CC BY
43
УДК 597.583. l.:591.13 Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2006, вып. 4
Т. С. Иванова, Н. А. Березина, Е. А. Мовчан, Е. В. Шатских
ПИТАНИЕ ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS L.) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ОЗЕРА КРИВОЕ (КАРЕЛЬСКИЙ БЕРЕГ БЕЛОГО МОРЯ)
Данная работа является частью комплексного гидробиологического исследования оз. Кривое, расположенного в окрестностях ББС ЗИН РАН, проводимого в 2004 г. совместно сотрудниками кафедры Ихтиологии и гидробиологии СПбГУ и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН и посвящена характеристике питания окуня (Perca fluviatilis L.) (одного из массовых представителей ихтиоце-на данного водоема) в летний период.
Задачи работы:
1) изучение сезонной динамики интенсивности питания окуня и изменчивости данного показателя у разноразмерных рыб;
2) характеристика спектра питания окуней и динамика его качественных и количественных показателей в течение сезона;
3) исследование динамики размерных характеристик, численности, биомассы и избирательности основных кормовых объектов в питании разноразмерных рыб в течение сезона.
Материал и методы исследования. Материал собирали 3 раза за сезон 12.06, 30.06 и 3.08. Сбор бентосных проб проводили 12.06 и 24.07. Отлов рыб осуществляли ставными жаберными сетями с переменной ячеей (12, 18,24, 30 и 36 мм) на двух станциях, которые совпадали с местами сбора бентосных проб (рис. 1). У всех рыб измеряли длину в миллиметрах (до конца чешуй-ного покрова) и вес в граммах, определяли пол и стадию зрелости гонад.
Рис. 1. Карта-схема оз. Кривое. 1 и 2 - станции отбора проб (то же для рис. 2 и 3).
Как было показано в предшествующих исследованиях популяции окуня оз. Кривое [9], используемые орудия лова не учитывают рыб младше 2 лет и менее 80-90 мм в длину. Таким образом, нами исследованы показатели питания только для определенной части популяции, представленной в основной массе взрослыми половозрелыми рыбами.
© Т. С. Иванова, Н. А. Березина, Е. А. Мовчан, Е. В. Шатских, 2006
Для окуня характерны изменения показателей питания, связанные с размерами рыб [8, 13], поэтому пойманных рыб разделяли на несколько размерных групп (от 2 до 7 экз.) и в пределах одной размерной группы желудки были зафиксированы вместе. За весь период сбора проб было собрано и обработано 23 группы. Данные группы рыб изображены на рис. 2. Группы рыб со сходным весом были объединены для дальнейшего изучения. Характеристика весовых групп изучаемых окуней дана в табл. 1.
3.08.04 (2)
3.08.04(1) -30.06.04 (2) -30.06.04 (1) -11.06.04 (2) -11.06.04(1) -
--!-•-
о
50
100
150
200
250
300
350
400 450 аппа бйа, а
Рис. 2. Весовая характеристика групп рыб, собранных для исследования питания в разные периоды наблюдений.
Точками обозначены средние массы рыб в отдельной группе.
Таблица 1. Размерная структура материала
Весовая группа Средний вес рыб, г Длина рыб, мм Кол-во выборок Кол-во рыб
<50 28 ±3 90-145 9 33
50-100 75 ±3 145-185 6 26
100-150 125 ±3 185-210 4 10
150-200 180 ± 1 210-225 2 6
>200 335 ± 98 >225 2 3
Всего 23 78
Оценку интенсивности питания проводили с помощью двух показателей, индекса наполнения желудков (ИН - отношение веса пищевого комка к весу рыбы в °/000) и доли непитающих-ся рыб, т. е. рыб с пустыми желудками от общего числа рыб [11,12].
Для реконструкции биомассы съеденных окунем организмов, в каждой пробе измеряли несколько (от 1 до 10 экз.) наиболее хорошо сохранившихся животных и восстанавливали их вес по уравнениям связи массы и длины [1]. Реконструкцию веса гаммарусов (Саттагиз ¡астЬт Багэ.) проводили по эмпирическому уравнению связи массы тела (№', мг) с длиной головы (1гм, мм), полученному для данного водоема:
IV = 0,196 Ь 2'93.
