CC BY
102
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 574.52:581.526.325.2+593.17(471.34)
ПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ВОДОРОСЛЕЙ И ИНФУЗОРИЙ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТОПОВ ВОЛГО-КАМСКОГО ПЛЕСА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© С. В. БЫКОВА*, В. В. ЖАРИКОВ*, Н. Г. ТАРАСОВА*, Е. Н. УНКОВСКАЯ**
*Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория экологии простейших и микроорганизмов **Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник (ВКГПБЗ) e-mail: svbykova@rambler.ru; l-unka@mail.ru
Быкова С. В., Жариков В. В., Тарасова Н. Г., Унковская Е. Н. - Планктонные сообщества водорослей и инфузорий различных экотопов Волго-Камского плеса Куйбышевского водохранилища // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 507-515. - Приводятся данные по исследованию планктонного сообщества (водоросли, инфузории) различных экотопов мелководной зоны Куйбышевского водохранилища (Волго-Камский плес). Показано, что в различных экотопах формируются специфические планктонные сообщества организмов, отличающиеся по составу, количественным и структурным показателям. От пелагиали к литорали отмечено увеличение числа видов, количественных показателей, вклада «переходных» видов и уменьшение миксотрофных организмов, особенно ярко выраженное в сообществах высших водных растений.
Ключевые слова: фитопланктон, водоросли, инфузории, экотоп.
Bykova S. V., Zharikov V. V., Tarasova N. G., Unkovskaja E. N. - Planktonic communities of algae and ciliates of various ecotopes from Volga-Kamsky reach of the Kuibyshev resevoir // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Be-linskogo. 2011. № 25. Р. 507-515. - The results of studies of planktonic algae and ciliates at different ecotopes of the shallow zone of Kuibyshev reservoir (the Volga-Kama reach) are reported. It is shown that specific planktonic communities that differ in species composition, quantitative and structural indicators were formed in different ecotopes. The number of species, biomass, abundance, and the contribution of the “transitional” species increased from the pelagic to the littoral zone, and these of mixotrophic organisms decreased. These differences were especially pronounced in the beds of higher aquatic plants. Keywords: phytoplankton, algae, ciliates, ecotope.
Характерной особенностью водохранилищ Волжско-Камского каскада является наличие в них обширноймелководнойзоны, богатойостровами,про-токами.Мелководьяводохранилищможнорассматри-вать как особый тип местообитания, свойственного только транзитным природно-техническим водоемам, поскольку именно здесь существуют специфические условия, существенно отличающиеся от замкнутых естественных водоемов (например, озер). Несмотря на то, что на Куйбышевском водохранилище лишь 8% площади мелководий заняты высшей водной растительностью [4, 5], здесь отмечается более интенсивный, по сравнению с пелагической частью, прогрев воды и повышенное содержание биогенных элементов. В местах интенсивного зарастания водоема ценозообразующая роль принадлежит высшим водным растениям [14], которые существенно влияют на гидрохимический режим поверхностных вод, активно участвуя в круговороте веществ гидробиоценозов. Определенную группировку растительности мелко-
водья, как правило, сопровождают специфические группы животных из сообществ планктона, бентоса и перифитона, состоящие из одноклеточных, и многоклеточных организмов [15]. Поэтому планктонное сообщество на мелководьях, занятых высшей водной растительностью, некоторые авторы выделяют в особое сообщество - «псевдопланктон» [1].
Цель данной работы: изучение сообщества планктонных организмов (фитопланктона и инфузорий), развивающихся в различных экотопах мелководного участка Куйбышевского водохранилища.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
РаботыпроводиливЛаишевскомрайонереспуб-лики Татарстан, в Волжско-Камском плесе Куйбышевского водохранилища. Этот участок расположен в зоне смешения Волжской и Камской водных масс и имеет ряд особенностей: находится в зоне активной ветровой и волновой деятельности; это самый широкой район водоема (максимальная ширина 40 км),
с замедленным течением, в результате чего, здесь создаются условия, максимально приближенные к озерным.
Станции отбора пелагических проб (далее - «пе-лагиаль») совпадали со станциями режимных наблюдений ВКГПБЗ (рис. 1, ст. 1, 2). Литоральные сообщества изучали в протоках (рис. 1, ст. 3), которыми изрезана береговая линия Саралинского участка заповедника. Помимо исследования планктона открытой части мелководья, т. е. без зарослей (далее - просто «литораль»), пробы отбирали в сообществах, формируемых рогозом узколистным (Typha ащжЫ/оНа Ь.),
тростником южным (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) и камышом озерным (Scirpus lacustris L.) (далее - «фиталь» [20]. Под термином «литораль» мы подразумевалиприбрежнуюмелководнуюзону,вклю-чающую в себя как дно, т.е. собственно литораль, так и водную массу над ней [14]. Для выявления неоднородности горизонтального распределения планктонных инфузорий и водорослей, развивающихся среди макрофитов, синхронно изучали «микробиотопы», расположенные на краю и центре сообществ высших водных растений. Изучение фитопланктона проводили также на границе «вода-берег».
