CC BY
45
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 225: 615-629
Питание гоголей Bucephala clangula в Кандалакшском заливе
В.В.Бианки1^ Н.С.Бойко1^ В.М.Хайтов2)
Кандалакшский государственный природный заповедник, ул. Линейная, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия 2) Лаборатория экологии морского бентоса (гидробиологии), Санкт-Петербургский городской Дворец творчества юных, Невский пр., 39, Санкт-Петербург, 191011, Россия
Поступила в редакцию 4 апреля 2003
Гоголь Bucephala clangula — утка, гнездящаяся на таёжных водоёмах, а изредка и на морских побережьях. В зависимости от места обитания, гоголи проводят полную летнюю смену оперения на пресных водоёмах (например, на юге Западной Сибири) или на морских мелководьях (например, на Белом море). Зимует большинство гоголей на незамерзающих озёрах, участках рек (например, истоки Ангары) и на мелководьях морей (например, Датские проливы). Те птицы, которые часть года проводят на море, дважды в году полностью меняют свой рацион, переходя с пресноводных беспозвоночных на морских и обратно.
В Кандалакшском заливе гоголи заселяют искусственные гнездовья на заповедных островах Кандалакшских шхер (рис. 1), а также используют морскую акваторию во время летней линьки и перед отлётом на зимовку. На морских мелководьях они находят более обильную пищу, чем на материковых водоёмах, и испытывают меньше беспокойства от хищников и людей. Это позволяет им собираться здесь как небольшими, так и многосотенными стаями.
По нашим наблюдениям и литературным данным, небольшой крепкий клюв гоголя, довольно высокий у основания, с небольшим ноготком, адаптирован к схватыванию отдельных объектов. Осязательный и цедильный аппарат у гоголей развит значительно хуже, чем у видов рода Aythya, не говоря уж об утках рода Anas. У гоголя 90 рецептурных единиц осязательного аппарата на кончике подклювья и 25 — на надклювье, тогда как у чернетей Aythya — 120-125 и 32-35 единиц, соответственно, а у речных уток Anas — 160-250 и 28-34. У гоголя на языке 3 зубца (вместо 4-х у чернетей и 4-8 у речных уток); на подклювье 7.5 пластин на 1 см цедильного аппарата в проксимальном ряду и 10.5 — в дистальном (у видов Aythya — соответственно, 15.6-23.6 и 10.6-13.6, у видов Anas — 17.2-31.7 и 11.7-14.5) (Авилова 1978). Короткая шея гоголя, как и у других нырковых уток, более пригодна для питания неподвижными или медленно движущимися объектами. По материалам Н.С.Бойко (1982), желудок у гоголя относительно веса тела птицы небольшой — 25.7+1.1%о (п = 14), в то время как у обыкновенной гаги Somateria mollissima — 32.9+0.3%о (п = 14), у гаги-гребенушки S. specta-bilis — 32.5±2.5%о (п = 11), у синьги Melanitta nigra — 32,5+3.2%о (п = 9). Мускулатура желудка у гоголя слабая и весит всего 15-20 г, в то время как у
(І) Точка взятия дражных проб
Точки взятия дночерпательных проб
Рис. 1. Картосхема района проведения исследований.
хохлатой Aythya fuligula и красноголовой A. ferina чернетей — 36-45 г (при почти одинаковой массе тела). Да и гастролитов в мускульном желудке у гоголей находится значительно меньше, чем у чернетей (Suter 1982). Всё это затрудняет гоголям питание раковинными моллюсками. Хотя они и включают последних в свой рацион, но только мелких и в небольшом количестве. Представители же типа Членистоногих Arthropoda занимают в рационе гоголей обязательную и значительно большую часть, чем в питании других нырковых уток. В пресных водоёмах это прежде всего насекомые Insecta (личинки и имаго), а в морях — бокоплавы Amphipoda.
Таким образом, гоголь по своему строению и, соответственно, питанию стоит между нырковыми утками и крохалями, которые адаптированы прежде всего к питанию рыбой. По строению клюва и пищеварительного тракта, а также по составу кормов, к гоголю близка морянка Clangula hyemalis, гнездящаяся в тундре.
Ныряют гоголи неглубоко, предпочитая глубины меньше 5 м. Они питаются, как правило, животными “среднего” размера, которых берут поштучно, не прибегая к щелокчению. По нашим наблюдениям в Кандалакшском заливе (Бианки, Бойко, Шутова 1995) гоголи предпочитают мидий Mytilus edulis с длиной раковины 2-12 , в среднем 7.7±0.2 мм (Иш 1.5-19; п = 216). Зимой у побережий Дании величина их добычи обычно не превышает в длину 12 мм для моллюсков, 40 мм для креветок, но может доходить до 150 мм в случае использования в пищу миног (Madsen 1954). Величина дрейссен Dreissena polymorpha, поедаемых зимой на оз. Унтер-зе в предгорьях Альп, составляет 0.5-16, в среднем 4.0 мм (Suter 1982).