7 ?.пл
Для основных кормовых организмов был рассчитан индекс потребления, как отношение реконструированной биомассы этих организмов к весу рыбы в процентах [11].
Индекс элективности определяли по формуле: (г - р)/(г + р), где г - доля организмов в пищевом комке, р - доля организмов в сообществе [10].
Результаты исследования. Был проведен анализ изменчивости индекса наполнения желудков по трем факторам: размеры рыб, разные места сбора проб, дата отбора проб. Трехфакторный дисперсионный анализ по перечисленным признакам показал, что различия в интенсивности питания в разных местах недостоверны (рис. 3, В). Также не было выявлено различий для размерных групп рыб (рис. 3, А).
В течение периода наблюдения отмечена изменчивость данного показателя (рис. 3, Б). В начале июня наблюдали относительно низкие значения индексов наполнения у всех рыб - 35 ± 7 °/00. Затем произошло сильное увеличение в 3-4 раза интенсивности питания в начале июля до 111 ±23 °/00, и далее снижение этой величины в начале августа до 19 ± 9
ИН,%о 200 1
00'
ИН, %
150 - т
■ 11 Ии
< 50 50-100 100-150 150-200 >200
150 -, 100 -50 -0
Масса рыб, г
12 июня 30 июня 3 авг.
Дата сбора материала
100 80 60 40 20 0
I
Место сбора материала
Рис. 3. Интенсивность питания (ИН) окуня оз. Кривое. А - весовые группы рыб, Б - дата сбора материала, В - место сбора материала (см. рис. 1).
Доля непитающихся рыб также имеет изменчивость, связанную с несколькими факторами (рис. 4). Можно отметить, что у мелких рыб доля непитающихся рыб выше, чем у более крупных, и составляет около половины исследованных рыб. У окуней, начиная с 4-й весовой группы, рыбы с пустыми желудками встречаться перестали. Доля непитающихся рыб во всех весовых группах в течение сезона возрастает.
< 50 г
Масса рыб
50-10 0 г 100-150 г
150-200 г
> 200 г
Рис. 4. Изменение доли непитающихся рыб в различных весовых группах окуней
в течение сезона.
За весь исследованный период в желудках окуня были обнаружены представители 24 таксонов (см. табл. 2). При этом в желудках окуня помимо бентосных организмов на протяжении всего сезона встречаются куколки Chironomidae, у некоторых экземпляров были встречены имаго Díptera Следует также отметить, что в питании окуня присутствуют организмы, не учитываемые при исследовании бентоса. Так, во второй половине лета в желудках были найдены в значительном количестве личинки Hydroporus.
На протяжении периода наблюдения пищевой спектр существенно расширился. В начале лета в желудках были встречены представители 8 таксонов, далее пищевой спектр расширился до 11 и ко второй половине лета был представлен 16 таксонами. Об увеличении разнообразия спектра также свидетельствует и изменение индекса Шеннона: в июне он составлял 0,3-0,6 бит"1, а в начале августа увеличился до 2,6 бит"1.
Если проследить динамику структуры пищевого комка, то можно отметить, что основу рациона окуня по численности составляет гаммарус ( Gammarus lacustris Sars.). В конце июня, несмотря на то что увеличилось разнообразие кормовых объектов по сравнению с началом июня, гаммарус по-прежнему составлял более 90% от общего числа съеденных организмов (рис. 5).
Во второй половине лета увеличивается разнообразие пищевого спектра, причем гаммарусы уступают свою доминирующую позицию, и в питании окуня начинают встречаться в относительно больших количествах другие организмы (см. рис. 5). Возрастает встречаемость Chironomidae от 0,5-2% (в июне) до 11% (в августе). Следует также отметить, что в начале августа в питании окуня довольно значимую роль играют куколки Díptera (27%), а также личинки Trichoptera (7%), которые практически отсутствовали ранее.