Рис. 1. Схема района исследования.
В июле 2009 г. физические показатели воды акватории Саралинского района заповедника соответствовали среднемноголетним значения.м. Сумма главных ионов по станциям изменялась от 208.3 до 2173 мг/дм3, сухой остаток - от 274 до 320 мг/дм3, тип воды соответствовал гидрокарбонатно-кальциевому. Общая жесткость соответствовала категории «мягкая вода» (2.6-2.8 ммоль/дм3). Содержание компонентов азотной группы не превышало 0.16-0.22 мг ПН4/дм3,
0.02 мг П02/дм3, 5 мгП03/дм3, фосфатов 0.07-0.18 мг Р043-/дм3. Величина БПК5 составляла 0.65-1.50 мг
О2/дм3, величина ХПК - 22-30.6 мг О2/дм3. Основные гидрологические и гидрохимические показатели вод в районе исследования в момент наблюдения приведены в табл. 1.
Пробы отбирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим и протозоологическим методикам [7, 9]. В процессе анализа материала были использованы коэффициенты Шеннона (H), Серенсена, Пиелу [12]; статистическая обработка проводилась с использованием стандартных программ MS Excel, Statistica-6.
Таблица 1
Основные гидрологические и гидрохимические показатели вод станций наблюдений Волжско-Камского плеса (июль 2009 г.)
Место отбора Температура, °С Прозрачность, м рН Eh
Пелагиаль, т. 1 21.5-21.9 2.7 8.0 320
Пелагиаль, т. 2 21.5-22 2.3 7.9 320
Протока 1* 23.2 до дна (> 2.5 м) 8.4 330
Тростник, край 23.2 до дна (> 1-1.2 м) 8.3 310
Тростник, центр 23.2 до дна (> 0.5-0.7 м) 8.1 300
Рогоз, край 23.2 до дна (> 1 м) 8.3 270
Рогоз, центр 23.2 до дна (> 0.7 м) 7.9 300
Протока 2* 23.2 до дна (> 2.5 м) 7.7 350
Камыш, край 23.2 до дна (> 1 м) 8.1 390
Камыш, центр 21.5 до дна (> 0.5 м) 7.9 340
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Сравнительная характеристика планктонных сообществ в ряду макроэкотопов (пелагиаль - литораль - фиталь). Всего в ходе исследования планктонных сообществ водорослей и инфузорий на станциях в пределах акватории Саралинского участка Волжско-Камскогозаповедникабыловыявленооколо 207 видов водорослей и 90 видов инфузорий. Из них только 6% от общего числа видов фитопланктона и 10% от общего числа видов инфузорий было встречено во всех экотопах. Установлена тенденция увеличения количества специфичных видов (т. е. встречающихся только в одном из экотопов) в направлении от пела-гиали к экотопам зарослей (0.5-91% от общего числа
видов для фитопланктона и 3-57%, соответственно, для инфузорий).
Сходство флоры и фауны макроэкопов в целом невелико: для обоих сообществ коэффициенты сходства колеблются в пределах 33% и 42% (рис. 2). Сходство пелагических сообществ фитопланктона и инфузорий с литоральными (включая фитофильные) так же небольшое: 16% для сообществ водорослей и 24% - для инфузорий. Наиболее близки между собой сообщества водорослей и инфузорий, развивающиеся в планктоне зарослей разных видов прибрежноводной растительности: коэффициенты сходства по Серенсену для фитопланктона составили 63-70%, для инфузорий - 50-52% (рис. 2).
Рис. 2. Графы сходства сообществ планктонных водорослей (А) и инфузорий (В) в различных экотопах Волжско-Камского плеса (в акватории Саралинского участка ВКЗ).
Обозначения: ОВ - экотоп «открытая вода», КМ - край макрофита, т. е. граница «открытая вода-макрофит», ЦМ - центр макрофита; цифры - коэффициенты сходства по Серенсену, %; толщина линий отражает степень сходства: жирные линии -коэффициент сходства по Серенсену > 50%, обычные линии - 30% < к < 50%, пунктирные линии - к < 30%.
Видовое разнообразие фитопланктона (интегральный показатель Нп = 2.54-2.63), по сравнению с инфузориями (Н = 3.23-4.30), во всех макроэкотопах ниже, несмотря на преобладающее число видов водорослей (табл. 2), что обусловлено сильным доминированием цианопрокариот (= синезеленых водорослей) во время «цветения» воды. Средний показатель Н, рассчитанный для обоих компонентов планктонного сообщества, выше в литорали (табл. 2). Вероятно, с одной стороны это связано с формирующимися здесь наиболее благоприятными условиями для развития организмов,посравнениюспелагическойчастьюводо-ема(меньшеволновоевоздействие,большепрогревае-мость и выше концентрация биогенов), и с другой по сравнению с фиталью (сгонно-нагонные явления; более слабый пресс со стороны хищного зоопланктона).
Состав структурообразующих видов в пелагиа-ли и фитали несколько отличается, а в открытой литорали, помимо специфичных видов, его дополняют виды из соседних экотопов (табл. 3).