Многочисленные публикации о питании гоголей в разные сезоны и в разных местах ареала говорят о большом разнообразии их рациона (Немцев 1956; Зиновьев 1973; Брагин 1974; Bauer, Glutz v. Blotzheim 1969; Suter 1982; Blumel, Krause 1990; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991, Бианки и др. 1995; Бианки 1999; и др.). Будучи обитателем пресноводных таёжных водоёмов, он предпочтительно использует в пищу личинок ручейников Trichoptera, а также звонцов Chironomidae, подёнок Ephemeroptera, стрекоз Odonata и других, имаго водных жуков Coleoptera, гребляков Corixidae, равноногих ракообразных Isopoda, а также мелких моллюсков Mollusca, рыбок Osteichthyes и иных. Во время линьки, миграции и зимовки на морских мелководьях гоголи питаются мелкими моллюсками, бокоплавами, многощетинковыми червями Polycheta, другими беспозвоночными эпифауны и мелкой рыбой. Из растительности они используют семена рдеста Pota-mogeton, урути Myriophyllum, горца Poligonum scabrum (= Persicaria tomentosa), ежеголовника Sparganium simplex и других водных и околоводных растений, реже их вегетативные части. Порой вегетативные части водных растений они заглатывают случайно, вместе с обитающими на них животными.
Целью нашего исследование было изучение питания гоголя на морских и пресноводных акваториях в вершине Кандалакшского залива Белого моря.
Материал и методика
При отлавливании насиживающих самок в конце мая - июне мы получали от них порцию экскрементов, которая составляла одну пробу (табл. 1). В 1994-1999 гг. полученные пробы экскрементов высушивались, в 1999-2002 гг. фикси-
Таблица 1. Количество капрологических проб, полученных от насиживающих самок в разные годы
Место Годы Всего
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
о. Анисимов 2 — 4 2 2 2 2 1 — 15
о. Бережной Власов — — — — — — 1 — — 1
о. Девичья луда — — 1 — 1 1 — — — 3
о. Куричек — — 211211 — 8
о. Лодейный 145245566 38
о. Олений — 24232 1 1 1 16
о. Ряжков — — 2 — — — — — 1 3
о. Телячий — 2 2 1 2 1 2 6 1 17
Воронья губа — 1 — — — — — 4 4 9
Колвицкое озеро 2 — — — — — — — — 2
ровались 4% формалином или 70% этиловым спиртом. В лаборатории пробу размачивали или отмывали от фиксатора и разбирали под бинокуляром при увеличении 1x8 и 2x8. По ходу разборки экскрементов определяли остатки животных до минимально возможного таксона.
Выяснение пищевого рациона по анализу помёта имеет значительные преимущества, будучи прижизненной методикой, позволяющей неоднократно получать данные от одной и той же особи, не принося ей вреда. Существенный недостаток этой методики заключается в сильном изменении объектов питания при прохождении через пищеварительный тракт, а некоторые “мягкие” объекты могут не сохраняться при этом совсем.
Встречаемость того или иного вида корма, как обычно, вычисляли в процентах от числа разобранных проб. Традиционная же оценка объёмной доли компонентов, как это делается при разборе содержимого желудка или погадки птицы, оказалась практически невозможной из-за сильной измельчённости остатков в помёте. Поэтому при разборе пробы мы оценивали долю того или другого пищевого объекта по частоте встречи остатков в пробе помёта и выражали её в процентах. Степень разной перевариваемости объектов питания не учитывали. Применяемая нами величина скорее пропорциональна численности съеденных объектов, нежели их биомассе.
Для выявления наиболее часто поедаемых видов корма мы использовали анализ частотного распределения встречаемости. Те виды корма, встречаемость которых формировала отдельные пики в области высоких значений, рассматривались как наиболее частые.
Второй тип данных, использованных в работе, был получен при анализе содержимого желудков гоголей. Материал был собран в период с 1956 по 1988 гг. при добыче линяющих птиц и случайно обнаруженных погибшими. Всего было проанализировано 40 желудков. В подавляющем большинстве случаев (35 экз.) это были линяющие самцы. 15 птиц добыли в Кандалакшских шхерах и 23 птиц за их пределами на открытой акватории Кандалакшского залива у отдельных островов. После определения пищевых компонентов визуально определяли их долю в пищевом комке, которую выражали в процентах. Определение встречаемости видов корма производилось общепризнанным способом.