Таблица 2. Спектр питания окуня (средняя численность организмов в пищевом комке)
Группа животных Численность организмов
12 июня 30 июня 3 августа
Amphipoda
Gammarus lacustris 6 17,7 1,4
Ephemeroptera Ephemera vulgata Caenis sp. - 0,22 0,05
Trichoptera Phryganeidae Molannidae Trichoptera gen. sp. 1 Trichoptera gen. sp. 2 Agraylea multipunctata — 0,06 0,11 0,05 0,05 0,05
остатки 0,04 0,03 0,05
Megaloptera Sialis flavilatera 0,03 1
Díptera imago _ _ 0,05
куколки 0,29 0,09 2,05
Tanytarsini - - 0,11
Orthocladiinae - 0,03 0,05
Procladius 0,08 - 0,32
Ablabesmyia - - 0,37
Tanypodinae gen. sp. 0,04 - -
остатки 0,04 0,06 -
Ceratopogonida 0,04 - -
Odonata Libellulidae 0,04 _ _ 1
Coleóptera Hydroporus Dytiscidae imago - 0,03 2,74 0,16
Ostracodae - - 0,11
Bivalvia Sphaeriidae _ 0,06 . 1
Oligohaeta - 0,03
Общая численность 7 18,3 7,7
В рационе окуня 12 июня
В бентосе
30 июня
3 августа
■ Amphipoda
El Díptera (куколки)
Ц Chironomidae
g Остальные
Н Amphipoda
£3 Díptera (куколки)
■ Chironomidae SI Остальные
н Amphipoda
ш Díptera (куколки)
■ Chironom idae
и Trichoptera
в Coleóptera
и Остальные
12 июня
24 июля
И Amphipoda
И Chironomidae
® Trichoptera
SI Ceratopogonida
□ Некормовые
В Amphipoda
■ Chironomidae ® Trichoptera
■ Ephemeroptera □ Некормовые
Рис. 5. Доля организмов (по численности) в рационе окуня и в бентосе в разные периоды наблюдений.
При сопоставлении относительной численности организмов в желудках окуней и в бентосе (см. рис. 5) можно отметить, что в питании окуня отсутствует довольно многочисленная группа организмов (50-60%). Основу этой группы составляют О^оЬа^а, составляющие около 30% организмов бентоса. В питании окуня олигохеты представляют единичные находки. Также в желудках окуней за исследованный период не были встречены личинки Plecoptera, Megaloptera, Ceratopogonidae и В^аЫа, которые присутствовали в составе макрозообентоса.
На рис. 6 приведены индексы потребления гаммарусов для разноразмерных рыб. Следует отметить, что относительная биомасса съедаемых окунями гаммарусов недостоверно различается у всех изученных размерных групп рыб. Однако этот показатель имеет выраженную сезонную динамику, совпадающую с описанными выше изменениями ИН. Относительная биомасса гаммарусов составляет 1-2% в начале июня и в августе и 6-7% в конце июня, в период наибольшей интенсивности питания окуней.
Индекс
потребления, % 10 -,
5 -
12 июня
Ю л
30 июня
Ю п
5 -
3 авг.
< 50
■I — х X
—-,-^^Я-1-,-
50-100 100-150 150-200 >200
Масса рыб, г
Рис. 6. Средние индексы потребления гаммарусов для окуней разных размерных групп.
X - отсутствующие данные.
Средние размеры гаммарусов, поедаемых окунями в течение сезона, существенно не менялись. У всех весовых групп окуней они колеблются в пределах от 8 до 12 мм (рис. 7). Однако в течение сезона сильно меняется размерный диапазон поедаемых гаммарусов. В начале июня и августа размерный диапазон поедаемых гаммарусов составляет в среднем 8 мм, а в конце июня - 12 мм. То есть в конце июня размерный диапазон в среднем в 1,5 раза больше, чем в начале и во второй половине лета. При этом диапазон расширяется в основном за счет увеличения поедания крупных гаммарусов.
В начале лета у рыб с увеличением размеров заметна тенденция к увеличению, как средних размеров, так и размерного диапазона гаммарусов (см. рис. 7). Далее эта тенденция пропадает.
Окуни всех размерных групп предпочитают сходный диапазон размеров гаммарусов. Средний размер поедаемых гаммарусов тоже очень слабо варьирует у окуней различных размеров. Это размерная группа =10 мм. Она составляет от 25 до 30% от общего числа съедаемых окунями гаммарусов.