Количественные показатели развития инфузорий и водорослей (численность и биомасса) увеличи-ваютсяв ряду макроэкотопов (табл. 2). В среднем, численность и биомасса в «зарослевых» сообществах исследуемых компонентов планктона на порядок выше этих показателей в пелагиали.
Структурные изменения сообществ фитопланктона и планктонных инфузорий в макроэкотопах во многом аналогичны. Работы проводились во время цветения воды, поэтому, значительных структурных перестроек в составе фитопланктона не отмечалось. Однако, анализданных, проведенный без учета циано-прокариот, показал, что в пелагической части водоема развиваются типично водохранилищные формы из отделов Cryptophyta (Chroomonas acuta Uterm.) и Bacil-lariophyta ( Skeletonema subsalsum (Cl.-Euler) Bethge); в литорали формируется «промежуточный» комплекс, включающийпредставителейотделовдиатомовых,зе-леных (протококковых) и эвгленовых; в фитали актив -но развиваются протококковые водоросли. Для иссле-
дованных сообществ одноклеточных микроорганизмов прослеживается четкая закономерность в снижении количества планктонных видов и увеличении бен-тосных, перифитонныхи,такназываемых, переходных
(т. е. способных обитать во многих биотопах), а для фитопланктона - еще и литоральных видов (рис. 3). В густых зарослях грань между сообществами различных биотопов нивелируется.
Таблица 2
Характеристика планктонных сообществ водорослей и инфузорий разных экотопов Волго-Камского плеса
^^-•^Показатели Экотопы Фитопланктон Инфузории
n H Е N B W n H Е N B W
Отдельно по станциям отбора проб:
Пелагиаль, т.1 7 1.21 0.43 0.86 0.08 0.099 9 2.21 0.70 92.4 1.38 0.015
Пелагиаль, т. 2 17 2.54 0.62 1.22 0.25 0.207 10 2.86 0.86 85.8 1.23 0.014
Протока 1 54 2.33 0.40 18.2 1.00 0.055 26 4.00 0.85 580.8 15.94 0.027
Тростник, край 78 2.12 0.34 40.5 1.34 0.033 33 4.08 0.81 1052 28.10 0.027
Тростник, центр 89 2.48 0.38 88.0 4.82 0.055 24 3.45 0.75 353.1 9.20 0.026
Рогоз, край 76 1.97 0.32 93.0 1.72 0.019 17 3.26 0.80 732.6 16.39 0.022
Рогоз, центр 100 2.87 0.43 45.9 2.90 0.063 20 2.61 0.60 343.2 4.20 0.012
Протока 2 15 3.00 0.77 0.9 0.47 0.512 17 3.56 0.87 221.1 4.79 0.022
Камыш, край 120 2.76 0.40 40.4 2.45 0.061 38 3.62 0.69 937.2 30.41 0.032
Камыш, центр 73 3.00 0.48 25.5 1.11 0.044 24 2.63 0.57 831.6 13.96 0.017
«Берег-вода» 26 0.49 0.10 22.8 1.6 0.070 - - - - - -
Макроэкотопы (средние значения)**:
Пелагиаль 19 2.63 (1.87) 0.62 (0.53) 1.04 0.17 0.162 15 3.23 (2.53) 0.83 (0.78) 89.1 1.3 0.015
Протоки 60 2.54 (2.67) 0.43 (0.59) 9.6 0.73 0.077 34 4.30 (3.78) 0.85 (0.86) 401 10.36 0.026
Макрофиты 197 2.61 (2.53) 0.35 (0.39) 55.6 2.4 0.043 79 4.11 (3.27) 0.65 (0.70) 708.3 17.04 0.024
Обозначения: п - количество видов, Н - индекс Шеннона (по численности), Е - индекс выравненности экологических сообществ (Пиелу), N - численность (тыс. экз./м3 для инфузорий и млн кл/л для водорослей), В - биомасса (мг/ м3 для инфузорий и г/ м3 для водорослей) 1№ - средний вес особи в сообществе, мг/ м3х 10-3
Примечание. * - без скобок указаны интегральные показатели, в скобах - усредненные по станциям: ** - подчеркнуты максимальные значения данного параметра; «-» - отсутствие данных
Достаточно сильно меняется и трофическая структура сообществ. Особый интерес представляет вклад миксотрофных организмов в планктонное сообщество. При этом термин «миксотрофный» мы используем достаточно широко, понимая под ним, применительно к фитопланктону, организмы, которые способныиспользоватьдляростакакавтотрофное,так и гетеротрофное питание (осмотрофно или фаготроф-но), а применительно к миксотрофным инфузориям -это гетеротрофный хозяин-носитель (инфузория) и его автотрофный (чаще СЫоге11а sp.) симбионт. При этом стратегия миксотрофов и в случае фитопланктона, и в случае инфузорий в исследуемом нами водоеме примерно одинакова: получение преимущества перед автотрофными видами фитопланктона и гетеротрофными инфузориями в условиях низких концентрациях биогенных элементов в среде. Этим объясняется значительный вклад водорослей-миксотрофов в численность и биомассу фитопланктона ^ущЫа НтпеЫса, OsdUatoria НтпеЫса) и миксотрофных инфузорий