Для описания места кормежки гоголей в море в двух точках их обычного пребывания (рис. 1) в сентябре 2001 были взяты по три пробы дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2. После промывки проб через сито с диаметром ячеи 1 мм, их разбирали в кюветах. Из проб были выбраны все животные и растения, которых, после определения, подсчитали и взвесили. Вес определяли с точностью до 1 мг после обсушивания на фильтровальной бумаге. Дополнительную информацию мы получили при взятии нескольких качественных проб шлюпочной драгой близ острова Большой Ломнишный (рис. 1), где также держатся гоголи.
Результаты
Концентрация гоголей на морской акватории Кандалакшских шхер происходит в тех местах, где глубины не превышают 5 м. На этих глубинах формируются многочисленные мидиевые банки и заросли бурой водоросли Ьаттапа Басскаппа. Качественные дражные пробы показали, что в местах скопления птиц располагаются мощные сплетения нитчатых водорослей Веътагеьйа асикШа, растущих на ризоидах ламинарий, которые прикрепляются к отдельным камням, вкраплённым в илистые поля.
Точки, в которых были взяты количественные дночерпательные пробы, располагались в окрестностях довольно мощных мидиевых банок. В них было отмечено 24 таксона беспозвоночных (табл. 2). Эти выборки незначительно отличаются по видовому составу за счёт малочисленных видов. В обеих точках самыми обильными организмами оказались мидии, представленные, главным образом, молодыми особями, живущими среди нитчатых водорослей, биомасса которых уступает только биомассе мидий. По визуальным наблюдениям нитчатые водоросли покрывают здесь от 50 до 100% грунта. Меньшую биомассу, но довольно высокую численность в этих биотопах имеют полихеты Ро1ус1ога диас1п1оЬШа, молодь гастропод рода ЬШоппа, а также моллюски Еркепа ут&а, Нус1гоЫа иЬае, Масота ЬаШса и личинки комаров СпсоЩиь уЫпрептз.
Анализ капрологических данных позволил выявить 36 разновидностей объектов (табл. 3). Из 35 биологических объектов наибольшего разнообразия достигали представители членистоногих — 16 объектов, 85.8% и 55.0% средней доли. Из них 34.5% и 21.2% соответственно составляли бокоплавы и 23.0% и 11.8% — ручейники, а также 17.7% и 6.2% — СпсоЩт чИпрептъ и 15.9% и 4.3% — жуки и клопы.
На рисунке 2 видно, что частотное распределение встречаемости видов корма имеет полимодальный характер. Несколько пиков в распределении свидетельствуют о наличии нескольких группировок видов, отличающихся по своей встречаемости. Первая группа (менее 13%) — это виды довольно редкие и, возможно, относительно случайно попадающие в пищу птиц. Две другие группы, соответствующие встречаемости видов равной 13-23% и 32-35%, характеризуют значительную часть рациона в местах гнездования. В эту группу попадают: МуШш ес1иШ, Оаттапёеа, СМеюИШуеБ, Тйс1юр1ега, СпсоЩт тгйрептБ, Ну<1гоЫа иЬае и растительные остатки. По величине средней доли наиболее важными компонентами являются: Оатшапёеа, МуШш еёиШ, ТпсЬор1ега, СМеюМИуеБ, СпсоЩт уМпрептя. Если же рыб объединить с их икрой, то они выходят на второе место.
Таблица 2. Средняя плотность поселения (Л/, экз./м2) и средняя биомасса (В, г/м2) видов бентоса
на местах кормежки гоголей около острова Ряшкова
Вид У Восточной косы У Западного берега Средние по двум акваториям
N В N В N В
Halicryptus spinulosus 13 + 13.3 3.33 + 3.333 27 + 26.7 0.13 ± 0.133 20 + 13.7 1.73 ± 1.655