В, г/м2 л/, экз./м2
1 -
1-1-1-1-1-1-1-1-1
180 120 -60 -
0
-т-1-1-1-\-1-1-1-1
размах изменчивости длины гаммарусов (мм) в рационе окуней разных весовых групп
> 200 г
- ■ - ■ 150-200 г
--— 100-150 г
- . . - 50-100 г
—< 50 г
♦ средняя длина поедаемых гаммарусов, мм
Рис. 7. Размерные характеристики гаммарусов в рационе окуня на фоне соотношения размерных групп гаммарусов в бентосе по биомассе (В) и численности (М)
(пояснения в тексте).
Если рассмотреть сопряженность размерных характеристик поедаемых гаммарусов и соотношение размерных групп в бентосе по численности и биомассе (см. рис. 7), то можно увидеть, что в начале лета крупные рыбы «сидят» на достаточно распространенной и многочисленной группе гаммарусов от 10 до 13 мм длиной. Ко второй половине лета численность и биомасса гаммарусов крупнее 10 мм существенно снижается. Это можно связать с интенсивным выеданием окунями этой размерной группы гаммарусов в середине лета. Также следует отметить, что нижняя граница поедаемых окунем гаммарусов не
опускается ниже определенного предела (около 4-5 мм) и всегда приурочена к достаточно многочисленной группе гаммарусов.
Нами была исследована элективность различных размерных групп гаммарусов. Изменчивость этого показателя в связи с весом рыб и сезонным фактором приведена на рис. 8.
12 июня
3 августа
Индекс элективности
1,0
0,6 0,2 -0,2 -0,6 -1,0 1,0 0,6 0,2 -0,2 -0,6 -1,0 1,0 0,6 0,2 -0,2 -0,6 -1,0
Окуни < 50 г
■
<7
Окуни 50-150 г
Окуни > 50 г
7-10 >10
Длина гаммарусов, мм
Индекс элективности
1,0
0,6 -
0,2 -
-0,2 - ЦН ' '
-1,0 J
<7
■
7-10 >10
Длина гаммарусов, мм
Рис. 8. Элективность в питании разных весовых групп окуней по отношению к различным размерным группам гаммарусов в начале июня и августа.
В начале июня можно отметить, что крупные рыбы избегают питаться гаммаруса-ми менее 7 мм. Рыбы более мелких размеров вполне активно употребляют их в пищу. Для гаммарусов длиной от 7 до 10 мм можно отметить снижение элективности этой группы по мере увеличения веса рыб. Окуни всех размерных групп обладают положительной избираемостью гаммарусов более 10 мм. То есть данная группа выедается взрослыми окунями довольно интенсивно.
Если проследить изменение элективности у рыб разных размеров, то можно увидеть, что в начале июня у рыб более мелких размеров элективность разных групп гаммарусов более или менее выровнена. При этом они довольствуются относительно мелкими гаммарусами, и элективность крупных гаммарусов у них даже снижается. Крупные
окуни избегают питания мелкими гаммарусами и начинают искать более крупных (более 7 мм).
Во второй половине лета у всех размерных групп окуней наблюдается сходная картина элективности. Все размерные группы окуней избегают питания меньшими размерными группами гаммарусов и отдают предпочтение более крупным.
Обсуждение результатов исследования. Интенсивность питания окуней в оз. Кривое как отдельных рыб, так и популяции в целом в течение сезона меняется и ко второй половине сезона снижается. При этом пик интенсивности питания в исследованный промежуток времени приходится на конец июня - начало июля. Такая динамика хорошо согласуется с описанной в литературе сезонной изменчивостью в интенсивности питания окуня в различных водоемах [6].
В работах, посвященных исследованию сезонной динамики питания окуня показано, что в период нереста интенсивность питания рыб низка. После окончания нереста она существенно повышается. ИН в этот период составляет около 100-185°/00 [8], 117 [6] и 111°/00 по нашим данным. В оз. Кривое окуни нерестятся очень поздно. В середине июня (12.06) отмечено достаточно большое количество (около 40% самок) неотнере-стившихся рыб. Таким образом, относительно низкую интенсивность питания окуней в первой половине июня и ее существенное повышение к концу июня можно связать с нерестовым периодом. Дальнейшее снижение ИН, отмеченное у окуня в оз. Кривое, также является характерным для этого вида [6].