(E. simplex, Pelagohalteria viridis Foiss, S kog. & Pratt, 1988, R. velox) в пелагической части водоема, несмотря на большую численность их популяций в литоральной зоне. Считается, что доля миксотрофных организмов снижается по мере увеличения трофического статуса водоема [6,26]. Вероятно,поэтомунаблюдаетсясниже-ние вклада всех миксотрофов в количественные пока-зателисообществвряду«пелагиаль-литораль-фиталь» (рис. 3): от 38% до 14% от общей биомассы и от 29% до 7% от общей численности для фитопланктона; от 45% до 4% от общей биомассы для инфузорий. Однако максимальный вклад инфузорий-миксотрофов в общую численность наблюдался в литоральной зоне. По мере увеличениясодержаниярастворенногоорганического вещества, заметную роль приобретаютмиксотрофные организмы, питающиеся осмотрофно [3]. Возможно, поэтому в макрофитах, по сравнению с пелагиалью, на фоне уменьшения вклада водорослей-миксотрофов в целом численность водорослей-осмотрофов (Stepha-nodiscus hantzschii, Cyclotella meneghingiana Kutz., Tra-
chelomonas volvocina Е^.) увеличивается в 15 раз (для сравнения: численность водорослей, питающихся го-лозойно (БтоЪпоп bavaricum Imhof), увеличивается лишь в 3,5 раза). Полученные данные показали, что количество водорослей с миксотрофным способом питания снижается на границе нестабильного экотопа (вследствие специфики гидрологического режима водохранилища) «вода-берег» (4% от общей биомассы),
где из-за ветрового воздействия происходит постоянное взмучивание грунта. В исследуемом ряду экото-пов, кроме снижения доли миксотрофов, в сообществе инфузорий увеличивается вклад в биомассу и численность бактерио-детритофагов и уменьшается вклад неселективных всеядов. Все эти изменения обусловлены тоже,вероятно,увеличениемтрофностивнаправлении ототкрытой пелагиаликзарослям макрофитов ( рис. 3 ).
Таблица 3
Структурообразующие виды (> 5% от общей численности и биомассы) в разных экотопах Волго-Камского плес
Фитопланктон Инфузории
Пелагиаль По численности: Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk. (74%), Aphanizomenonflos-aquae (L.) Ralfs. (44%), Phormidium mucicola Hub. (17 %), Oscillatoria limnetica Lemm. (16%), Lyngbia limnetica Lemm. (15%), Navicula cnmtocenhala Kutz. (8%). По биомассе: Microcustis aeruginosa (46%), Aphanizomenon flos-aquae (26%), Oscillatoria limnetica (23%), Peridiniopsispenardii(Lemm.) Bourrel-ly (29%), Stephanodiscus hantzschii Grun (13%), Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. (22%) По численности: Balanion planctonicum Foissner et al., 1994 (32%); Urotricha spp. (26%); Rimostrobmidium spp. (R. humile + R. hyalinum) (13%); R. velox (Faure - Fr., 1924) (6%); Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892 (7%). По биомассе: R. velox (34%); R. lacustris Petz & Foissner, 1992 (13%); Enchelys simplex Kahl, 1926 (9%); B. planctonicum (8%); Urotricha spp. (7%)
Литораль По численности: Microcustis aeruginosa (18%) M. vulverea (Wood) Forti emend. Elenk. (49%), Aphanizomenon flos-aquae (27%), Lungbia limnetica (17%) По биомассе: Apha-nizomenon flos-aquae (26%), M. wesenbergii Komarek (6%), Euglena pisciformis Klebs (64%), Cymbella silesiaca Bleich. (8%), Navicula cryptocephala Kutz. (8%), N. rhynchocephala Kutz. (6%) По численности: Colevs hirtus viridis Ehrenberg, 1831 (15%); Codonellacratera (Leidy, 1887) (12%); Vorticella sp. (на Microcystis, Merismopedia) (10%); Urotricha spp. (7%); C. hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827 (7%); Epistylis procumbens Zacharias, 1897 (7%). По биомассе: E. procumbens (17%); R. velox (14%); C. cratera (10%); R. lacustris (10%); C. hirtus viridis (9%); Stentor sp. (6%); бродяжки Peritricha spp. (6%)
Фиталь По численности: Microcystis pulverea (77%), M. aeruginosa (22%), Merismopedia tenuissima Lemm. (13%), Lyngbia limnetica (10%), Aphanizomenon flos-aquae (7%) По биомассе: Microcystis aeruginosa (31%), M. wesenbergii (8%), Stephanodiscus hantzschii (10%), Cyclotella meneghengiana (9%) По численности: Cuclidium sp.1 (31%); Vorticella sp. (на Microcystis, Merismopedia) (15%); C. cratera (9%). По биомассе: R. lacustris (25%); боодяжки Peritricha spp. (16,5%); Cyclidium sp.1 (8%); Vorticella sp. (на Microcystis, Merismopedia) (8%); C. cratera (8%)
Бвогмшчккіа apjnjpi част.1 e-hjcb; ■Фитошынхгон ИнфузоряЕ
Трафячесіав сіріупуря (па бн-эмассе) Фнгашынкгпв Инфузории
ШОК
т.