Nemertini 740 ± 283.5 1.23 + 0.831 714 + 577.1 7.18 + 3.369 727 + 287.6 4.21 + 2.044
Pygospio elegans 27 + 26.7 0.03 + 0.027 147 + 109.1 0.11 + 0.071 87 + 57.0 0.07 + 0.038
Polydora quadrilobata 1854 + 1059.3 1.70 + 1.135 320 + 227.4 0.20 + 0.144 1087 + 593.6 0.95 + 0.612
Harmothoe imbricata 128 + 128.5 1.55 + 1.551 13 + 13.3 0.07 + 0.067 71 + 63.2 0.81 + 0.770
Phyllodoce groenlandica 13 + 13.3 0.13 + 0.133 — — — — 7 + 6.7 0.07 + 0.067
Eteone tonga — — — — 13 + 13.3 0.04 ± 0.040 7 + 6.7 0.02 ± 0.020
Fabricia sabella 27 + 26.7 2.16 + 2.160 107 + 70.6 0.05 + 0.035 67 + 38.2 1.11 + 1.075
Tubificoides benedeni 94 + 94.0 0.09 + 0.094 133 + 70.6 0.12 + 0.061 114 + 53.3 0.11 + 0.050
Littorina saxatilis 248 + 125.2 7.65 + 5.939 359 + 339.4 10.06 + 9.859 304 + 163.7 8.85 + 5.176
Littorina obtusata — — — — 27 + 13.3 4.63 + 4.042 13 + 8.4 2.31 + 2.083
Littorina sp. —juv. 1574 + 1510.0 1.99 + 1.885 1078 + 938.1 1.14 + 0.728 1326 + 802.7 1.57 + 0.924
Hydrobia ulvae 378 ± 222.7 2.75 + 1.612 4097 + 2921.8 37.85 + 28.247 2237 + 1552.1 20.30 + 14.890
Onoba aculeas 142 + 122.4 0.45 + 0.357 — — — — 71 + 63.2 0.23 + 0.189
Epheria vincta 7332 + 6448.8 58.53 + 53.799 124 + 84.2 0.90 ± 0.720 3728 + 3304.0 29.71 ± 27.295
Mytilus edulis 531307 + 311604.3 2829.64 + 1958.67 81291 + 65202.2 2092.5 + 1903.9 306299 + 174342.9 2461.07 + 1232.6
Macoma balthica 511 + 356.8 5.39 + 5.007 1848 + 567.7 37.00 + 12.301 1179 + 423.4 21.19 + 9.232
Atylus carinatus 709 + 669.9 5.08 + 3.941 67 ± 13.3 2.53 + 0.035 388 + 332.3 3.81 + 1.852
Jaera sp. 13 + 13.3 0.01 + 0.013 13 + 13.3 0.01 ± 0.013 13 + 8.4 0.01 ± 0.008
Orchominella minuta 13 ± 13.3 0.03 + 0.027 — — — — 7 + 6.7 0.01 + 0.013
Gammaridea —juv. — — — — 27 ± 13.3 0.03 + 0.013 13 + 8.4 0.01 + 0.008
Diastylis glabra — — — — 13 ± 13.3 0.39 + 0.387 7 + 6.7 0.19 + 0.193
Cricotopus vitripennis 10638 + 8290.1 2.56 ± 1.563 133 + 58.1 0.08 + 0.023 5386 + 4389.0 1.32 + 0.892
Asterias rubens 121 + 120.7 0.21 + 0.215 13 + 13.3 0.01 + 0.013 67 + 59.4 0.11 + 0.106
Fucus vesiculosus — — — — — — 60.00 + 60.000 — — 30.00 + 30.00
Вес нитчатых водорослей 1992.33 + 1353.82 432.73 + 340.26 1212.53 ± 715.08
Объекты Происхождение Встречаемость Средняя доля
Foraminifera М 2.7 +
Nereis sp. М 0.9 0.02
Arenicola marina М 3.5 1.06
Spirorbidae М 0.9 +
Polynoidae М 0.9 0.71
Hydrobia ulvae М 16.8 3.02
Littorina sp. М 4.4 0.19
Skeneopsis planorbis М 0.9 +
Mytilus edulis М 36.3 13.14
Mya arenaria М 1.8 0.93
Musculus sp. М 0.9 0.02
Macoma balthica М 0.9 0.62
Gammaridea gen, sp. ? 34.5 21.19
Harpacticoidea М 0.9 +
Ostracoda М 2.7 +
Balanus sp. м 0.9 +
Halacarina м 1.8 +
Cricotopus vitripennis м 17.7 6.20
Chironomidae (larvae) ? 5.3 3.05
Brachicera (larvae) ? 0.9 0.04
Culicidae (imago) н 0.9 0.27
Nematocera (imago) н 0.9 0.04
Trichoptera (larvae) п 23.0 11.84
Trichoptera (imago) н 0.9 0.04
Odonata (Zygoptera, larvae) п 2.7 1.68
Ephemeroptera (larvae) п 1.8 1.05
Sigara sp. п 4.4 1.11
Coleoptera (imago) п 11.5 3.24
Formicidae н 1.8 0.49
Aphidinea (imago) н 0.9 +
Insecta, ближе не опред. ? 14.2 4.92
Osteichthyes ? 23.9 8.77
Икра рыбы ? 8.8 6.45
Нитчатые водоросли ? 8.8 +
Растительные остатки ? 19.5 3.71
Песок ? 5.3 +
Обозначения :М — морские объекты; П — пресноводные объекты; Н — наземные объекты; “?” — происхождение неопределённо. “+” — доля вида ничтожна.
