CC BY
30
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 597.562(265.51)
А.Я.Ефимкин
ПИТАНИЕ МИНТАЯ (THERAGRA CHALCOGRAMMA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2002 Г.
Рассматривается питание минтая западной части Берингова моря в 2002 г. На основании суточной ритмики питания рассчитаны осредненные суточные рационы. Приводятся данные по видовому составу компонентов, составляющих рацион, их значимость в пище минтая. Полученные в ходе исследований величины рационов помогут рассчитать объем потребления органического вещества, прогнозировать степень использования кормовой базы, оценить отклонения потребления объектов питания от средних значений в различные годы.
Efimkin A.Ya. Feeding of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the northwestern Bering Sea in the summer period of 2002 // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 189-195.
Walleye pollock feeding is investigated on the samples collected in the northwestern Bering Sea in 2002. Its daily diets are calculated taking into account the daily rhythmic of feeding. Specific structure of the diet is presented with valuation of its main components importance. The diet value estimation allows to calculate the volume of organic substance consumption, to predict a degree of forage reserve utilization, and to estimate year-to-year deviations of consumption.
B основу данной статьи легли материалы, собранные в западной части Берингова моря в летний период 2002 г. на НИС "ТИНРО". Работы проводились как в российской экономической зоне, так и в прилегающих к ней районах зоны США.
Материалы по питанию рыб получали из траловых сборов. Проба обычно включала 10-25 желудков свежевыловленных рыб каждой размерной группы и обрабатывалась без предварительной фиксации. Обработка желудочно-кишечных трактов проводилась в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974), "Руководством по изучению питания рыб" (1986). Содержимое желудков взвешивали, определяли массу каждого пищевого компонента, степень перевареннос-ти по 5 стадиям, затем его значимость (доля (%) по массе, общие и частные индексы наполнения желудков — ИНЖ).
Для расчета суточных пищевых рационов (СПР) использовали модифицированный метод А.В.Коган (1963), поскольку он является наиболее точным для планктоноядных рыб, имеющих выраженную суточную ритмику питания с двумя и более максимумами (Чучукало, 1996). В этом случае рацион вычисляется как сумма потребленной пищи в каждый промежуток времени. Модификация заключалась в учете при расчетах СПР скорости переваривания отдельных компонентов пищи для восстановления начальной массы кормовых объектов. В Охотском и Беринговом морях продолжительность переваривания планктона (копепод, ги-
периид, эвфаузиид, крылоногих моллюсков и т.д.) рыбами, обитающими в эпипе-лагиали, в среднем составляет 10-12 ч, а мелких рыб (сеголетки минтая, молодь сельди, мойва, серебрянка, миктофиды) и молоди кальмаров — 12-14 ч (Качина, 1986; Горбатенко, Чучукало, 1989; Горбатенко, Долганова, 1990; Волков и др., 1995; Чучукало и др., 1995; Чучукало, 1996).
Район сбора материалов и точки тралений показаны на рис. 1.
Рис. 1. Схема траловых станций, выполненных НИС "ТИНРО" в июле—августе 2002 г.
Fig. 1. The circuit of the trawling stations executed R/W "TINRO" in July—August,
2002
В первой половине июля 2002 г. почти все скопления минтая в анадырс-ко-наваринском районе располагались в экономической зоне США к югу от 62° с.ш.
Минтай размером до 50 см питался преимущественно зоопланктоном, доля которого в рационе превышала 97 % (табл. 1).
В пище годовиков длиной менее 20 см преобладали копеподы — 61,2 % (табл. 2) среди которых на первом месте стоял Calanus glacialis (50 % массы пищи), доминирующий в планктоне этого района. Эвфаузииды составляли почти треть рациона (31,5 %) и были представлены в основном Thysanoessa inermis. Содержание амфипод, главным образом Themisto libellula, было сравнительно невысоким — 5,6 %. На долю прочих объектов питания оставалось лишь 1,7 %, при этом значительная часть приходилась на личинок креветок — 1,4 %.
В общих чертах та же картина наблюдалась и в питании минтая размером от 20 до 50 см. Доминирующие в пище копеподы вместе со вторым компонентом — эвфаузиидами — составляли 90 % (и более) общего объема пищи. Однако с увеличением размера рыб доля C. glacialis в рационе немного снижалось, но возрастало количество более крупной копеподы Neocalanus cristatus. Также повышалась доля гиперииды T. libellula. Кроме того, в рационе появились взрослые креветки рода Pandalus и рыбы (см. табл. 1).