«К
«К
m
(В'п
□ □ерЕІЇПДВЇИ ИоЕЕТОИЕЫе
□ О&рКТЗГГЕЛЖ
□ □"ЭБЕТПВЕЫН
□ «НЕГО ГрофЫ Ил5.ТПТрофі1
І^ПІШВ
□ пеСЕШЕГИНЫ
□ мнксотрофа Игнітпфггк
■ ашіЕрвп детрнгофагн
Рис. 3. Структура сообществ планктонных водорослей и инфузорий в ряду экотопов Саралинского участка Волго-Камского плеса.
Размерная структура для рассматриваемых нами компонентов планктона изменяется неоднозначно: в сообществе инфузорий в литоральных экотопах (зарослевых и незарослевых), по сравнению с русловыми, средний вес особи в сообществе увеличивается в 1.6 раза, но остается в пределах одного размерного класса. Для фитопланктона характерен сдвиг в сторону более мелких видов (средний индивидуальный вес особи в сообществе уменьшается почти в 4 раза), что обусловлено возрастанием трофности от открытой части водоема к берегу (табл. 2).
таким образом, тенденции количественных и структурных перестроек планктонных сообществ, выявленные в литорали, свободной от зарослей, по сравнению с пелагиалью, далее усиливаются в зарослях макрофитов. В целом же вся литоральная зона (открытая и с зарослями макрофитов) характеризуется значительным количественным развитием и повышенным видовым разнообразием планктонных сообществ водорослей и инфузорий, по сравнению со смежной пелагиалью, что подтверждает ее экотонный характер и согласуется с концепцией литоральной зоны как экотона 1-порядка [8, 13]. Многие авторы, помимо крупных экотонных структур, выделяют экотоны более низких порядков. Так, В. Г. Папченков [13] рассматривает в качестве экотонов второго порядка зону макрофитов с плавающими листьями и приурезовую (гигрогелофитную) зону. Возможно, экотон «вода-суша» может считаться частью последней.
Сравнительная характеристика планктонных сообществ в ряду микроэкотопов (открытая вода проток - граница «вода-макрофит» - центр марофита). К экотонам третьего порядка относятся зоны контакта сообществ, формируемых растениями разных экологических групп [13]. Возникает вопрос, можно ли считать зону контакта зарослей макрофитов с открытой водой проток вместе с развивающимся здесь планктоном, экотоном третьего порядка? Для этого исследования проводили в трех микробиотопах в сообществе разных видов макрофитов.
Для «зарослевого» фитопланктона всех трех видов макрофитов наиболее близкими по составу (коэффициенты сходства - 55-61%) оказались водоросли, располагающихся в краевой зоне и в центре сообщества, формируемого определенным видом макрофита (см. рис. 2). Планктонные инфузории отличаются большейгетерогенностьюсообществ,развивающихся в разных микроэкотопах по трансекте зарослей. Сходство сообществ инфузорий, формирующихся в краевой зоне и центре сообщества, формируемого каждым макрофитом, не превышает 43%. Более схожи (коэффициент Серенсена > 50%) сообщества инфузорий открытой литорали, с инфузориями, развивающимися либо в краевой (тростник), либо центральной (рогоз и камыш) зоне самого макрофита (рис. 2). На границе «открытая вода-макрофит» зарегистрированы как виды смежных экотопов, так и инфузории, характерные только для этой зоны. До 20% видов инфузорий встречаются только в краевой зоне сообщества тростника; для сообщества, формируемого камышом этот
показатель еще выше - 48%. Таким образом, различия междусообществамигидробионтов,развивающихсяв различных микробиотопах, более выражены для ин-фузорий(рис.2). Сообществоинфузорий, формирующееся на границе «открытая вода-макрофит», в отличие от фитопланктона, в большинстве случаев более своеобразно и отличается от сообществ смежных микробиотопов (возможно, это экотонное сообщество). Для фитопланктона эта картина более «смазанная», что, вероятнее всего обусловлено тем, что в период наблюдений активно развивались цианопрокариоты, обилие которых зависит от направления ветра и, соответственно, сгонно-нагонных явлений.
Видовая структура фитопланктона (на примере кривыхдоминирования-разнообразия)вбольшинстве литоральных (без зарослей) и зарослевых экотопах однотипна, за исключением планктонного сообщества в зарослях рогоза, где сильнее выражены доминирование и соответственно различия между планктонными сообществами,развивающимисявкраевойзонемакро-фита и в его центре (кривая доминирования в центре экотопавыше - соответственно, вышеиразнообразие) (рис. 4 и табл. 2).