Основным элементом макрозообентоса прибрежной зоны оз. Кривое являются гаммарусы [2] и, следовательно, они активно потребляются окунями в пищу. Так увеличение интенсивности питания окуня в оз. Кривое в посленерестовый период происходит в основном за счет увеличения числа съедаемых гаммарусов. Биомасса потребляемых гаммарусов возрастает в течение июня с 1,5-2 до 7% от массы тела рыбы для всех весовых групп окуней. Следовательно, гаммарус является основным кормовым объектом для взрослой части популяции окуня в оз. Кривое в летний период. Это согласуется с данными по питанию окуня в озере, полученными в предшествующий период исследования водоема, в 1968 г. [4]. Тогда было показано, что гаммарусы были встречены в желудках у 100% исследованных рыб.
Амфиподы являются достаточно распространенным кормовым объектом для окуня во многих водоемах, составляя от 12 до 48% от численности съеденных организмов [5,8]. Во многих водоемах амфиподы мало представлены или отсутствуют в рационе окуня, что, по всей видимости, связано с их низкой численностью или отсутствием в водоеме.
Увеличение потребления окунями оз. Кривое гаммарусов в конце июня происходит за счет расширения размерного диапазона в сторону увеличения размеров поедаемых гаммарусов. Ко второй половине лета численность и биомасса предпочитаемых окунями гаммарусов (более 10 мм) в бентосе сильно снижается [2], что связано, в том числе с их интенсивным выеданием в середине лета. Ко второй половине лета у окуней существенно расширяется спектр питания, и помимо гаммарусов начинают в значительно больших количествах встречаться другие организмы, что может быть связано со снижением обилия в прибрежье гаммарусов предпочитаемых размерных групп. Появляющаяся же в середине лета молодь гаммарусов не используется в пищу взрослыми окунями.
Помимо гаммарусов в рационе окуня за весь период наблюдений постоянно присутствуют куколки СЫгопоппс1ае. В июне их доля составляет от 0,5 до 5%, а в августе
27%. По данным Е. В. Боруцкого, «период вылетов СЫгопоппёае широко используется для добавочного питания рыбного населения в каждом водоеме всех климатических поясов». При этом куколки СЫгопоппске активно употребляются в пищу рыбами со всеми типами питания, включая хищных [7]. Это связано с тем, что на этой стадии СЫгопоппске легко доступны для рыб в значительно большей степени, чем их личинки. Численность куколок СЫгопоппске в желудках окуня может быть очень велика, до 1000 экз. в одном желудке, и составлять основу рациона окуня в отдельные периоды -до 58% от общего числа съеденных организмов [3]. Таким образом, куколки СЫгопоппске являются очень характерным элементом в рационе окуня, в том числе и в оз. Кривое. При этом, по данным Е. В. Боруцкого, большая часть продукции СЫгопоппске потребляется рыбами именно в момент вылета [7]. По нашим данным, численность куколок СЫгопоппске, поедаемых окунями оз. Кривое за весь период наблюдения в 2-2,5 раза больше, чем численность поедаемых личинок.
Одной из особенностей рациона окуня оз. Кривое является отсутствие рыб. Окуни начинают переходить к хищному питанию по одним данным, достигая размеров 8-10 см [13], по данным И. П. Шамардиной с 15 см (цит. по: [6]). Несмотря на то, что исследованные нами окуни в основной массе превосходили этот «порог», рыбные останки не были обнаружены в желудках. В 1968 г. в рационе окуня оз. Кривое присутствовала и играла существенную роль трехиглая колюшка (Са^егайеия ааЛесйт Ь.), встречаясь у 70% рыб. В настоящее время трехиглая колюшка отсутствует в озере, населяя только вытекающий из озера в море ручей. Другими видами рыб, присутствующими в озере являются ряпушка (Соге^опт а1Ьи1а Ь.) и девятииглая колюшка (РищИлт рищШи$ Ь.), которая в небольших количествах встречается на мелководьях. Отсутствие в питании окуней девятииглой колюшки может быть связано с их малой численностью. Взрослые ряпушки, видимо, являются слишком крупным объектом для основной массы взрослых окуней.