Как уже говорилось, добытые на море гоголи, содержимое желудков которых было проанализировано, в большинстве своем сменяли маховые перья и не летали. Поэтому они питались только морскими животными. В желудках гоголей встречено 27 объектов питания (табл. 4). Их набор отличается от набора объектов корма в содержимом помёта насиживающих са-
мок. Частотное распределение встречаемости имеет два пика (рис. 3). Они расположены в области значений больше 9% встречаемости. К числу наиболее частых и обильных видов относятся мидии. Этого моллюска, очень широко распространённого на мелководьях Кандалакшского залива, гоголи поедают постоянно. Его встречаемость составляет 80%, а доля в желудке немного превышает половину объёма — 54.9%. Следующие 4 животных объекта — Musculus sp., Gammaridea gen. sp., Nereis sp. и Macoma balthica,— а также водоросли и растительные остатки составляют следующий пик, встречаясь в 10-30% желудков. Однако их объёмная доля незначительна, всего по 1-3% объёма. Только доля Musculus sp. и Macoma balthica составляет 7-9.5%.
8 тп
m
о
ct
s
m
О
с;
о
6 --
4 --
2 --
Н-----------------1-
О) CD CD CD o> o> CT> CD G) <J> CD CD CD
со СО CD c\i in 00 Csi UO CO h-
1 о 1 о о т— т— T— CN CM CM CM CO CO CO
х— h- О О о О О О о О о о
о CO CD CD О CO CD ai CM LO
т— t— t— t— CM CM CM CM CO CO
Встречаемость, %
Рис. 2. Частотное распределение встречаемости
различных видов корма в помёте насиживающих самок гоголя.
15 -тп
12
ш
о
S
ш
о
с;
о
9 --
3 --
Iп,п,п, ,п,п
н-ч—I—I—I—I—I—I—I—I—I—i—ь
ч—I—i—н-ч—I
а
о
со
I
о
о
а>
I
о
q q О q О о о О о О О q
LO Г- CO o> LO Г- СО о> ib т—
T- CM CM CO CO LO Ю CD CD hp СО
q о о q о q О О О О о о
CO CD id T“ r- со CD LO Г- со о>
T— t— CM CO со ю CD CD h- N-
Встречаемость, %
Рис. 3. Частотное распределение встречаемости различных видов корма в желудках гоголя.
Виды корма Встречены в помёте Встречаемость Средняя доля
Hydrozoa — 7.5 0.2
Polynoidae gen. sp. + 2.5 0.3
Nereis sp. + 25.0 2.9
Pista maculata — 2.5 2.0
Arenicola marina + 2.5 1.3
Tonicella marmorea — 2.5 0.3
Testudinalia tesselata — 2.5 1.7
Littorina sp. + 5.0 0.8
Onoba sp. — 2.5 0.3
Epheria vincta — 5.0 0.2
Margarites helicinus — 2.5 0.0
Mytilus edulis + 80.0 54.9
Musculus spp. + 30.0 8.3
Macoma balthica + 10.0 7.8
Mya arenaria + 2.5 0.5
Hiatella arctica — 2.5 0.4
Ciliatocardium ciliatum — 2.5 0.1
Astartidae gen. sp. — 2.5 1.5
Bivalvia indet. — 2.5 2.2
Balanus sp. + 2.5 0.0
Gammarus sp. — 7.5 1.4
Caprella spp. — 5.0 2.4
Gammaridea gen. sp. + 12.5 2.7
Chironomidae gen. sp. + 2.5 0.1
Phyllophora — 12.5 0.5
Laminaria ризоиды — 5.0 0.1
Fucales — 15.0 1.9
Нитчатые водоросли + 20.0 1.1
Empetrum nigrum — 2.5 2.5
Растительные остатки + 17.5 1.9
Суммируя полученные данные по питанию насиживающих самок и линяющих селезней видно, что главными объектами питания гоголей здесь на море являются мидии и бокоплавы, важными объектами служат мелкая рыба и икра рыб, комарики-звонцы, мускулюсы и макомы. В пресных водоёмах самки используют в первую очередь личинок ручейников, имаго жуков, а также, вероятно, рыб и их икру, бокоплавов. Их рацион здесь сходен с таковым на других водоёмах Северной Фенноскандии (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Бианки 1999). Этот набор форм можно считать наиболее характерным составляющим рациона гоголя в Кандалакшском заливе.
При сравнении рациона гоголей, добытых в Кандалакшских шхерах и за их пределами (табл. 5) видно, что большее разнообразие условий в аква-
Таблица 5. Содержимого желудков гоголей, добытых в Кандалакшских шхерах и вне их (%)
Объекты В Кандалакшских шхерах Вне Кандалакшских шхер
Встречаемость Доля Встречаемость Доля
Средн. Макс. Средн. Макс.