Кривая разнообразия «неустойчивого» экотопа «берег-вода»отличаетсябольшейкрутизной,следова-тельно, большим доминированием и меньшей вырав-ненностью (H = 0.49 и индекс Пиелу всего лишь 0.10) (рис. 4 и табл. 2).3десь более94% общей численности и 83% общей биомассы составлял Microcystis aeruginosa. дляинфузорийвовсехлиторальныхизарослевыхэко-топах меньшим разнообразием и большим доминированием отличаются биотопы в центре сообщества растений (более крутые кривые доминирования, рис. 4), что подтверждается и значениями индексов H и Пиелу (табл. 2). Таким образом, для разных компонентов планктона тенденции формирования видового разнообразия в разных микробиотопах зарослей макрофи-товпротивоположны: фитопланктонболее разнообразен (видовое богатство, H, индекс Пиелу выше) в центре зарослей макрофита, асообщество инфузорий - на границе «макрофит-вода». Вероятно, для инфузорий сказывается влияние краевого эффекта, либо за счет выедания их неучтенным нами компонентом планктона (зоопланктоном), а для фитопланктона иная кар-тинаскладывается, возможно, из-за «цветения» воды.
В планктоне зарослевых экотопов для инфузорий, в отличие от фитопланктона, выявлена четкая закономерность: в краевой зоне сообщества, формируемого высшим водным растением, по сравнению с центральной частью экотопа, общая численность и биомасса выше (табл. 2). Каких либо явных структурных изменений фитопланктона (в распределении числа видов, численности и биомассы различных экологических группировок водорослей) в ряду микробиотопов тоже не прослеживается. Тем не менее, следует отметить, что суммарно количество непланктонных видов выше на границе «вода-макрофит», а их вклад в биомассу - в центре макрофита. Интересен факт роста численности миксотрофных водорослей, питающихся фаготрофно (в 1.5 раза) и осмотрофно
(в 3 раза) на фоне снижения вклада миксотрофных водорослей в целом (от 25% до 11% от общей биомассы) в направлении открытая вода проток - край макрофита - центр макрофита, что подтверждает наблюдения, сделанные при исследовании структуры сообществ в макроэкотопах.
Структурные различия в сообществе инфузорий различных микробиотопов в зарослях макро-фитов имеют характер аналогичных тенденций для всех исследованных сообществ прибрежно-водных растений. В краевой зоне сообщества, образуемой отдельными видами макрофитов, по сравнению с центром зарослей, выше вклад перифитонных видов и видов различной биотопической приуроченности,
т. е. переходных (26% от общей численности в краевом биотопе и 16% в центральном). В направлении от открытой воды протоки к центру зарослей происходят постепенные (без резкого изменения в краевом экотопе)изменения трофическойструктурысообще-ства инфузорий: увеличивается вклад группы бакте-риодетритофагов (от 48% до 85% от общей численности) и уменьшается вклад групп миксотрофов и неселективов (от 35% до 2,5%).
Результаты ординации сообществ планктонных водорослей и инфузорий разных биотопов методом главных компонент показал одинаковые тенденции в расположении сообществ разных микроорганизмов в пространстве двух факторов (рис. 5)
ршн
1
Н.1 001 0.001 0,0001 0,00001
1 Ь 49 7.1
ф нгг С' т п т-: 'Г1 н ЦМСШИ!
1 0.1 0,01 0,001 онооі
0.00001
1 25 4$ 73
1 0,1 ОСІ 0001 0,0001
020001
1 25 45 73
ропп
1]
31
-протеки.
Изфузарш
ЦМСІНИІ
ШИЫI__I
■ЗфЛН
■иенір
----аерег-ІПЛі
Рис. 4. Кривые доминирования-разнообразия фитопланктона и инфузорий планктона в различных экотопах Саралинского участка Волго-Камского плеса Куйбышевского водохранилища (по оси ординат - логарифм численности, по оси абсцисс - ранг вида).
<£нТГЇГПЯ Н к'| ггп
м
5.8 О.в
0,4
о.: о.о -о.: -ъл
I
ё
Инфуюрнн
Пепагаль. 1.2 1.0 0.Ї м г ае Пеги «ль. .
+ Лгирагъ | а4 0.2
Фитагъ ао „ Литораль Фитагъ
-0,9
-0,8 -0,7
С'ЛЕТ'Ю 1
-0,6
-0,3
-С,І -С,- -0,5 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 Фапор 1
Рис. 5. Распределение исследуемых сообществ водорослей и инфузорий макро- и микроэкотопов в пространстве двух значимых факторов. В основе статистического анализа - доли видов по численности.
В ряду «пелагиаль-литораль-фиталь» сообщества водорослей и инфузорий литоральной зоны в целом (открытая и «зарослевая» литораль) сразу по двум факторам сильно отличаются от сообществ пела-гиали (расположены по диагонали), что подчеркивает своеобразиеданногоэкотопаиподтверждаетодинако-вое воздействие на сообщества микроорганизмов одних и тех же факторов.
Закономерности в распределении компонентов планктонного сообщества (фито-, протозоо- и многоклеточного зоопланктона) и в различных экотопах, подобные описанным здесь, уже были получены нами при работе на озерах раифского участка Волжско-Камскогозаповедника [10, 11, 18].
