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — C. 5 — 22.

Fadeev N.S. Methods for Calculating Pollock Size and Sex Structure Using Egg Survey Data // Proc. Int. Symp. Biol. Mgmt. of Walleye Pollock, 1989. — P. 509 — 514.

Поступила в редакцию 20.04.2000 г.