Nereis sp. 30.4 3.5 40 20.0 4.2 25
Pista maculata 0.4 3.4 78 — — —
Polynoidae 0.4 0.4 10 — — —
Tonicella marmorea 0.4 0.4 10 — — —
Epheria vincta 0.9 0.4 5 — — —
Littorina sp. 0.4 0.4 10 6.7 1.3 20
Onoba sp. 0.4 0.4 10 — — —
Musculus spp. 34.8 11.7 60 20.0 3.7 30
Mytilus edulis 73.9 41.4 100 93.3 76.0 100
Astartidae gen. sp. 0.4 2.6 60 — — —
Hiatella arctica 0.4 0.9 20 — — —
Testudinalia tesselatais — — — 6.7 4.6 69
Ciliaticardium ciliatum — — — 6.7 0.3 5
Macoma baltica 17.4 13.5 100 — — —
Bivalvia 0.4 3.8 88 — — —
Caprella sp. 0.4 2.6 60 6.7 2.3 35
Gammaridea 13.9 4.3 20 13.3 2.4 35
Amphipoda 0.4 4.3 100 — — —
Balanus sp. — — — 6.7 0.1 1
Chironomidae — — — 6.7 0.3 5
Нитчатые водоросли — — — 6.7 4.0 60
Algae 34.8 4.9 60 66.7 2.5 10
Растительные остатки 0.4 0.3 8 — — —
Количество желудков 23 15
тории островов позволяет птицам расширить и рацион, включив в него больше ракообразных и полихет. На открытом зеркале вершины Кандалакшского залива их питание однообразно и состоит в основном из мидий и других моллюсков. Общими объектами питания обеих групп гоголей оказались, кроме мидий, уже упоминавшиеся как второстепенные составляющие рациона нереисы, мускулюсы, бокоплавы, а также ЬШоппа 5рр. и СаргеИа Брр. Водоросли в незначительном количестве везде входили в рацион птиц.
Обилие “случайных” объектов, найденных в желудках линяющих гоголей в очень малом количестве, свидетельствует или о том, что кормовая база не обеспечивает им достаточно полноценный рацион, или о том, что им необходимо разнообразное питание в столь напряжённый период, как смена оперения. Гоголям приходится использовать разнообразных беспозвоночных сублиторали, чтобы обеспечить себя необходимой энергией и веществом. Только моллюсков, не лучшего объекта питания, как мы видели
Рис. 4. Соотношение морских (чёрная заливка) и пресноводных (белая заливка) видов корма на разных островах в помёте гнездящихся самок гоголя.
раньше, в их желудках найдено 11 видов. Отметим, что из 30 компонентов питания, встреченных в желудках гоголя, только 13 видов корма находились и в помёте гнездящихся самок.
В рационах линяющих селезней и насиживающих самок заметны различия. Из наиболее часто поедаемых объектов общими в них были только мидии и бокоплавы. Это объясняется, по-видимому, временем сбора материала и спецификой мест кормёжки птиц. Самки кормятся преимущественно около нижней границы литорали, самцы — в сублиторали. Материал по питанию самцов получен в годы, когда заросли взморника морского Zostera marina в Кандалакшском заливе ещё не восстановились после гибели в 1950-х годах, и подход к берегам трёхиглых колюшек Gasterosteus aculeatus на икрометание был незначителен.
Таблица 6. Многолетняя динамика средней доли (%) морских и пресноводных объектов в питании гоголей на острове Лодейном
Годы Морские виды Пресноводные виды
1995-1996 28.9 34.4
1997-1998 16.7 0.0
1999-2000 49.1 1.0
2001-2002 31.6 41.8
Из таблицы 3 видно, что в помёте гнездящихся самок встречаются объекты пресноводного, морского и даже наземного происхождения. На рисунке 4 приведено соотношение средней доли морских и пресноводных объектов у самок, гнездящихся в разных местах. На островах Лодейном, Оленьем и Телячьем, где есть подходящие для кормёжки озёра, гоголи используют обитающих в них насекомых, ракообразных и рыб, хотя могут вылетать кормиться и на море. Их рацион включает как морские, так и пресноводные организмы. В целом по нашему материалу средняя доля объектов заведомо морского происхождения составляет 25.9%, пресноводного — 18.9%. Встречаемость пресноводных компонентов (36.3%) также несколько ниже, чем морских (50.4%).
Более детальный анализ многолетнего материала с о-ва Лодейного, где находится несколько озёр, показывает, что предпочтение морских и пресноводных объектов менялось*. С 1995 по 1997 доля пресноводных объектов в питании насиживающих самок снижалась, затем в течение 4 лет оставалась низкой, а в 2001-2002 снова увеличилась (табл. 6). Доля морских кормов изменялась противоположно. К сожалению, ряд объектов, которые часто встречаются в помёте гоголей на Лодейном, мы не можем с точностью идентифицировать как морских или пресноводных. К их числу относятся, например, бокоплавы и рыбы, которые обитают и в море, и в озёрах. Поэтому при анализе многолетнего изменения средней доли использовали только личинок ручейников, как типичных пресноводных объектов, и мидий, как типичных морских объектов. Полученный график (рис. 5) по-
* Поскольку в отдельные годы объём данных был невелик, мы объединили материал двух следующих друг за другом лет.