Таблица 1
Состав пищи минтая в анадырском районе в июле 2002 г., %
Table 1
Structure peep a pollock in area Anadyr in July, 2002, %
Пищевой объект 10-20 20-30 Размер] 30-40 ный ряд минтая, см 40-50 50-60 60-70 70-80
Euphausiacea 31,5 13,6 18,1 26,1 6,5 0,5 0
Furcilia 0,3 0,8 0,1 0 0 0 0
Thysanoessa longipes 1,9 0,2 0,2 0 0 0 0
Th. inermis 28,6 12,6 17,8 26,1 6,5 0,5 0
Th. juv 0,6 0 0 0 0 0 0
Amphipoda 5,6 2,2 6,7 7,9 14,6 25,0 38,1
Themisto pacifica 0,7 1,9 0,4 0,5 0,5 0 0
Th. libellula 4,2 0,4 6,4 7,4 14,1 25,0 38,0
Primno macropa 0 0 0 + 0 0 0
Gammaridae 0,7 0 0 0 0 0 0,1
Copepoda 61,2 83,3 72,0 63,8 7,1 0 +
Calanus glacialis 49,6 36,6 40,7 31,8 2,3 0 0
Neocalanus plumchrus 0,7 9,2 2,6 2,6 0 0 0
N. cristatus 10,1 34,1 28,7 29,3 4,8 0 0
Eucalanus bungii 0,4 2,8 + + 0 0 0
Metridia pacifica 0 0,5 0 0 0 0 +
Pareuchaeta japonica 0 0,1 0,2 0 0 0 0
Candacia columbiae + + + 0 + 0 0
Decapoda 1,4 0,3 0,8 0,5 0,1 1,5 5,8
Larvae Decapoda 1,4 0,2 0 0,1 0 0 0
Pandalus sp. 0 0 0,4 0,4 0,1 1,5 5,4
Crangon sp. 0 0 0 0 0 0 0,4
Decapoda gen. sp. 0 0 0,4 0 0 0 0
Pteropoda 0 + + 0,3 0,1 3,4 0
Limacina helicina 0 + + 0,3 0,1 3,4 0
Other 0,3 0,3 0 + 0,1 0 0
Sagitta elegans 0,2 0 0 0 0 0 0
Mysidacea 0,1 0,1 0 0 0 0 0
Polychaeta 0 0,2 0 + 0 0 0
Bivalvia 0 0 0 0 0,1 0 0
Pisces 0 0,3 2,4 1,4 71,6 69,6 56,1
Mallotus villosus 0 0,3 0 0 0 0 0
Theragra chalcogramma 0 0 2,4 0,6 71,5 69,6 56,1
Pisces переваренная 0 0 0 0,8 0 0 0
Larvae Pisces 0 0 0 + 0,1 0 0
Ср. ИНЖ, %00 178 153 127 84 123 287 431
Кол-во проб 9 13 15 14 9 7 4
Кол-во желудков 160 250 318 320 75 29 22
Ср. масса рыб, г 23,9 131,7 325,2 580,4 1045,1 1899,8 2655,5
Ср. длина рыб, см 15,1 26,0 35,3 43,7 54,4 64,3 72,8
Пустые желудки, % 3,1 0,4 1,6 1,9 6,7 6,9 0
Таблица 2
Состав кормового зоопланктона и пищи минтая в анадырском районе
в июле 2002 г., %
Table 2
Structure fodder Zooplankton and food of a pollock in area Anadyr in July, 2002, %
Пищевой Доля в Размерный ряд минтая, см
объект планктоне, % 10-20 20-30 30-40 40-50
Copepoda 62,7 61,2 83,3 72,0 63,8
Euphausiacea 7,3 31,5 13,6 18,1 26,1
Amphipoda 0,5 5,6 2,2 6,7 7,9
Sagitta 22,7 0,2 - - -
Прочие 6,8 1,5 0,9 3,2 2,2
Питание минтая длиной более 50 см существенно отличалось от питания рыб меньшего размера. Обитающий у дна крупный минтай редко поднимался к поверхности за совершающим суточные вертикальные миграции планктоном, а потреблял более доступную для него рыбу, креветок и амфипод.