Высшие водные растения, образующие густые заросли, являются активными преобразователями среды, что проявляется в изменении гидрохимического режима (рН, содержания кислорода), гидорофи-зических показателей (освещенности, температуры). Водная растительность не только регулирует концентрацию кислорода и углекислоты в воде, но и влияет на минеральный состав, кислотность, и другие показатели, тем самым воздействуя на экосистему [16]. В зарослях растений интенсивность физико-химических процессов значительно выше, чем в открытой части водоема. на примере днепровских водохранилищ уже было показано, что в сообществах макрофи-тов отмечается тенденция уменьшения температуры из-за затенения, снижения рн и концентрации кислорода, увеличение концентрации органического вещества (цветности, бихроматной и перманганатной окисляемости, аммонийного азота) [17]. Полученные нами данные показали увеличение рн от пелагиали к литорали. Уменьшение температуры воды наблюдалось только в направлению от края камыша к центру, в сообществах тростника и рогоза регистрировалась полнаягомотермия(табл. 1). Ксожалению, отсутствие точных гидрохимических данных не позволяет нам судить о градиенте изменений, мы можем делать только предположения об этом направлении по отдельным косвенным параметрам.
Известно, что в разреженных биоценозах прибрежно-водная растительность и фитопланктон развиваются параллельно, не вступая в конкурентные отношения. При повышении интенсивности зарастания, заросли макрофитов могут подавлять развитие фитопланктона [16]. Объясняется это, главным образом, недостатком солнечного света в зарослях и конкуренцией за биогенные элементы, изменением ионного состава водной среды, а также отрицательным метаболическим воздействием. Некоторые авторы [19] метаболическую регуляцию формирования структуры водных сообществ в зарослях макрофитов считают основной, в противовес концепции пищевой конкуренции при сравнительно небольших плотностях особей. Именно этим можно объяснить увеличение численности фитопланктона в наших наблюдениях в ряду пелагиаль-литораль-край макрофита, и ее понижение в центре сообществ, формируемых высшими водными растениями. Кроме того, экспериментально показано отрицательное влияние высших водных рас-
тений на развитие сине-зеленых водорослей - Anabae-na robusta Kogan et Jazkulieva, Anabaenopsis intermedia Kogan, Microcystis aeruginosa, причем альгицидным действием обладают водные экстракты (в частности, рогоза, тростника), полученные из различных частей растений [16]. Накопление материала, полученного в природных условиях, может быть полезным при рассмотрении вопросов аллелопатии.
Рассмотрение вопроса о формировании планктонного сообщества в макроэкотопах и различных частях фитали (центр макрофита-край макрофита) могут быть использованы в объяснении функционирования «краевых структур» (экотонов). В литоральной зоне, по сравнению с пелагической, с одной стороны, возрастает число таксонов водорослей и инфузорий, а с другой число видов, зарегистрированных только в данном биотопе. Все это позволяет характеризовать развивающиеся в них сообщества как экотонные.
Зону контакта зарослей макрофитов с открытой водой тоже можно считать в какой-то мере краевой структурой (возможно, экотоном третьего порядка), поскольку существует, пусть и незначительный, градиент факторов, обусловленный различием гидрохимического состава вод открытой литорали и вод, сформированных под средообразующим действием макрофитов. В наших исследованиях инфузории реагируют на изменения этих параметров более чутко, чем водоросли: у них быстро увеличиваются все количественные показатели в переходной зоне. Полагаем, подобные исследования в другие сезоны года, позволят получить более четкую картину и для распределения водорослей.
Помимо всех перечисленных проблем, в нашей работе был затронут вопрос распространения особой группировки простейших со смешанным способом питания - миксотрофов. Эти организмы образуют, скорее, не трофическую, а экологическую группировку, стратегия которой направлена на получение преимуществ в неблагоприятных условиях пониженного содержания биогенных элементов, и/или дефицита кислорода [2, 21, 22, 23, 24, 25]. Поэтому в разных эко-топах соответственно развиваются и разные виды мик-сотрофов,способныепо-разномуреализовыватьсвою жизненную стратегию. Так, в более бедной органическим веществом пелагиали встречаются инфузории-миксотрофы E. simplex, Pelagohalteria viridis Foiss, Skog. & Pratt, 1988, R. velox, а в литоральной зоне, с большим содержанием биогенов, и активным развитием синезеленых водорослей - Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916), Limnostrombidium pelagicum (Kahl, 1932), C. hirtus viridis. Последний вид, например, обычен в микроаэробных условиях у границы кислородной и бескислородной зон в стратифицированных эвтрофных водоемах, поскольку может использовать кислород симбионтов. Его появление в фитали, возможно, связано с недостатком кислорода в загнивающих зарослях макрофитов, и большей конкурентоспособностью этого вида в данных условиях.