казывает, что с 1995 по 1996 гнездящиеся на Лодейном самки питались преимущественно на озёрах, где они и гнездились, а в 1997-2000 в значительной мере переключились на морские корма. В 2001-2002 произошло возвращение к питанию на озёрах. По всей видимости, это связано с нахождением в 1998-2000 годах на озёрах Лодейного американской норки Мшіеіа уібоп, которая там дважды выращивала потомство.
Особо надо сказать о рационе гоголей, гнездящихся на о-ве Анисимове. Несмотря на отсутствие на нём озера, доля пресноводных видов в их питании довольно велика. Ближайшие же озёра находятся на о-ве Лодейном, куда, вероятно, самки летали кормиться, хотя там могла быть значительная конкуренция с местными птицами. Расстояние между этими островами — около 2 км, и некоторые самки гнездятся то на одном острове, то на другом.
Годы
Рис. 5. Многолетняя динамика средней доли мидий МуШив всіи/ів и личинок ручейников ТгісЬюрІега в помёте самок гоголя, собранном на о-ве Лодейный.
У некоторых особей можно проследить сохранение привычных мест и (или) объектов кормёжки в течение нескольких лет. Например, экскременты утки (С-459707) гнездившейся в 1998-2001 на Лодейном в гнездовье № 8, на 80-100% состояли из остатков личинок звонцов, но в 2002 году их состав резко изменился, и они состояли из остатков Sigara Бр. У другой самки (Е8-006859), гнездившейся на том же острове в гнездовье № 37, в 1998-2000 экскременты на 100% состояли из остатков МуШт есІиШ, в 2001 — из личинок подёнок (99%), а в 2002 — личинок ручейников (70%) и имаго водных жуков (30%). Последнее также подтверждает, что при наличии на озёрах норки самки вынужденно кормились на море, а с её уходом снова стали кормиться на озёрах.
Анализ полученных материалов по питанию насиживающих самок показывает, что состав его зависит от места гнездования и, соответственно, от места питания. Самки, гнездящиеся на островах, где нет пресных водоёмов, питаются на море у берега невдалеке от гнезда. Состав их рациона сходен с питанием гоголей, которые держатся на акватории Кандалакшских шхер (табл. 5). Важное значение в питании приобретают бокоплавы и рыба. Кроме того, в их питании появляется литоральный объект — личинки звонцов Сііігопотісіае, и нередко встречаются гидробии, которых не было
в рационе линяющих самцов. В одной пробе находилось очень много остатков от водяных клопов Sigara sp.
Питание в море отличается от питания в пресных водах не только набором объектов. Морские биоценозы бентоса гораздо разнообразнее, чем в пресных водах. Кроме того, в море животных, которые двигались бы с такими же скоростями, как личинки ручейников, и имели бы приблизительно такие же размеры тела, практически нет. Единственной адекватной заменой являются бокоплавы. Однако в большинстве случаев крупные гаммариды зарываются в грунт или прячутся под камнями, среди зарослей. Поэтому питание бокоплавами, которые в помёте гоголей встречаются довольно часто, а в желудках гораздо реже, скорее всего, носит необходимый, но всё же дополнительный характер.
Самым частым морским компонентом оказывается мидия. Аналогов такому объекту в пресных водах очень мало, и они не играют существенной роли в питании гоголей. Мидия — моллюск неподвижный, стало быть нападение на него отличается от атаки на подвижный объект. Однако, это противоречие кажущееся.
В помёте и желудках гоголя не были встречены остатки крупных мидий, которые прикрепляются к грунтовым субстратам. В питании были отмечены только молодые моллюски, которые поселяются в основном среди нитчатых водорослей (Bayne 1964; Хайтов 1999). Полученные нами данные свидетельствуют о том, что мидии часто захватываются вместе с водорослями. В пользу этого говорит то, что в помёте довольно часто попадаются также мелкие и малоподвижные формы, как гастроподы Hydrobia ulvae и личинки Cricotopus vitripennis. Эти животные, будучи одними из самых массовых обитателей зарослей нитчаток (Фокин, Хайтов 1998), могут захватываться вместе с ними. Аналогично, вместе с водорослями в кишечник птиц попадают форамениферы Foraminifera, клещи Halacarina, веслоногие Harpacti-coidea и ракушковые раки Ostracoda.