Рыбным объектом питания крупного минтая служила собственная молодь, содержание которой в желудках отдельных экземпляров колебалось от 25 до 100 %. Средние значения рыбного компонента также оказались высокими — 56-72 % общего объема пищи (табл. 1). Отсутствие рыбы в желудках у сверхкрупного (более 80 см) минтая объясняется малым количеством исследуемого материала — всего одна проба, состоящая из трех образцов.
Вторым по значимости объектом в питании оказалась крупная гипериида Т. libellula, потребление которой возрастало по мере увеличения длины минтая с 14,6 % у рыб размером 50-60 см до 75,0 % у рыб длиной более 80 см.
В начале августа наблюдения проводились только в российской экономической зоне. Однако больших отличий в характере питания минтая непосредственно в Анадырском заливе не отмечено.
Минтай длиной менее 50 см также питался зоопланктоном, потребляя в основном копепод, доля которых в рационе рыб разного размера колебалась от 40 до 72 % (табл. 3). Из копепод преобладал С. glacialis, составляя около половины их количества. Значение N. cristatus обычно было немного ниже. Эвфау-зииды Т. inermis, находящиеся на втором месте, составляли от 15 до 25 % общего объема пищи. Далее по значимости стояли амфиподы — 3-20 %, представленные Т. ПЬейиШ, и креветки рода Pandalus — до 13 %.
Питание более крупного минтая характеризовалось уменьшением в рационе копепод и эвфаузиид. Однако по сравнению с первой половиной июля нектон в питании не играл существенной роли. В желудках преобладали обитающие у дна креветки рода Pandalus (Р. borealis и Р. goniurus) и гипериида Т. ПЬей^а.
Интенсивность питания минтая длиной менее 50 см была обычной в последнее десятилетие для этого времени года (Шунтов и др., 1993, 2000). Средние ИНЖ колебались в пределах 84-178 %оо. Суточная ритмика питания характеризовалась тремя пиками активности (рис. 2 и 3).
ИНЖ у отдельных особей крупного минтая в одно и то же время могли быть как весьма низкими, так и очень большими (до 1000 %о) за счет потребления нескольких экземпляров сравнительно крупных рыб. Это затрудняло определение суточной ритмики питания и расчет СПР, так как рыба переваривается в желудках в течение 2-3 сут, а время переваривания планктонных организмов составляет около 10-12 ч. В то же время интенсивность питания крупного минтая следует оценить как высокую. Так, средний ИНЖ размерной группы 70-80 см достигал 431 %о, что составляет более 4 % массы тела рыбы.
Сравнительный анализ питания анадырско-наваринского минтая за последние 15 лет показывает, что состав рационов не претерпел значительных изменений, менялось только соотношение компонентов, определяющееся межгодовой изменчивостью состава планктонных сообществ. У особей длиной менее 50 см основу питания составляют копеподы и эвфаузииды, а более крупные экземпляры предпочитают потреблять мелкий нектон (рис. 4). При этом в последние пять лет в Анадырском заливе доля нектона в рационе крупного минтая значительно снизилась, но возросло значение декапод, связанное с увеличением запасов креветки (Шунтов и др., 2000).