Выводы. 1. У окуней оз. Кривое в течение сезона довольно сильно меняется интенсивность питания. В начале июня интенсивность питания низкая, что можно связать с нерестом. В этот период отмечено достаточно большое количество неотнерестивших-ся рыб. После окончания нереста интенсивность питания существенно возрастает и достигает максимального на исследованный период значения. Так индекс потребления основного кормового объекта - гаммаруса возрастает примерно в три раза. Далее, к началу августа, интенсивность питания снижается. При этом сезонная динамика интенсивности питания сходна у разных размерных групп окуней. 2. Основой рациона окуня в оз. Кривое в исследованный период является гаммарус. По численности и биомассе в июне он составляет более 90% от съеденных организмов. Все исследованные размерные группы окуней в целом предпочитают гаммарусов со сходными размерными характеристиками. Исследованная часть популяции окуней избегает питания гаммарусами менее 4 мм. Предпочитаемые размеры гаммарусов от 10-11 мм. При этом в начале лета более мелкие окуни охотно поедают гаммарусов меньших размеров, а во второй половине лета все изученные размерные группы рыб предпочитают крупных гаммарусов. 3. Ко второй половине лета происходит изменения структуры популяции гаммарусов. К этому моменту появляется большое количество молоди гаммаруса, которыми взрослые окуни избегают питаться, а относительная численность предпочитаемых ими размерных групп (гаммарусы от 10 мм) сокращается. В этой связи потребление окунями гаммарусов в данный период снижается в 1,5-2 раза, а численность и биомасса крупных гаммарусов в прибрежной зоне снижается на порядок. 4. Спектр питания к началу августа существен-
но расширяется, т. е. окуни начинают питаться более разнообразно и в большем количестве потреблять других животных. При этом значительную роль в их питании в этот период играют куколки Diptera, личинки Chironomidae и Trichoptera.
Summary
Ivanova Т. S., Berezina N. A., Movchan E. A., Shatskikh E. V. The feeding of perch (Perca fluviatilis L.) in the coastal zone of Krivoe lake (Karelian Coast, The White Sea).
The seasonal dynamics of feeding intensity, qualitative and quantitative indices of perch feeding spectrum in the coastal zone of Krivoe lake. The main object of adult perch feeding is Gammarus lacustris Sars. The quantitative indices of feeding of perch of different sizes by G. lacustris are studied.
Литература
1. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. 2. Березина Н. А., Петухов В. А., Иванова Т. С., Голубков С. М., УмноваЛ. П. Структура и продуктивность прибрежных сообществ зообентоса двух озер Карельского Севера // Экологическое состояние континентальных водоемов северных территорий. СПб., 2005. С. 97-104. 3. Берестовский Е. Г., Фролов А. А. К биологии речного окуня (Perca fluviatilis L.) малых озер // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана. Апатиты, 2005. С. 207-213. 4. Биологическая продуктивность северных озер. 1. Озера Кривое и Круглое // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 56. Л., 1975.5. БодниекВ.М. Питаниеокуня Кегумского водохранилища в разное время суток//Труды музея зоологии. Рига, 1975. С. 85-98.6. Войкова О. С. О питании окуня в озере Глубоком // Экология сообществ озера Глубокого. М., 1978. С. 43-53. 7. Боруцкий Е. В. Вылеты Chironomidae (Diptera) континентальных водоемов разных климатических поясов как фактор обеспеченности рыб пищей // Зоол. журн. 1963. Т. XLII. Вып. 2. С. 233-247. 8. Гольд 3. Г. Питание окуня в Западной Сибири //Докл. Зоол. совещания, посвященного 100-летию М. Д. Рузского. Томск, 1964. С. 47-49.9. Иванова Т. С. Многолетние изменения структуры популяций и роста массовых видов рыб оз. Кривое (Карельский берег, Белое море) // Материалы VI научного семинара «Чтения памяти К. М. Дерюгина». СПб., 2005. С. 91-101. 10. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М., 1955.11. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Задачи и методы изучения использования кормовой базы рыбой. Л., 1984. 12. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / Под ред. Е. В. Боруцкого. М., 1974.13. Попова О. А., Ассман А. В. Питание молоди окуня и ерша в прибрежной зоне Сямозера (Южная Карелия) // Биология речного окуня. М„ 1993. С. 112-121.
Статья поступила в редакцию 6 апреля 2006 г.