Сами по себе нитчатые водоросли, скорее всего, не имеют пищевой ценности. Видимо, гоголей привлекают их обитатели. Водоросли, вероятно, довольно быстро перевариваются или, скорее всего, столь сильно измельчаются, что не идентифицируются. Поэтому в помёте и в желудках их остатки отмечали реже, чем следовало бы ожидать.
Анализ проб бентоса в местах скопления гоголей позволяет говорить, что птицы держатся в окрестностях мидиевых банок, где дно покрыто нитчатыми водорослями. Нитчатки же, в свою очередь, растут обычно на грунте, обогащённом азотом и фосфором. Такое обогащение происходит вследствие фильтрационной деятельности мидий, в результате которой растворённые в воде азот и фосфаты переходят в донные осадки (Peterson, Kenneth 1999). Это, в свою очередь, стимулирует развитие донной растительности. Поэтому около мидиевых банок всегда в большом количестве растут нитчатые водоросли, которые являются субстратом для оседания молоди мидий. Вероятно, аналогичные условия складываются и в зарослях ламинарии, ризоиды которой обычно опутаны нитчатками. О питании гоголей в поясе ламинарии свидетельствует содержимое желудков. Подавляющее большинство видов, отмеченных там, являются типичными обитателями зарослей Laminaria saccharina (Pista maculata, Tonicella marmorea,
Testudinalia tesselata, Epheria vincta, Margariies helicinus, Musculus spp.). В желудках довольно часто встречаются как остаться нитчатых водорослей, так и организмы, характерные для их зарослей (Mytilus edulis, Caprella spp., личинки Chironomidae).
Итак, значительная часть пищевых объектов гоголя на море представлена обитателями зарослей нитчатых водорослей, которые растут на небольшой глубине и колеблются под действием течений и волн. Этот “движущийся объект” со съедобными животными и привлекает гоголей.
Литература
Авилова К.В. 1978. О строении цедильного и осязательного аппаратов клюва гусеобразных (Anse-riformes) НЗоол. журн. 57, 8:- 1210-1217.
Бианки В.В., Бойко Н.С., Шутова Е.В. 1995. Питание птиц и его роль в экосистемах моря ИБелое море: Биол.огические ресурсы и проблемы их рационального иполъзования. СПб, 2: 153-179. Бианки В.В. 1999. К экологии утиных птиц Anatidae реки Паз ИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 65: 3-20.
Бойко Н.С., Коханов В.Д., Шкляревич Ф.Н. 1982. Морфо-физиологическое сравнение обыкновенных гаг из различных районов Белого моря и Мурмана с другими водоплавающими птицами ИЭкология иморфометрия птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 45-55.
Брагин А.Б. 1974. Водоплавающие птицы Лапландии, биологические основы и пути повышения эффективности их размножения. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: 1-21. Зиновьев В.И. 1973. Материалы по биологии гоголя //Материалы науч. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир: 209-211.
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки Amtinae II Птицы Советского Союза. М., 4: 344-635. Немцов В.В. 1956. Охотничье-промысловые водоплавающие птицы Рыбинского водохранилища и пути их хозяйственного освоения // Тр. Дарвинского заповедника 3: 91-292. Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Скрябин Н.Г. 1975. Водоплавающие птицы Байкала. Иркутск: 1-244.
Фокин М.В., Хайтов В.М. 1998. Влияние скоплений нитчатых водорослей на структуру сообщества илисто-песчаного пляжа // Проблемы изучения, рационального использования и охраны биологических ресурсов Белого моря: Матер. 7-й Междунар. конф. Сентябрь 1998 г., Архангельск. СПб.: 138-140.
Хайтов В. М. 1999 Сообщества донных беспозвоночных, связанные с естественными плотными поселениями мидий на мелководьях Белого моря (структура, динамика, биотические взаимоотношения). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб: 1-24.
Bauer К. М., Glutz von Blotzheim U.N. 1969. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Frankfurt am Main: 1-504.
Bayne B.L. 1964. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) IIJ. Anim. Ecol. 33: 513-523.
Blumel H., Krause R. 1990. Die Schellente Bucephala clangulaIIDie Neue Brehm-Bucherei: 1-108. Madsen F.J. 1954. On the food habits of the diving duck in Denmark II Dan. Rev. Game Biol. 2: 157-266. Peterson B.J., Kenneth L.H. 1999. The potential for suspension feeding bivalves to increase seagrass productivity II J. Exp. Marine Biol, and Ecol. 240: 37-52 Suter W. 1982. Vergleichende Nahrungsokologie von iiberwintemden Tauchenten (Bucephala, Aythya) und Blasshuhn (Fulica atrd) am Untersee-Ende/Hochrhein (Bodensee) //Ornith. Beob. 79: 225-254.
Ю 03