В литературных источниках уже отмечалось увеличение интенсивности питания минтая в 1998 г. по сравнению с питанием в 1980-е гг. (Шунтов и др., 2000). Предположительно это увязывалось с лучшей обеспеченностью минтая
Таблица 3
Состав пищи минтая в анадырско-наваринском районе в июле—августе 2002 г., %
Table 3
Structure peep a pollock in area Anadyr-Navarin in July—August, 2002, %
Пищевой объект 10-20 20-30 Размер] 30-40 ный ряд минтая, см 40-50 50-60 60-70 70-80
Euphausiacea 17,3 24,6 15,2 17,9 3,0 0,1 0
Thysanoessa inermis 16,8 24,6 15,2 17,9 3,0 0,1 0
Th. raschii 0,5 0 0 0 0 0 0
Amphipoda 11,9 3,3 9,0 19,7 43,5 8,8 24,5
Themisto pacifica 0,1 0 0 0 0 0 0
Th. libellula 5,4 3,3 9,0 19,7 43,5 8,8 24,5
Primno macropa + 0 0 0 0 0 0
Gammaridae 6,4 0 0 0 0 0 0
Copepoda 57,5 72,1 61,3 40,0 2,5 + 0
Calanus glacialis 25,1 45,7 29,4 26,2 1,8 + 0
Neocalanus plumchrus 4,6 1,9 0 0 0 0 0
N. cristatus 18,1 24,5 31,9 13,8 0,7 0 0
Eucalanus bungii 0,3 0 0 0 0 0 0
Metridia pacifica 9,4 0 0 0 0 0 0
Decapoda 4,3 0 12,2 12,7 19,7 66,0 73,6
Larvae Decapoda 4,1 0 0,1 0 0 0 0
Pandalus sp. 0,2 0 12,1 7,2 18,1 66,0 73,5
Crangon sp. 0 0 0 0 1,5 0 0,1
Chionoecetes opilio 0 0 0 5,5 0 0 0
Cumacea 0,6 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha 8,4 0 2,3 0 0 0,4 0
Sagitta elegans 8,4 0 2,3 0 0 0,4 0
Cephalopoda 0 0 0 5,3 0 0 0
Кальмар 0 0 0 5,3 0 0 0
Pisces 0 0 0 0 7,7 5,3 1,9
Theragra chalcogramma 0 0 0 0 0 0,9 0
Stichaeidae 0 0 0 0 2,7 0,9 0
Pisces переваренная 0 0 0 0 5,1 3,5 1,9
Переваренная пища 0 0 0 4,4 23,6 19,4 0
Ср. ИНЖ, %оо 170 239 157 146 172 187 334
Кол-во проб 16 3 4 3 3 5 5
Кол-во желудков 330 40 37 29 23 25 25
Ср. масса рыб, г 11,9 120,6 313,8 588,6 1145,6 2142,1 3035,0
Ср. длина, см 11,8 24,8 34,0 43,6 54,8 65,8 75,4
Пустые желудки, % 1,2 2,5 8,1 0 4,3 0 0
Рис. 2. Суточная ритмика питания минтая длиной 10-20 и 20-30 см
Fig. 2. Daily rhythmic of a feed of a pollock in length of 10-20 and 20-30 em
« 10-20 ^^20-30
Время суток
Время суток
Рис. 3. Суточная ритмика питания минтая длиной 30-40 и 40-50 см
Fig. 3. Daily rhythmic of a feed of a pollock in length of 3040 and 40-50 cm
л ето 1989 г.
л ето 1998 г.
лето 2002 г., з °на США л ето 2002 г., зо на России
4NW
Рис. 4. Состав кормового зоопланктона и пищи минтая различных размерных классов (см) в анадырско-наваринском районе в летний период, %
Fig. 4. Structure fodder zooplankton and food of a pollock of various dimensional classes in area Anadyr-Navarin during the summer period, %
пищей в связи с уменьшением его численности. Данные 2002 г. подтверждают устойчиво высокое потребление корма минтаем в анадырско-наваринском районе. Суточные пищевые рационы минтая в 2002 г. и в конце 1990-х гг. имеют близкие величины, значительно выше, чем в 1980-е гг. (Шунтов и др., 1993), и даже превышают среднемноголетние значения за последние 17 лет (табл. 4).
Таблица 4
Суточные рационы минтая анадырско-наваринского района, %
Table 4
Daily diets of a pollock area Anadyr-Navarin, %
Размерный 1986- 1989 гг. 1998- 1999 гг. 2002 г. Средние многолетние
класс, см Лето Осень Лето Осень Осень Лето
Менее 10 - 12,0 - - 13,1 13,5
10-20 - 11,5 11,3 8,2 10,9 11,0
20-30 4,0 4,0 9,0 8,4 5,1 6,2
30-40 4,3 2,9 7,5 8,1 4,9 6,2
40-50 4,5 3,5 6,7 6,2 5,8 5,1
50-60 4,0 3,5 - 4,3 2,5 4,2
Более 60 3,2 - - 3,5 2,4 3,8
Литература
Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Характеристика распределения и питания кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотском море и северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 840-843.
Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая Theragra chal-cogramma и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 1. — С. 21-30.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 23, вып. 3. — С. 453-455.
Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 146-156.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т.42, вып. 4. — С. 596-601.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 289-305.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктонояд-ных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 132-136.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко K.M. и др. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 3. — С. 362-369.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