Проведенные нами исследования показали близкие тенденции в изменении структуры сообществ двух планктонных групп (водоросли, инфузории) в
различных экотопах мелководной зоны Куйбышевского водохранилища. В ряду макроэкотопов повыша-етсяколичественное развитиеивидовое разнообразие планктонных организмов, происходят структурные перестройки, связанные с увеличением вклада пери-фитонных и бентосных и особенно видов, способных обитать в разных биотопах. Уменьшение вклада мик-сотрофов в обоих сообществах организмов является отражением нарастания трофности в ряду пелагиаль -литораль-фиталь. Граница макрофитов с открытой водой характеризуется особым сообществом инфузорий (возможно, экотонным), отличающимся большим видовым разнообразием и количественными характеристиками по сравнению со смежными экотопами. Отсутствие четкой картины в распределении водорослей связано, вероятно, с «цветением» воды.
СПИСОК ЛИТEPAТУPЫ
1. Алексеев В.Р., Наумова E^., Сухих Н.М. Определи-тельзоопланктона и зообентоса пресных водEвропей-ской России. Т. 1. Зоопланктон / Под ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. М.: Товарищество научных изд. КМК, 2010. С. 5-495.
2. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ, 1984. 208 с.
3. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.
4. ГолубеваИ.Д.,ПапченковВ.Г., ШпакТ.Л.Раститель-ность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990а. Ч. I. 83 с.
5. ГолубеваИ.Д.,ПапченковВ.Г., ШпакТ.Л.Раститель-ность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990а. Ч. II. 128 с.
6. ГорбуновМ.Ю.Миксотрофиякакэкологическаястра-тегия в водных экосистемах // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005.С. 72-81.
7. ЖариковВ.В. Кадастр свободноживущих инфузорий водохранилищ Волги. Тольятти, 1996. 76 с.
8. Залетаев В.С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН, 1997. С. 11-30.
9. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240 с.
10. Мухортова О.В., Быкова С.В., Жариков В.В., Тарасова Н.Г., Унковская E.^ Характеристика планктонного сообщества зарастающего озера (на примере оз. Белое, республика Татарстан) // Экология водных беспозвоночных. Матер. Межд. научн. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Борок: ИБВВ РАН, 2010а. С. 206-210.
11. Мухортова О.В., Тарасова Н.Г., Быкова С.В., Жариков В.В., Унковская E.^ К оценке биоразнообразия
планктонного сообщества (на примере озера Раиф-ское) // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова. Тез. докл. межд. научн. конф. и шк. для мол. ученых. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010б. С. 289.
12. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
13. Папченков В.Г. Экотонные системы водоемов с разным гидрорежимом // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Матер.2-йВсерос. научн. конф. Саратов: Изд-во СГУ, 2008. С. 67-72.
14. Распопов И.М Высшие водные растения как структу-рообразующийфакторвразвитиигидробиоценозов // Ладожскоеозеро.Прошлое,настоящее,будущее. Ин-т озероведения РАН. СПб.: Наука, 2002. С. 242-245.
15. Распопов И.М., Андроникова И.Н., Слепухина Т.Д. и др. Прибрежно-водные экотопы больших озер. СПб.: РТП ИК «Синтез». 1998. 54 с.
16. Садчиков А. П. Кудряшов М. А. Гидроботаника: Прибрежно-воднаярастительность.Учебноепособие. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 240 с.
17. Структура и сукцесиии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ / Зимбалевская Л.Н., Плигин Ю.В., Хороших Л.А. и др. Киев: Наук. думка, 1987. 204 с.
18. Тарасова Н.Г., Быкова С.В., ЖариковВ.В., Мухортова О.В., Унковская Е.Н. К оценке биологического разнообразия планктонных сообществ, формирующихся в макрофитах зарастающего озера Илантово (Волжско-Камский заповедник) // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Матер. Всерос. конф. Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 638-641.
19. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 1979.
20. Чертопруд М.В. Разнообразие водных экосистем. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2007. 64 с.
21. Finlay B.J., Maberly S.C., Esteban G.F. Spectacular abundance of ciliates in anoxic pond water: contribution of symbiont photosenthesis to host respiratory oxygen requirements // FEMS Microbiology Ecology. 1996. V. 20, № 4.
22. Jones Roger I. Mixotrophy in planktonic protists: an overview //FreshwaterBiology.2000. V.45.P.219-226.
23. Modenutti B., Balseiro E., Callieri C., Queimalinos C. and Bertoni R. Increase in photosynthesis efficiency as a strategyofplanktonicorganismsexploitingdeeplakelay-ers // Freshwater Biol. 2004. V. 49. P. 160-169.
24. PerezM.T.,DolanJ.R. Mixotrophyamong marine planktonic ciliates: benefits and potential costs // The J. of Eukariotic Microbiol., Groupment des protistologues de langue franjaise, 40th Annual Meeting. 2002.
25. Stoecker D. Conceptual models of mixotrophy in plank-tonic protists and some ecological and evolutionary implications // Europ. J. Protistol. 1998. V. 34. P. 281-290.
26. Wetzel R.G. Limnology. W.B.Saunders Co, Philadel-phia-London-Toronto, 1975. 743 p.
